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化学渗透

化学渗透(Chemiosmosis,或称化学渗透偶联)是离子经过半透膜扩散的现象,这种现象与渗透类似。在细胞的呼吸或光合作用过程中,通过氢离子穿过细胞膜的移动产生了atp。氢离子(质子)将从高的质子浓度的区域扩散到低质子浓度的区域,以产生ATP。氢离子由较多离子的区域渗入较少离子区域,直到内外浓度平衡为止。化学渗透通常发生在细胞的呼吸作用中的ATP合酶(三磷酸腺合酶)里,细胞利用该特性来制造ATP(三磷酸腺苷)。

定义

化学渗透是指借助跨膜电化学质子梯度(pH及电势)来驱动像ATP合成或分子逆浓度梯度跨膜等耗能过程,又称为化学渗透偶联。

过程

电子传递从NADH开始,配位化合物Ⅰ将还原型的NADH氧化,释放出的两个电子和一个H+质子被NADH脱氢酶上的黄素单核苷酸(FMN)接受,同时从基质中摄取一个H+将FMN还原成FMNH2,NADH被氧化成NAD+重新进入TCA循环。

②FMNH2将一对H+质子传递到膜间隙,同时将一对电子经铁硫蛋白(FeS)传递给Q池中的两个辅酶Q10

③两个辅酶Q得到电子后从基质中摄取两个H+被还原成两个半醌(QH)。

④在内膜中通过扩散进行穿膜循环(醌循环),两个半醌各从细胞色素b获得一个电子,并从基质中再摄取两个H+质子,形成两个全醌(QH2)。

⑤当全醌扩散到内膜外侧时,便把两个电子传递给细胞色素c1,并向膜间隙释放一对H+质子,本身又被氧化成半醌。

⑥当半醌扩散到接近细胞色素b时,将携带的另两个电子传递给细胞色素b,并又向膜间隙释放一对H+,细胞色素b的一对电子又回到醌循环。

⑦细胞色素c1将接受的两个电子经细胞色素c和细胞色素氧化酶aa3传递给氧,将氧还原成H2O。

⑧一对电子经呼吸链传递到氧时,共将基质中3对H+泵到膜间隙,从而使膜间隙的H+浓度高于基质,因而在内膜的两侧形成了电化学梯度。这种电化学梯度可驱动H+通过atp和酶配位化合物进入基质,每通过2个H+可产生1个ATP。

化学渗透假说

彼得·米切尔 (Peter D. Mitchell) 于 1961 年提出化学渗透假说,该假说认为呼吸细胞中大部分ATP的合成来自于利用NADH和FADH2能量穿过线粒体内膜的电化学梯度。这个概念在当时是颠覆性的,因为普遍的观点是电子转移的能量被存储为稳定的高电势中间体。然而,随着对电子传递链复合体的质子泵浦的研究,化学渗透假说开始被广泛接受,并使彼得·米切尔于 1978 年荣获诺贝尔化学奖。化学渗透耦合对于线粒体叶绿体、以及许多细菌和古菌中ATP的产生非常重要。

演化意义

驱动ATP合成的化学渗透偶联机制对早期生命至关重要,这也是地球生命光养起源学说的基础。利用跨膜H梯度,将ADP和Pi成功地合成ATP,这可能是地球生命史上的一个重要事件。ADP和atp应该是地球早期存在的生命构件,而ATP合成酶(ATPase)是后来演化的产物。形象地说,ATP-ADP就似一个微电池,ATP放电变成ADP,而ATPase似一个充电器,其电能则来自跨膜的H梯度。大量的H恰好是太阳光能裂解水的产物,同时,裂解水产生的电子也需要进行跨膜传递,这是借助一系列电子载体来实现的。

参考资料