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鳅科

鳅科

花鳅科（学名：Cobitidae）为鲤形目下的一科，也是该目的第二大类群，别名鳅科。截止2024年5月，据《生物物种名录（COL）》统计，花鳅科下共有31属、261个物种。该科在亚欧大陆、非洲等地均有分布，中原地区是世界上花鳅科鱼类最多的国家，占全部种类的半数以上。该科遍布中国各地的天然水域，其中大多数生活在河流、湖泊中，少数生活在沼泽水域或静止水域中。

花鳅科鱼类体延长，侧扁或呈圆筒形。胸鳍、腹鳍左右不平展。体覆有细鳞或裸露，头部有鳞或无鳞。口下位，其上颌边缘仅由前颌骨形成。该科中的很多鱼类具有较强的抗逆能力，如黑龙江泥鳅抗寒能力较强，达里湖高原鳅具有较强的碱度耐受能力。花鳅科对溶氧量低的水体环境适应性强，当水中溶氧量不足时，其可以通过自身的肠壁呼吸能力，直接吞吸空气。该科属于杂食性淡水鱼类，主要以水生昆虫、附着藻类和甲壳亚门底栖动物为食。

花鳅科多数鱼类肉质细嫩、清淡鲜美、富含多种营养成分，可鲜食、煎炸、红烧、煮汤等。据中国药用典籍《中药大辞典》记载，泥鳅、花鳅、大鳞泥鳅的全体，以及其身上刮取的黏液均可入药。但泥鳅也存在一定危害，其具有抗逆能力较强、食性范围较广等特点，易导致本土鱼类种群下降。截止2024年5月，泥鳅被收录进《全球入侵物种数据库（GISD）》。可通过限制进口、开展研究等措施，防止其进一步扩散。

截止2024年5月，花鳅科的许多物种种群数量显著下降，处于濒危状态，危害其生存的主要因素包括水质污染、森林砍伐、过度捕捞、水利设施建设等。《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》共收录157种花鳅科鱼类，其中极危（CR）8种、濒危（EN）22种、易危（VU）17种、近危（NT）7种。2021年，中原地区《国家重点保护野生动物名录》共收录3种花鳅科鱼类，均为二级保护动物，分别为长薄鳅、红唇薄鳅、黄线薄鳅，前二者仅限野外种群。

起源与分化

1985年，中国辽宁省省盘山县沙河阶组四段上部始新世地层中发现过二枚咽齿，可能属于花鳅科鱼类。1996年，科学家报道的鳅科化石有条鳅（Nemacheilus，渐新世中新世）和花鳅属（Cobitis，中新世-上新世）。花鳅属最早出现于中新世，已发现的化石包括长胸鳍花鳅（C. longipectoralis）、C. zaisanica、C. ichberchae等，但上述化石都只保存眼下刺。此外，还有采自捷克北波西米亚中新世的C. ioannis，德国巴顿晚中新世的C. cenirochir、C. angustus、C. cephalotes以及产自法国舍弗特山西部上新世的Cobitis cf. taenia。

1984年，中国学者陈景星根据现存的花鳅科鱼类的地理分布及地质变迁等资料，认为花鳅类群可能在第三纪中期喜马拉雅山脉隆起之前或同时，仅分布于东南亚和中国南方，并已分化出沙鳅亚科（Botiinae）和花鳅亚科（Cobitinae）。喜马拉雅山脉隆起之后，花鳅亚科则分为两支，其中一支往北扩散至亚洲东部、欧洲和北非，演化为现今的花鳅属。从化石资料看，花鳅属在中新世已形成，并且在当时就已经广布于欧洲和亚洲。

