枝脉蕨属

枝脉蕨属（食虫类：Cladophlebis）是一类已灭绝的蕨类植物门。

形态特征

枝脉蕨属的蕨叶具有2-4次羽状分裂的特点。小羽片通常较大，呈现镰刀形，全缘或带有锯齿，通过整个基部附着在羽轴上。基部有时会轻微收缩或呈耳状，顶端则尖锐或圆凸。叶脉呈羽状，中脉明显，经常延伸至小羽片顶端附近才分叉消散，侧脉通常分叉。

下级分类

海庞枝脉蕨

海庞枝脉蕨的标本显示其叶子进行了两次羽状分裂，宽达18cm，保存长度30cm。羽轴细弱，宽约2mm，圆润光滑或带有细的纵向纹理。羽片对生，间隔大约3cm，与中轴交成70°-80°的角度，呈披针形，宽2-5cm，长至少8-10cm，基部及顶部的羽片较短，羽轴较细、平滑。小羽片下行式，比较紧密，长15-18mm，宽约5mm，直或略微呈镰刀状弯曲，两侧边近于平行，顶端钝尖，全缘。中脉直，几乎与轴垂直；侧脉细，以约40°正负角伸出，主要分叉二次，偶尔可见分叉三次，仅顶端的脉分叉一次，边缘叶脉每厘米约18条。多数羽片下行基部第一枚小羽片的近轴边分裂出一个裂片，形成变态小羽片，下行第一条侧脉有时呈羽状，直达裂片的顶端。化石发现于青海省柴达木盆地大煤沟，属于火烧山组，年代为早侏罗世中期。

哈达枝脉蕨

哈达枝脉蕨的蕨叶进行了二次羽状分裂，末二级羽轴宽约1.2mm。末次羽片线形，长2.5-3cm，宽约1cm，对生或近对生，以宽角自羽轴伸出，羽轴表面具凹槽。小羽片微呈镰刀形，长5-10mm，宽3-6mm，基部全部固着于轴上，两侧边微呈波状或全缘，顶端钝圆并呈明显的细齿状；中脉在小羽片基部偏向下侧边，以锐角自羽轴伸出时较粗，向上逐渐变细，于小羽片2/3处分叉消散，侧脉4-5对，分叉一次，小羽片顶端每个锯齿内含脉一条。化石发现于黑龙江省鸡东哈达公社，属于穆棱组，年代为早白垩世。

纤细枝脉蕨

纤细枝脉蕨的蕨叶至少作了两次羽状分裂。最后一次羽片细线形至披针形，对生至半对生，自基部向顶端狭细，顶端尖锐；小羽片较小，斜方形或亚方形，长约5mm，宽4mm，全缘，顶端一般作钝尖形，互生至半对生，紧靠，基部似互相连合。中脉细而清晰，达小羽片顶端；侧脉以45°角度自中脉伸出，每侧约有5条左右，普通分叉二次，至小羽片顶端或羽片顶端的小羽片则常分叉一次。小羽片基部下边第一条侧脉自中脉伸出后和中脉大致平行，强烈弯曲，分叉二次左右。下边基部第一小羽片较为宽圆，并近于三角形，与其他小羽片略异。化石发现于陕西省陕北宜君杏树坪黄草湾，属于延长群上部，年代为晚三叠世。

葛利普枝脉蕨

葛利普枝脉蕨的蕨叶至少两次羽状分裂；轴细；羽片线形至披针形，顶端钝尖，以45°左右互生于轴上。小羽片，挤紧，基部似相互连接，顶端钝圆。中脉基部下延，直达顶端；侧脉明显，较中脉稍细，向两侧弯曲并分叉一次或更多。化石发现于陕西省绥德叶家坪，甘肃省华亭砚河口，属于延长群上部，年代为晚三叠世。

