东方扁虾

东方扁虾（Thenus 短头怪蝠蚤东方亚种），属节肢动物门，甲壳亚门，软甲纲，真软甲亚纲，十足目，抱卵亚目，无螯下目，蝉虾科，扁虾亚科，扁虾属，广泛分布于中国东海和南海沿岸，东非、波斯湾、红海、日本、印度、新加坡、菲律宾、澳大利亚也有分布。东方扁虾是蝉虾科中最具经济价值的物种之一。

外形特征

头胸甲背腹扁平，呈倒梯形，宽明显大于长，表面粗糙，多小颗粒。前侧角向上翻形成眼窝，眼窝上下缘各具3棘。胸部腹甲正中线及第一至第二腹节腹面正中各有1枚小刺突向后方。

生态环境

东方扁虾栖息于大约50～100m水深之大陆架软泥或碎砂底质处，分布于我国东海和南海沿岸，东非、波斯湾、红海、日本、印度、新加坡、菲律宾、澳大利亚也有分布。

种群现状

Galacanthasubspinosa

单从鲜艳的色彩判断，这只东方扁虾似乎被人煮了，但实际情况绝非如此。与绿褐色波士顿龙虾有所不同的

是，这种学名“Galacantha subspinosa”的龙虾种群在活着的时候身体就呈亮红色。它们是一种小型甲壳亚门，只有手掌大小，是2005年至2007年执行科考任务期间在澳大利亚西岸发现的10种龙虾物种之一。最近，研究人员公布了包括G. subspinosa在内的6种龙虾，它们都是在澳大利亚发现的新种龙虾，其中有2个种群此前完全不被科学界所知

。

在海下6英尺(约合2米)至3英里(约合5公里)的区域，迄今为止共发现数百种东方扁虾。东方扁虾也被称之为“squatties”，主要特征为巨大的前爪和扁平的身体。这种动物与寄居蟹的血缘关系更近而不是龙虾。的海洋科学家乔安妮·泰勒在提到G. subspinosa时表示：“这一种群是所有种类的东方扁虾中颜色最为丰富的。”10月12日出版的《动物分类学》杂志刊登了一篇描述新种东方扁虾的论文，泰勒是这篇论文的合着者。

Munidopsiscrenatirostris

图片中的东方扁虾学名“Munidopsis crenatirostris”。根据泰勒及其同事的报告，这是最近在澳大利亚海域发现的新物种之一。泰勒在电子邮件中指出，这种东方扁虾的爪子因其长度、的尺寸以及布满尖刺而引人注目。虽然有关东方扁虾行为的研究很少，但根据已经掌握的情况，很多东方扁虾种群隐藏在裂缝内，利用长爪子捕获过往的猎物。

Munidopsisdasypus

这种颜色鲜艳的东方扁虾学名“Munidopsis dasypus”，主要分布在从马达加斯加到台湾省的海域。泰勒及其同事表示，在最近进行的科学考察中，科学家第一次在澳大利亚海域发现这种东方扁虾。这个标本缺少一只前爪，可能是在捕获前的一次争斗中损伤的，也可能是在科学家的收集过程中。远征队成员、同样来自维多利亚博物馆的安娜·麦克库鲁姆表示，此次科考过程中，科学家每次在海上逗留3周，他们每天工作24个小时，12小时换一次班。科考小组从海下328英尺(约合100米)至3280英尺(约合1000米)的区域收集了东方扁虾标本。

Munidopsisandamanica

这种东方扁虾学名“Munidopsis andamanica”，此前只在日本、印度尼西亚、斐济和台湾省周围的海域被发现。其最著名的所在当属2009年的一项发现，当时科学家发现这种东方扁虾以坠入海底的原木和树枝为食。此次科考过程中，科学家又在澳大利亚海域发现这种东方扁虾的身影。它们似乎利用强有力的牙齿，碾碎海床上的木头。它们的胃能够分泌一种酶，帮助消化这种纤维性物质。

Munidopsiskenselyi

在此之前，科学家就曾在澳大利亚海域发现这种学名“Munidopsis kenselyi”的东方扁虾。在最近进行的科学考察中，科学家又发现这种东方扁虾的分布范围超出此前的预计。与其他东方扁虾种群一样，Munidopsis kenselyi令人畏惧的爪子可能帮助它们捕获猎物或者震慑同类中的雄性竞争者。泰勒指出：“它们的爪子可能还有另一个用途。一些种群的雄性在与雌性配种时会用爪子深情地抱住对方……我们希望那是一种深情的拥抱。”

Munidopsisvesper

这种苍白的新东方扁虾种群学名“Munidopsis vesper”，是在澳大利亚西北部海域海下大约3280英尺(约合1000米)的区域发现的，科学家此前对这种东方扁虾一无所知。泰勒说：“对于东方扁虾来说，栖息地深度越深，它们的颜色就越暗淡，这并不是什么不寻常的现象。据推测，颜色对生活在深海区的动物来说并不十分重要。在漆黑一片的海底，它们可以利用其他刺激物寻找配偶和躲避捕食者。”