分类

分类历史

花鳅科鱼类分布广泛、资源丰富、个体较小，其在形态上多变，但差异很小，因此分类较为困难。1911年，美国动物学家里根（Regan）根据颅骨特征提出了花鳅科的概念，并将其划分为条鳅亚科（Nemacheilinae）和花鳅亚科。1940年，瑞典动物学贝尔格（Berg）将花鳅科划分为沙鳅亚科和花鳅亚科。1953年，美国动物学家拉马斯瓦米（Ramaswami）通过分析花鳅科鱼类的形态特征，将花鳅科划分为三个亚科，即沙鳅亚科、条鳅亚科和花鳅亚科。中国学者陈景星则认为应该分为条鳅亚科、沙鳅亚科和花鳅亚科。日本学者泽田（Sawada）经研究后，认为条鳅亚科应属于平鳍鳅科（Balitoridae），花鳅科则应分为花鳅亚科和沙鳅亚科。

花鳅科下属的分类也存在一些争议。有学者将沙鳅属（Botia）从薄鳅属（Leptobotia）和副沙鳅属（Parabotia）中分离出来成为一个独立的属。也有学者将条纹沼泽鱼属分为沙鳅亚属（Botia）、中华沙鳅亚属（Sinibotia）和鳔膜沙鳅亚属（Hmenophysa），但这一分类并没有得到所有学者的认同，后来的一些学者还是将其统一归为沙鳅属。2020年，中国学者通过研究认为，应将沙鳅亚属、中华沙鳅亚属上升到属的地位，即沙鳅属和中华沙鳅属。

下级分类

截止2024年5月，据《生物物种名录（COL）》统计，花鳅科下共有31属、261个物种。中原地区有记录的花鳅科物种共13属，66个物种，包括拟长鰍属、双须鳅属、沙鳅属、花鳅属、泥鳅属、后鳍花鰍属等。具体如下：

形态特征

花鳅科鱼类体延长，侧扁或呈圆筒形。胸鳍、腹鳍左右不平展。体覆有细鳞或裸露，头部有鳞或无鳞。口下位，其上颌边缘仅由前颌骨形成。须3对、4对或更多，其中有吻须1-2对，颌须1-2对，或有鼻须、颏须。侧线完全或不完全或无。无假鳃。下咽齿1行，数较多，无咽磨垫。鳔局部或全部包在骨质囊内。峡部很宽。鳃孔侧位，窄短。基枕骨咽突很不发达，其两叉在大动脉下方常不通连。无后耳骨，有眶蝶骨。

分布栖息

分布范围

花鳅科鱼类是鲤形目中的第二大类群，在亚欧大陆、非洲等地均有分布。中国是世界上花鳅科鱼类最多的国家，占全部花鳅科种类的半数以上，其遍布中国各地的天然水域中，尤其是在长江流域和珠江中下游区域分布最为广泛。

栖息环境

花鳅科鱼类是一群小型底栖性的淡水鱼类，大多数生活在河流和湖泊中，少数生活在沼泽水域或静止水域中。如大鳞副泥鳅（Paramisgurnus dabryanus）属于温水性鱼类，自然条件下多栖息于底泥较深的静水，或水流缓慢的池塘、沟渠、稻田等浅水水域中，通常生活在水底层。花鳅喜栖息在缓流且水质较肥的水域里，常见于江河及其支岔、湖泊等。

生活习性

抗逆能力

花鳅科中的很多鱼类存在较强的抗逆能力，如黑龙江泥鳅（Misgurnus mohoity）为东北地区土著种，抗寒能力较强；达里湖高原鳅（Triplophysa dalaica）生活在中国内蒙古高原的达里湖盐碱水中，具有较强的碱度耐受能力及抗逆性。有学者以黑龙江泥鳅、大鳞副泥鳅、达里湖高原鳅为研究对象，进行盐碱耐受能力研究，发现这3种花鳅科鱼类的盐度耐受能力顺序为黑龙江泥鳅\u003e大鳞副泥鳅\u003e达里湖高原鳅，碱度耐受能力顺序为达里湖高原鳅\u003e大鳞副泥鳅\u003e黑龙江泥鳅。且这3种花鳅科鱼的盐碱耐受能力比大多数家鱼高，其中达里湖高原鳅在耐碱方面表现更突出。