富源枝脉蕨

富源枝脉蕨至少进行了二次羽状分裂，末二级羽轴宽达5.5mm，具细纹与点痕。末次羽片互生，线形，长达5.5cm，宽1.9cm，以80°角伸出，紧挤或互相覆盖。末级羽轴狭，宽仅1mm，具细纵纹两条。小羽片互生，斜方形至卵状三角形，顶端尖，后侧边波状，基部收缩，前边内弯，基部膨大成耳状。末次羽片基部下行第一枚小羽片较大，形态特殊，侧边分裂成大小不等的数瓣，伸展于羽轴之上。中脉细，以狭角伸出，立即以60°-70°角向外弯出，延至小羽片长的1/2至3/5处消失。侧脉细，分出后立即分叉一次，然后各叉枝都再分叉一次；小羽片先端的侧脉，分叉后，其后叉枝或前后叉枝都不再分叉。叶膜上具细小腺点痕，分散于叶脉之间。生殖小羽片与营养小羽片同形，其前侧边中部着生二个细小的圆形生殖器官，生殖器官构造不明。化石发现于云南省富源庆云，属于宣威组上段，年代为晚二叠世。

福建枝脉蕨

福建枝脉蕨的羽片狭而长，均保存不全；小羽片长而大，基部全部着生在羽轴上，几乎不下延，稍作镰刀形和斜指侧前方，自宽的基部向顶端渐渐尖细，全缘，有时呈波状，顶端有时钝圆；中脉粗而清晰，以一宽角自羽轴上伸出；侧脉甚多，以一锐角自中脉伸出，规则地分叉三次，仅小羽片顶端很少的叶脉二次分叉。化石发现于福建省长汀马兰岭，年代为晚三叠世晚期至早侏罗世。

裂羽枝脉蕨

裂羽枝脉蕨的叶至少二次羽状复叶，末二次羽片形态不明，末二级羽轴粗约1-2mm，稍光滑，两侧具宽约0.5mm的狭翼。末次羽片可能为耳状披针形或耳状长椭圆形，长至少10cm，中部最宽，可达3.5cm，顶部渐尖，基部呈耳状，末级羽轴粗约1cm，互生，每对末级羽轴之间距离约5mm，同侧末级羽轴之距离约23mm，与末二级羽轴呈55°交角，基部贴生明显，稍偏于末次羽片的下方。小羽片呈镰刀形，位于上行基部的往往较长，可达1.6cm，宽5-6mm，顶端尖或钝，基部有狭翼相连，边缘呈浅波状或缺；下行基部第一小羽片生于末级羽轴的最基端，有时酷似间小羽片，下边基部常缺、具裂至裂成小小羽片，中脉纤细而清晰，至小羽片之顶部则逐渐与侧脉等粗，侧脉特别发育，呈邻脉状。孢子囊群未见。化石发现于四川省筠连金鸡塝，属于筠连组中部，年代为晚二叠世。

坊子枝脉蕨

坊子枝脉蕨的蕨叶可能作二次以上的羽状分裂。羽片，线形至披针形，约2.5cm宽，小羽片，长三角形至舌形，全缘，约为15mm长，8mm宽，两侧边平行至先端1/3处突然收缩，顶端尖锐；小羽片下侧边略下延于轴上，上侧边稍稍收缩而略呈耳状。中脉以一锐角自中轴伸出，微微曲折呈波状直趋尖端；侧脉颇具特征，在小羽片之顶端为一次分叉，中部通常二次分叉，基部之上边为三次分叉，而下边常为二次分叉。化石发现于山东省潍县坊子，河北省柳江，年代为早、中侏罗世。新疆库车县，克孜勒努尔组；鄯善县，西山窑组；中侏罗世。

齿形枝脉蕨

齿形枝脉蕨的小羽片镰刀形，边缘具齿，齿为锯齿状，略显大小相间，侧脉稀，多数一次分叉，全缘，瘦直，长宽比超过3:1，成年叶上，小羽片基部多少有些扭曲收缩状。叶脉清楚中脉直；侧脉细而不明显，1-2次分叉。化石发现于河北省承德，属于甲山组，年代为早侏罗世。广东省乐昌关春，年代为晚三叠世。