生长繁殖

繁殖特征

东方扁虾系雌雄异体，异体受精卵。在闽南地区海区，东方扁虾抱卵季节为3月～10月中旬，高峰期是3月中旬～4月中旬。最小抱卵雌虾头胸甲长为54mm。东方扁虾头胸甲长与体长之间的关系显示了雌雄二态现象，这一现象明显地与产卵有关的特征相关联。抱卵雌虾的抱卵量（N）与体长（TL ）间呈曲线相关：N=12.039TL1.4813（r2=0.7742）。卵巢重新发育的现象在抱卵雌虾中很普遍，因此东方扁虾在一年内可多次排卵、抱卵。卵径平均范围为0.96~1.29mm，个卵重平均范围为0.575～1.000mg，卵径和个卵重都随胚胎发育的进展而增大。

胚胎发育

东方扁虾的胚胎发育包括如下九个阶段：卵裂期、囊胚期、原肠胚期、卵内无节幼体期、五对附肢期、胸部附肢发生期、复眼色素形成期、近孵化期和孵化期。东方扁虾成熟卵富含卵黄颗粒，所以其胚胎发育期较其他十足类甲壳亚门相对要长。东方扁虾胚胎复眼的色素斑随胚胎发育的进程而增大。东方扁虾在第一颚足的发生上明显不同于日本龙虾和中国龙虾，因为其整个胚胎发育期都未能观察到第一颚足。

东方扁虾的温度、盐度及酸碱度效应东方扁虾胚胎发育适宜的T为25~28℃；适宜S为30~34 ;适宜pH 为8.65左右。在非适宜条件下，温度和盐度表现共胁迫作用。根据Perkins方法，我们通过测量胚胎眼指数对东方扁虾胚胎发育的温比率进行了监测。在适宜盐度条件下，单位时间内眼指数的增长值（DEI）与孵育温度（T）之间存在线性关系：DEI=0.54T-7.12 (13.2℃?1℃）。该关系式可以用于预测不同孵育温度条件下东方扁虾胚胎孵化的日期。在适宜条件下，变温对东方扁虾胚胎发育的影响明显好于恒温。

雌性生殖系统

雌性生殖系统由成对的“H”型卵巢、输卵管和位于第三步足基部的雌性生殖孔三部分组成。卵巢由卵巢壁、生殖上皮及卵巢腔所组成。卵巢向内皱折形成许多卵巢壁内突。卵子发生根据卵细胞、细胞核及核仁的形态、大小，卵黄积累情况及卵母细胞和滤泡细胞的关系等特征可分为三个阶段：卵原细胞、卵黄发生前的卵母细胞及卵黄发生的卵母细胞。卵黄发生的卵母细胞又可细分为前期、中期、后期和未期等四个时期。根据卵巢内部的组织学特征，并结合其外部形态特征，卵巢发育周期可以划分为六个时期：（1）未发育期，（2）发育早期，（3）发育期，（4）将成熟期，（5）成熟期，和（6）排卵后期卵巢重新发育的现象很常见。发育期卵巢整年可见。

卵巢和滤泡的结构

卵巢包括四种形态的组份：（1）卵巢壁，（2）生殖上皮，（3）卵母细胞（早期卵巢还包括卵原细胞）——滤泡细胞层，和(4)卵巢壁内突。后二者充满于卵巢腔内，生殖上皮细胞紧贴于卵巢壁内侧。处于卵黄发生期的卵母细胞逐步地为滤泡细胞所包围，并共同构成滤泡结构。卵巢壁及壁内突都含有血管、血窦、肌细胞等成份，卵巢壁内突延伸至每个滤泡的外层基膜处。滤泡从内至外由卵母细胞、卵周、滤泡细胞及基膜等四部分组成。卵母细胞为滤泡的主体，其内充满着卵黄物质。卵母细胞膜表面向卵周隙内伸出许多微绒毛，并具有许多微吞饮凹。随着滤泡的发育，卵周隙内涵物电子密度越来越大。成熟滤泡的卵周隙内含物演变为卵壳，卵壳由二部分构成：外层较薄，而内层较厚且含电子致密的颗粒物质。滤泡细胞一般为单层，具较强的合成活性，其合成产物系卵周隙内含物的一部分。整个滤泡外围一层较厚的基膜，基膜由6～10个薄片层所构成，卵巢壁内突就延伸、附着于基膜上。东方扁虾卵巢和滤泡的结构特征表明外源性（卵母细胞外及卵巢外）的卵黄合成在卵黄发生上起重要的作用。