花鳅科对溶氧量低的水体环境适应性强，当水中溶氧量不足时，该科鱼类可以通过自身的肠壁呼吸能力，直接吞吸空气，这能够帮助其在低溶氧的水体里长时间生存。如条须鳅（Barbatula barbatulanuda）、新疆高原鳅（Triphophysa strauchii）、小体高原鳅（Triplophysa minuta）和北方花鳅，这4种花鳅科鱼类均属于夜行性鱼类，它们单独或少数几尾出游活动，不集群，可以在低氧水域中长期生活。大鳞副泥鳅不仅能用鳃呼吸，还能用皮肤和肠呼吸，其肠壁很薄，具有丰富的血管网，能进行气体交换，有辅助呼吸的功能。当水中溶氧量不足时，其可以浮到水面上直接吞入空气，空气在肠壁进行气体交换后，废气由肛门排出，因此泥鳅对缺氧的承受能力很强。

觅食行为

花鳅科属于杂食性淡水鱼类，主要以水生昆虫、附着藻类和甲壳亚门底栖动物为食。如大鳞副泥鳅就是偏动物性食性的杂食性鱼类，其多捕食小型水生动物、植物及有机碎屑等，天然饵料包括水蚤、萼花臂尾轮虫、枝角目、桡足类、水蚯蚓等浮游动物和底栖动物，以及藻类、底泥中的腐殖质等。大鳞副泥鳅的觅食行为受环境温度的影响，其生长适宜水温度15-30℃，水温超过10℃时开始觅食，15℃时食欲逐渐增加，22-28℃时处于食欲旺盛期，此时摄食量最大，生长最快；当水温超过30℃时，食欲锐减，水温高达32℃时，进入越夏状态，不进食也不活动；水温降到10℃以下时，进入冬眠阶段。

对中华花鳅胃容物进行分析，发现其中有机碎屑和藻类出现频率最高，摄食强度也最高。中华花鳅在摄食时并非直接游向食物，而是先用3对触须搜寻猎物，然后慢慢靠近，滤食食物。由此可见，虽然在自然状态下中华花鳅主要以有机碎屑和藻类为食，但其更喜食动物性饵料。

日常活动

花鳅科鱼类具有夜行性，白天通常潜伏在水底砂石中，夜间出来觅食。当其受到惊扰时，反应十分迅速，很快便能逃逸，因此不易被发现、捕捞。如大鳞副泥鳅喜中性偏弱酸水质，适宜pH值范围为6.5-7.8，白天大多数时间潜伏在泥中，自然状态下喜上半夜外出觅食。其具有钻入泥中的习性，喜在中性和偏酸性的土壤中生活生长。花鳅行动缓慢，游动距离短，其多在夜间活动，白天会躲在石头下或草丛中，通常只把嘴部和眼睛的一部分留在外面。一般情况下，其只会单独行动，在受到惊吓后会潜入石底或沙内藏身，有时甚至会躲在水流柔和、阳光不会直射的岩石下度过一整天。

感应流速

感应流速是鱼类游泳特性的关键指标之一，有学者以中国黑水河红尾副鳅（Paracobitis variegates）、横纹南鳅（Schistura fasciolatus）和山鳅（Oreias dabryi）为研究对象，发现红尾副鳅的绝对感应流速显著高于横纹南鳅和山鳅，相对感应流速显著低于横纹南鳅和山鳅。所有测试鱼的绝对感应流速和相对感应流速均与体长呈显著相关关系，绝对感应流速随体长的增加而增加，相对感应流速随着体长的增加而减少，这说明体长可能是影响这3种鳅科鱼类感应流速差异的主要原因。