纤柔枝脉蕨

纤柔枝脉蕨的蕨叶可能作二次羽状；轴粗5mm，中同具一细的纵肋；最后一次羽片，细长，线形至披针形，羽轴甚细，最宽处仅0.5mm；小羽片，互生，狭长，长一般为宽的4-5倍，直或微呈镰刀状，基部最宽，向顶端渐渐尖细，以整个基部及一宽角着生羽轴上，全缘或微呈波状；中脉直或微弯曲；侧脉比较稀松，自中脉以45°左右向两侧分出，并在近中脉或在中距离处以一宽角分叉一次，侧边附近约有脉10条。叶膜薄，实羽片不明。化石发现于辽宁省沙河子，朝阳市，年代为中、晚侏罗世。河北省涿鹿，玉带山组；中侏罗世。

当阳枝脉蕨

当阳枝脉蕨的叶至少二次羽状分裂。末次羽片线形至披针形，互相紧挤，宽约20mm，长90mm以上，互生至对生，以45°-55°角从轴伸出。小羽片呈较肥短的三角形或镰刀形，全缘，顶端钝圆至亚尖。中脉以近90°角从羽轴伸出，至小羽片3/5-4/5处分叉消散；侧脉分叉2-3次，羽片基部下行第一小羽片自羽轴下延处伸出，呈明显的变态小羽片，比其他小羽片小，略呈椭圆形。化石发现于湖北省当阳市三里岗，年代为早、中侏罗世。

粗轴枝脉蕨

粗轴枝脉蕨的蕨叶二次羽状分裂，末二级羽轴极粗，宽可达7-8mm，表面浑圆；末次羽片披针形，蕨叶下部最长者约5cm，向上迅速变短，长仅2cm左右，宽约1cm，以锐角着生于轴；小羽片作栉羊齿属型，长5-6mm，宽2-3mm，排列紧挤，以近直角着生，全缘，顶端钝圆，基部微微相连；中脉以锐角自羽轴伸出后即向外弯曲，与轴近垂直，细，直达小羽片顶端；侧脉宽松，基部一对常常分叉两次，其余均为一次或不分叉。化石发现于辽宁省北票，属于北票组，年代为早侏罗世。

锥叶蕨型枝脉蕨

锥叶蕨型枝脉蕨的蕨叶至少三次羽状分裂，末三级羽轴细弱；末二次羽片，披针形，顶端为拉长的三角形；末次羽片较短，在蕨叶中部长2-4cm，轴细；小羽片圆三角形至舌形，羽片下行基部的第一枚小羽片着生于末二级及末级羽轴的交汇处，常较一般小羽片肥宽，呈圆豆状；叶脉一般不清，中脉与轴成锐角，不达顶端，侧脉微弱，疏松，分叉一次，但在基部有时分叉后的前一支脉再分叉一次。化石发现于辽宁省凌源双庙，属于郭家店组，年代为早侏罗世。

矩羽枝脉蕨

矩羽枝脉蕨的蕨叶进行了2-3次羽状复叶。末二次羽片形状及长度均不明，宽至少20cm。末二次羽轴粗3-4mm，表面密被小皮刺。末次羽片披针形，对生或亚对生，长可达13cm以上，近基部最宽，可达3cm，不对称，顶部渐尖，排列极紧密，边缘有时互相叠覆。末级羽轴粗约1.5mm，表面光滑，不具皮刺，与末二级羽轴成60°角，彼此相距约2mm，几乎与末次羽片基部上行第一小羽片的长度相等。小羽片镰刀形，微弯或近直，长10-18mm，宽5-6mm，全缘，顶端钝或渐尖，基部略收缩，排列紧凑，有时甚至互相接触，与末级羽轴成60°-100°角着生，基部上行第一小羽片最长，且与末二次羽轴平行或几乎平行。中脉明显，粗约0.5mm。侧脉互生，二歧分叉，靠近基部的分叉1-2次，中、上部的分叉1次或不分叉，分离。小羽片基部下行第一侧脉区常凸出呈矩形，其叶脉往往衍生成中脉和不分叉的侧脉，与其他侧脉的分枝式不同。小羽片基部上行第一侧脉区，有时也稍凸出，虽不呈矩状，但往往在与相邻的第二侧脉区之间形成折皱。孢子囊群未见。化石发现于四川省宝鼎，属于大荞地组中上部，年代为晚三叠世。鄯善县，西山窑组；中侏罗世。