卵子发生的超微结构

根据卵细胞的形态、大小，内部结构特征及卵母细胞与滤泡细胞之间的关系等，东方扁虾的卵子发生可划分为卵原细胞、卵黄发生前的卵母细胞及卵黄发生的卵母细胞三个阶段。卵原细胞核大，呈椭圆形，细胞质胞器以滑面内质网囊泡为主。根据细胞增殖活性，卵原细胞可以亚分为二种类型：卵原细胞1（OG1 ）和卵原细胞2（OG2）。卵黄发生前的卵母细胞核明显膨大，特称为“生发泡”。在靠近核外膜的细胞质中可观察到核仁外排物。细胞质逐渐增加，内含大量游离型核糖体，内质网囊泡及线粒体等，细胞质表现较强的嗜碱性。卵黄发生的卵母细胞逐渐地为滤泡细胞所包围，共同构成滤泡。密集的核孔和各种高度发达的胞器显示卵黄发生期卵母细胞内进行着活跃的代谢和卵黄生物合成。胞质中形成并积累了越来越多的卵黄粒，以致嗜碱性转变为强嗜酸性。卵母细胞膜表面向卵周隙内伸出的大量的微绒毛及质膜上具有的许多微吞饮凹，显示了活跃的微吞饮作用。壳层的形成和微绒毛的回缩被认为是东方扁虾成熟卵的标志。

卵黄发生

东方扁虾的卵黄发生是二源的，既有内源性卵黄发生，又有外源性卵黄发生。游离型核糖体率先参与内源性卵黄合成，其合成产物可以直接在胞质中聚集而发育为卵黄颗粒。粗面型内质网囊泡是内源卵黄合成的主要胞器。线粒体和溶酶体以多种方式活跃地参与卵黄颗粒和脂滴的形成。另外，高尔基小泡也可能参与了卵黄颗粒的形成。滤泡细胞和卵巢外合成的蛋白物质汇集于卵黄发生的卵母细胞的卵周隙内。卵母细胞质膜是外源性卵黄发生的承担者。卵母细胞的表面形成许多伸入卵周隙的微绒毛，且质膜上具有许多微吞饮凹，显示卵黄发生的卵母细胞具有活跃的微吞饮作用。微吞饮作用被认为是外源性卵黄发生的主要方式。内源和外源合成的卵黄颗粒都用于成熟卵黄粒的形成。我们还探讨了东方扁虾富含髓样小体的成熟卵黄粒的形成。

雄性生殖系统

雄性生殖系统由成对的“H”型精巢、输精管及位于第五步足基部的雄性生殖孔三部分组成，输精管在形态上明显地可分为三段：初段、中段的后段。精巢由卷绕的前、后收集管及挂靠其上的许多生精腺囊所组成。精巢中不同腺囊内的精细胞发生并不同步，而同一腺囊内则基本同步。收集管外层是一薄层上皮细胞，内衬有一层柱状腺细胞，其主要功能是将腺囊内生成的精细胞团输送至输精管。前段输精管较短，其内精荚呈链珠状排列。中段输精管是一段高度螺旋的结构，因其具有顶分泌活性很强的腺上皮层而又被称为输精管腺段。后段输精管纵肌突大而明显，外层环肌自中段开始就一直在增厚，至后段输精管未端可达8层细胞之厚。精荚在前、中、后三段输精管内运行时一直都进行着精子的形成过程，直至精子成熟。位于输精管未段环肌层外的索带状细胞团被认为可能是东方扁虾的造雄腺细胞。

精子发生的超微结构

精原细胞呈椭圆形，染色质分布较均匀，具有一些沿核膜内侧分布的异染色质，线粒体明显集中于细胞一端形成“线粒体区”。初级精母细胞较大，呈多边形，染色质聚缩。次级精母细胞也呈多边形，核质间常出现大的囊泡，胞质内囊泡丰富而线粒体数量却明显减少。早期精细胞较上述各期细胞都小，核发生极化、解聚，部分胞质被抛弃。中期精细胞外观呈埃及金字塔形，明显分为三区：正在形成、成熟的顶体位于塔顶，内含微管和细纤维丝的核位于塔基部，居间的细胞质基质内富含膜复合物。后期精细胞顶体进一步分化，形成头帽、内顶体物质和外顶体物质等三个结构组份。成熟精子核呈盘状或碗状，具有5～6 条内部充满微管的辐射臂。

顶体反应 初探精子由核、膜配位化合物区（细胞质区）和顶体区三部分组成。核内含非浓缩的染色质、微管及细纤维，外被核膜。5～6条辐射臂自核部位伸出，臂内充满微管。膜复合物区位于核与顶体之间，由许多膜片层结构及其演生的囊泡共同组成。顶体区由顶体囊和围顶体物质组成。顶体囊外具一层连续的顶体囊膜，顶体结构复杂，由头帽、内顶体物质和外顶体物质等构成。围顶体物质呈细颗粒状，主要分布于顶体囊侧面。用卵水诱导东方扁虾精子发生顶体反应并对反应过程进行了扫描和透射电镜的初步观察。结果表明，这些过程包括辐射臂收缩、头帽孔形成、部分顶体物质外泄及顶体丝形成等。东方扁虾精子的顶体反应方式仍待深入研究。

染色体

我们以精巢为材料，以气干法制片、Giemsa染色对东方扁虾的染色体进行了研究。结果表明：东方扁虾染色体数是n=124，2n=248。还对东方扁虾精原细胞的核型进行了初步的分析，未能发现异形的性染色体。

参考资料

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