生长繁殖

繁殖力

繁殖力体现了物种或种群对环境的适应性特征。中华沙鳅个体绝对繁殖力平均为6780粒，比同亚科的花斑副沙鳅和长薄鳅（Leptobotia elongata）低；相对繁殖力平均为269粒/克，高于长薄鳅405粒/克，低于花斑副沙鳅的638粒/克。大鳞副泥鳅怀卵量因个体大小而有差别，一般为8000粒左右，少的仅几百粒，多的达4万-5万粒。

产卵

沙鳅科的鱼类多生活在流水环境中，大多产漂流性鱼卵。如中华沙鳅的精巢成对，而卵巢为单个，卵无粘性，产漂流性卵。花斑副沙鳅（Parabotia fasciata）的卵巢也为单个，产漂流性卵。长薄鳅的成熟卵粒呈圆球形，内含丰富的卵黄，无油球，具光泽和弹性，受精卵后15-20分钟卵膜开始吸水，45分钟后卵间隙明显扩大，卵无粘性，属漂流性鱼卵。

大鳞副泥鳅常选择有清水流的浅滩如水田、池沼、沟港等作为产卵场。发情时常有数尾雄泥鳅追逐一尾雌鳅，并不断用吻部吸吻雌鳅头、胸部位，最后由一尾雄鳅拦腰环绕挤压雌鳅，雌鳅经如此刺激发情排卵，雄鳅排精，这一动作反复多次，产卵活动往往在雨后、夜间或凌晨。大鳞副泥鳅一般1冬龄性成熟，属多次产卵性鱼类。生殖季节在4月份，水温达18℃以上时开始，直至8月份结束，产卵期较长，盛产期在5-6月。每次产卵时间较长，一般4-7天排卵结束，受精卵具弱粘性，黄色半透明，可黏附在水草、石块上，一般在水温19-24℃时经2天孵出鳅苗。

当雄性花鳅和雌性花鳅都开始兴奋地活动时，就代表雄鱼开始求偶。花鳅产卵时，数尾雄鱼追逐一尾雌鱼，并不断用嘴吻雌鱼的头部和胸部。当达到发情高潮时，一尾雄鱼很快地将身体缠在雌鱼肛门稍前的腹部上，压迫雌鱼产卵，同时放出精液，完成受精，雌鱼能在2-3分钟内连续产卵数次。花鳅的产卵期为4月下旬至6月中旬，卵具有粘性，会粘附在水草、砂石、水稻上，性成熟的雌鱼怀卵量一般为3000粒左右。

孵化、生长

刚孵出的大鳞副泥鳅鱼苗身体透明呈“痘点”状，吻瑞具黏着器，附着在禾本科杂草和其他物体上。约经8小时，色素出现，体表渐转黑色、鳃丝在鳃盖外，成为外鳃。3天后卵黄囊接近消失，开始摄食生长，约经十多天，苗长15毫米，此时的形态与成鳅相似，呼吸也从鳃呼吸转为兼营肠呼吸。长薄鳅胚体长度小于卵膜径，胚体相对于卵膜来讲较小，因此出膜前胚体可以在卵膜内平行游动，并靠尾鳍褶和尾柄的扭动发力使鱼头部不断冲出卵膜，最终卵膜瘪塌、出膜。刚出膜鱼苗全身无任何色素，全长约5.0毫米，鱼体十分细长。

产卵后的雌性花鳅会将卵放置在茂密的藻类中孵化，孵化期约为4-7天，其孵化适宜温度为20-32℃，具体孵化时间取决于水温。水温为20℃时，孵化时间为50小时；25℃时为40小时，28℃时为30小时；水温为30℃时，仅需20小时。孵化后8小时，花鳅幼鱼开始长出3对外鳃，3-4天后外鳃退化，卵黄囊消失。

人工养殖

花鳅科中养殖较为广泛的是泥鳅，其主要养殖模式包括池塘养殖、稻田养殖等，其他还包括泥鳅与茭白、泥鳅与莲藕、泥鳅与鸡头果等套养，泥鳅与水蛭等生态混养等模式。其中池塘养殖是泥鳅养殖的主导模式，稻田养殖模式作为由水稻和泥鳅两部分组成的典型综合养殖系统，与池塘模式相比，其饵料更为丰富，养殖密度低，生态效应更为突出。