北京枝脉蕨

北京枝脉蕨保存了二次羽状复叶，轴甚粗强，宽达5mm。羽片近对生，与轴成45°-60°夹角，相互叠覆。小羽片下先出型，互生，间有对生，整齐排列。小羽片小，一般长10mm，宽3-4mm；镰刀形，弯曲，前部狭小，顶端尖锐，指向上侧方，基部上缘扩大，下缘收缩；一般全缘，有时小羽片边部作细齿状或微波状。叶脉细直，中脉偏斜且不下延，劲直伸达顶端，中脉上下两部分明显不对称；侧脉约6对，伸出角度较小，约40°，近基部的侧脉两次二歧分叉，其余的一次分叉或不分叉。叶膜稍弧状突起。化石发现于北京市西山大台，属于下窑坡组，年代为中侏罗世。

亚洲枝脉蕨

亚洲枝脉蕨的蕨叶可能二次羽状分裂；轴粗，宽达6-8mm，具细纵纹；羽片互相接触或掩复，间距2.5-3cm，以宽角着生于轴上，对生至互生，线形，长至少在10cm以上，宽超过3cm；羽轴宽1.5mm左右，也具细纵纹；小羽片直或微弯，互相紧靠，基部微微连接或分离，以较大的角度或近直角着生在羽轴上，长椭圆形，宽线形，顶端钝圆，亚圆或微尖，全缘，长12-17mm，宽5.5-6mm；中脉明显，几达小羽片顶端，侧脉以45°伸出，多数2次分叉，边缘附近每一小羽片有叶脉26-32条。化石发现于辽宁省，河北省，甘肃省，陕西省；早、中侏罗世。鄯善县，西山窑组；中侏罗世。

微尖枝脉蕨

微尖枝脉蕨的蕨叶二次羽状分裂；羽片，互生；线形至披针形，顶端渐渐尖细；小羽片8-9mm长，宽3-4mm，以整个基部着生于轴上，在羽片下部的小羽片互相分离；在羽片前端小羽片基部互相连接，披针形，直而不成镰刀形，全缘，顶端亚尖；中脉微弱，以近直角自羽轴伸出，向两侧各分出侧脉5-7条，基部的侧脉多数两次分叉。化石发现于内蒙古自治区，黑龙江省，陕西省；侏罗纪。

狭瘦枝脉蕨

狭瘦枝脉蕨的蕨叶至少二次（可能为三次）羽状分裂，末二次羽片长度不明（标本上保存为16cm），宽达14cm；中轴比较粗强，基部宽约6mm，向上渐渐变细，中间具一显著的中肋。末次羽片线形至披针形，相互接触或略有掩覆，间距2.5-3cm，对生至半对生，以宽角着于轴上，略向上弯；羽轴宽1.5mm。小羽片互生至半对生，与羽轴近于垂直，排列较稀疏，比较瘦长，一般长20-25mm，宽4-6mm，直或略呈镰刀状弯曲，全缘，顶端尖锐，毗邻小羽片基部连接成翼状。中脉粗强，直达小羽片顶端；侧脉较松，以40°-60°角自中脉伸出，分叉1-2次。末次羽片基部下行第一个小羽片较短，并作间小羽片状，成三角形，其下边的边缘成窄翅状直下延于末二次羽轴上，翅状部分宽0.6-1mm。末次羽片基部上行的第一个小羽片较其他略大些。化石发现于青海省柴达木盆地大煤沟，属于大煤沟组，年代为中侏罗世。

翅枝脉蕨

翅枝脉蕨的蕨叶至少二次羽状分裂。末二级羽轴宽1.5mm，光滑。末次羽片线形至羽状披针形，长5cm以上，宽1.3-1.6cm，以60°角伸出，末级羽轴宽1mm左右小羽片质厚，排列较紧，微短镰形，长6-7mm，宽4-4.5mm，长为宽的1.5倍。顶端钝圆偶成钝尖，基部上边微扩张，下边稍稍收缩后又微下延。中脉粗而下延，到近顶端时分散，侧脉3-4对，与中脉成40°-50°角，上部向前微屈，二歧分叉，在小羽片基部的一对分叉2-3次，中部的分叉1-2次，顶部的分叉1次或不分叉。孢子囊群未见。化石发现于广东省花县加禾，属于龙潭组，年代为晚二叠世。

