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糖酵解

糖酵解(glycolysis,又称糖解)是生物体内将葡萄糖(C6H12O6)转化成丙酮酸(CH3COCOO− + H+)的代谢途径。在这一过程中,释放的自由能用于形成高能量化合物三磷酸腺苷(ATP)和还原形式的烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)。糖酵解是所有生物体进行葡萄糖分解代谢所必须经过的共同阶段,同时也是所有生物细胞糖代谢过程的第一步。糖酵解过程包括10个步骤的酶促反应,葡萄糖分解为两分子丙酸。糖酵解的广泛发生显示它是最古老的已知的代谢途径之一,可能源于生命出现之前的化学约束。糖酵解发生在细胞的胞质溶胶中,最常见的形式是双磷酸己糖降解途径(EMP途径),由古斯塔夫·恩伯登,奥托·迈尔霍夫,和雅各布·卡罗尔·帕尔纳斯发现。糖酵解途径可以分为准备阶段和放能阶段,前者消耗ATP,后者产生ATP。

反应过程

糖酵解过程是从葡萄糖开始分解生成丙酮酸的过程,全过程共有10步酶催化反应。在不同细胞类型中,第一步葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖的酶可能不同,但在所有细胞中通常由己糖激酶进行催化,而在肝和胰腺中则含有葡萄糖激酶磷酸化过程消耗一分子ATP,但使得葡萄糖在细胞内积聚并继续反应。接下来的步骤包括6-磷酸葡萄糖异构化、磷酸化生成果糖二磷酸钠、裂解、甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮的相互转换、氧化、转变为3-3-磷酸甘油酸变位、转变为磷酸烯醇丙酮酸,最终生成丙酮酸。这些步骤中,有三个不可逆反应,由己糖激酶、磷酸果糖激酶1丙酮酸激酶催化,是糖酵解中的速率控制步骤

反应特点

1. 糖酵解反应的全过程没有氧的参与。

2. 糖酵解反应中释放能量较少,只能发生不完全的氧化。

3. 糖酵解反应的全过程中有3个限速酶,分别是己糖激酶、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶。

临床意义

1. 糖酵解是机体相对缺氧时生理获得能量的主要途径,尤其在剧烈或长时间运动时,肌肉处于相对缺氧状态,必须通过糖酵解提供急需的能量。

2. 糖酵解是某些组织在有氧时获得能量的有效方式,如成熟红细胞、神经、免疫细胞骨髓等。

3. 在病理情况下,如呼吸或循环功能障碍、严重贫血、大量失血等造成机体缺氧时,糖酵解加速,可能导致DL-乳酸酸中毒。

糖解作用的总反应式

糖酵解的总体反应式为:

C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2 C3H4臭氧 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+。

糖解作用的场所

糖酵解在细胞细胞质中进行。在有氧条件下,丙酮酸被移出一分子的二氧化碳,形成乙酰辅酶A,进入三羧酸循环。在缺氧细胞或组织中,丙酮酸转化成乳酸或乙醇和二氧化碳。糖酵解是唯一一条现代生物都具有的代谢途径,出现时间很早,最早可能发生在35亿年前的原核生物中。

糖酵解中的不可逆反应

糖异生是从非糖化合物重新合成葡萄糖的过程,其中七步反应是糖酵解中的逆反应,但有三步不可逆反应需要绕过,分别是葡萄糖磷酸化、6磷酸果糖磷酸化生成1,6二磷酸果糖、磷酸烯醇丙酮酸生成丙酮酸。

糖解作用中的调节位点

糖酵解可通过改变底物浓度和酶的活性进行调节,以满足机体对能量的需要并避免浪费。磷酸果糖激酶是最重要的限速酶,也是巴斯德效应的关键参与者,决定了糖异生的速度。

NADH的去路

在糖酵解过程中生成的NADH必须被进一步氧化,转化为NAD+才能够让糖酵解持续进行。NAD+的再生可通过乳酸脱氢酶乙醇脱氢酶线粒体穿梭途径实现。

能量转化

糖酵解中,每分子葡萄糖提供两分子ATP。在有氧环境下,粒线体能从两分子丙酮酸中另外获得36分子ATP。能量转化的多少取决于NADH + H+通过粒线体膜的方式。无论在无氧还是有氧环境中,糖酵解成丙酮酸这一过程都能进行。若在无氧环境,乳糖脱氢酶(LDH)反应会再生NAD+,丙酮酸的还原会生成乳糖和再生NAD+。

参考资料