养殖技术

稻田养殖

选择保水性能好、水源充足、排灌方便的稻田作为泥鳅的养殖地，并在田间开挖沟渠、设置防逃网和拦鱼栅。投放前，需先对泥鳅苗种进行消毒。然后在每年雨季来临时，将天然野生泥鳅苗种投放进稻田中，每亩可投放75-100千克。

池塘养殖

选择水源充足、水质良好、土质为壤土或黏土的池塘、交通方便、环境相对安静的池塘作为泥鳅的养殖地。放养前，要清整池底，用漂白粉或生石灰清塘消毒。第三天施基肥并加水，待药效消失后，即可放苗。投苗时，先用食盐水消毒。

日常管理

养殖前期要注意防范天敌，保证饵料充足。高温期间要注意多增氧，注意控料。整个养殖过程都要注意水质的调节，定期巡塘从投放苗种的第二天开始，需沿稻田四周巡田查看，及时捞取病死泥鳅，观察泥鳅的活动、摄食等情况。经常检查进排水口，防止敌害入侵和泥鳅逃逸。正常日投饵量占体重的2-4%，适宜投喂频率为每日2-3次，可根据泥鳅吃食情况、天气、水温、水质等情况灵活调整投饲量和投饲时间。

疾病防治

泥鳅的常见病害有肤霉病、寄生虫病、腐鳍病、气泡病、肠炎病等疾病，防治水霉病需避免泥鳅受伤，也可用漂白粉溶液全池泼酒，或用食盐和碳酸氢钠浸泡泥鳅。防治寄生虫病可用硫酸铜溶液全池泼酒，感染病害时可用泼洒晶体敌百虫溶液、硫酸铜和硫酸亚铁合剂等药剂。防治腐鳍病可用三氯异氰尿酸溶液、聚维酮碘全池泼洒，气泡病发病时可大量冲水，缓解泥鳅病情。防治肠炎病需严格控制蓝菌门过量繁殖，保持水质清新，发病时可外用二氧化氯消毒，同时内服诺氟沙星。

保护情况

种群现状

截止2024年5月，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》共收录157种花鳅科鱼类，其中108种的种群动态趋势处于未知状态，占比68%；16种趋于稳定状态，占比10%；32种呈下降状态，占比20%。如斯式鳅（Cobitis stephanidisi）的原生地为希腊中部前卡拉湖盆地的维莱斯蒂诺（Velestino）村，但2003年时该物种在其原生地消失。后来，在卡拉湖盆地的泉水和溪流中，研究人员再次发现了它的踪迹，该物种的种群数目总体上极为有限。细头鳅（Paralepidocephalus yui）仅产于中国云南省南盘江流域，在阳宗湖、义龙湖和九乡溶洞等地有少量分布，分布范围不足1000平方千米，种群数量稀少。印度似鳞头鳅（Lepidocephalichthys arunachalensis）为印度特有物种，分布面积不足500平方千米，种群数量呈下降趋势。

致危因素

花鳅科鱼类的致危因素包括水质污染、森林砍伐、过度捕捞、水利设施建设等。

水质污染：花鳅科鱼类栖息范围广泛，水域各处的水质污染均会对其生存构成威胁。如中国长江流域面临渔业生态环境恶化问题，工业废水、城市污水的过量排放及污染事故的频繁发生，造成饵料生物大量死亡，水域生态环境质量下降，致使长薄鳅种群减少、患病率增大。

森林砍伐：人类对森林的过度砍伐会导致花鳅科鱼类的栖息地质量下降。如印度似鳞头鳅的分布区域就存在严重的森林砍伐问题，致使森林附近河流泥沙淤积，最终导致该物种的栖息地严重退化。