尖叶枝脉蕨

尖叶枝脉蕨的叶质薄。末二级羽轴宽1.5mm，末级羽轴纤细，宽仅0.5mm。末次羽片可能为线状披针形，长40-50mm，宽15-20mm，以20°-30°角自末级羽轴伸出，长三角形，直，长12-14mm，宽3-3.5mm，基部最宽，向上迅速变狭缩至锐尖，基部的上边稍扩张后再微收缩，下边则微收缩然后又稍下延，相邻小羽片几乎微相连。中脉几乎垂直于羽轴；侧脉颇细，二次分叉，较紧密。化石发现于河南省禹州市大风口，属于云盖山组，年代为中二叠世。

覆瓦枝脉蕨

覆瓦枝脉蕨的叶体至少二次羽状复叶，轴纤细，宽4mm以下，具一线状中棱，横断面“V”字形，表面有时显现不规则的横纹。羽片互生，常以60°-70°，甚至近90°夹角伸出，排列比较紧密，下部不同程度地覆盖。羽轴细弱，宽约1mm。羽片披针形，一般宽2-3cm，长7-9cm或更长，约由16-18对小羽片组成。小羽片排列密集，两侧边互相接触，几乎无间隙，下先出型，互生，伸出角度自羽片基部向顶部，从近直角状至锐角状。小羽片镰刀形，顶端尖锐，有的钝尖，以整个基部着生，很少收缩或下延，边缘存在多种型式。全齿型，即同一枚小羽片下部锯齿状，上部撕裂成伸长的尖齿或细齿，常见于羽片基部或叶体下部的多数小羽片；全缘型，存在于小羽片远离轴和叶体上部的小羽片；分布介于上述两者之间的多数仅在小羽片上部或顶部作锯齿状或细齿状。羽片下行基部第一枚小羽片明显扩大，而且裂缺程度处于最佳状态，与其同行邻接的两枚小羽片相对缩小。中脉下部明显，较直，至上部与侧脉同等纤柔，并几经波折伸达顶端。侧脉细弱，常6-8对，以30°-60°伸出，两次二歧分叉，每束脉延展到相应的裂齿。叶膜甚薄，小羽片周缘有时略向背面弯曲，沿侧脉方向具皱褶。从叶体的下部到上部，轴、羽片和小羽片的大小形态，小羽片裂缺程度及其叶脉的发育状况均随之递变。化石发现于北京市西山大台，属于下窑坡组，年代为中侏罗世。

宜君枝脉蕨

宜君枝脉蕨的蕨叶至少两次羽状分裂；轴比较粗强，宽至少为3mm。羽片与中轴间，小羽片与羽片轴间均成直角。小羽片细长，互相分离，最大者长1.3cm，宽2mm，向前方渐尖。中脉细直；侧脉单或分叉一次。小羽片边缘具钝齿蟳，齿长度可达小羽片宽度的1/3。化石发现于陕西省宜君杏树坪黄草湾，属于延长群上部，年代为晚三叠世。新疆喀什，康苏组；早侏罗世。

赫勒枝脉蕨

赫勒枝脉蕨的蕨叶可能作二次以上的羽状分裂。羽片长而狭，因而均保存不全。小羽片自羽轴伸出后向侧前方直指，较狭瘦，侧边较直，或多或少的下延，线形或微呈镰刀形，自基部最宽处缓缓向顶端尖细，至小羽片顶端急剧收缩成钝圆形。中脉清晰，侧脉多而密，互相紧挤，以锐角自中脉伸出后分叉三次，多数分叉四次。化石发现于山东省普集大口桥，年代为侏罗纪。

参考资料

枝脉蕨.枝脉蕨.2024-11-26

内蒙古发现早株罗世银杏、枝脉蕨化石.中国科学院.2024-11-26

枝 脉 蕨.枝 脉 蕨.2024-11-26