过度捕捞：渔民的过度捕捞也会导致花鳅科鱼类的种群数量显著下降。如在每年春夏季花鳅科鱼类产卵之时，中国渔民在长江干流大量捕捞中华沙鳅、长薄鳅等物种，导致大量鱼苗、鱼种死亡，使鱼苗资源遭受严重破坏。

水利设施建设：水库、大坝等水利工程的建设导致花鳅科鱼类繁殖产地减小。如长薄鳅属产漂流性卵，向家坝水电站、溪洛渡水电站等水利工程的建设使其产卵范围逐渐缩小，繁殖受阻，并且向家坝水库大坝的蓄水还会改变该水域的环境和水文条件，使长薄鳅的肥育生长受到影响，种群数量大为减少。由于水污染和周围河流的开发，以及水坝和围堰的修建，三穗棘鳅的栖息地显著减少。2015年，日本修建大型水坝，导致洪水泛滥，破坏了日本双线鳅的栖息地，阻碍了该物种在河流支流和干流之间的移动，从而导致栖息地环境退化。

其他因素：八线小刺眼鳅（Acantopsis octoactinotos）仅产于马来西亚沙巴州的京那巴丹干河，由于开垦农业、伐木和油棕种植，京那巴丹干河流域水质严重下降，导致八线小刺眼鳅种群数量进一步减小。此外，航运量的大幅增加也会使花鳅科鱼类的活动空间减小，如轮船噪音的污染、航道的整治等均会影响长薄鳅等鱼类的正常生活规律。

保护等级

截止2024年5月，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录花鳅科鱼类极危（CR）8种、濒危（EN）22种、易危（VU）17种、近危（NT）7种，部分物种列举如下：

2023年，《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷》共收录52种花鳅科鱼类，其中濒危（EN）1种，即细头鳅（Paralepidocephalus yui），易危（VU）2种，即多鳞原花鳅（Protocobitis polylepis）和无眼原花鳅（Protocobitis typhlops），其余均为无危。

2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》共收录3种花鳅科鱼类，其中二级保护动物3种，分别为长薄鳅、红唇薄鳅（Leptobotia rubrilaris）、黄线薄鳅（Leptobotia flavolineata），前二者仅限野外种群。

保护措施

花鳅科鱼类的保护措施包括立法保护、人工繁殖、设立保护区等。

立法保护：为保护三穗刺鳅的种质资源，1996年该物种及其支流栖息地被韩国环境与自然纪世界文化遗产保护管理办法局定为Ⅰ级濒危野生保护动物，自此之后一直受到法律保护。

人工繁殖：自2003年以来，对三穗刺鳅的人工繁殖和恢复研究一直在持续进行，2010年在忠清北道银城郡放流了4200条，在镇川郡白谷川放流了7000条。2013年，忠清北道厅将人工繁殖的约1500尾鱼苗放流到永同郡草岗川，进行人工恢复。

设立保护区：为保护八线小刺眼鳅等物种的种质资源，马来西亚将京那巴丹根河的下游列为野生动物保护区，禁止私自捕捞。为保护花鳅科在内的鱼类资源，中国于2002年开始实行长江禁渔政策，长江渔业资源因此得到恢复。此外，还建设了重点水域的珍稀野生水生鱼类保护区，如已建成的长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区。同时，还开展了相应的资源监测和科学研究。

主要价值

食用营养

花鳅科中供养殖的主要物种有大鳞副泥鳅、中华花鳅、长薄鳅、泥鳅、巨龙泥鳅和美国香鳅等，此类物种肉质细嫩、清淡鲜美、富含多种营养成分，烹方式多样，主要包括鲜食、煎炸、红烧、煮汤等。其中以泥鳅养殖范围最广，该物种不仅营养丰富、味道鲜美，且具有多种药用功效，被称为“水中人参”，受到广大消费者的喜爱。其肉中含蛋白质、脂肪、灰分、维生素a、维生素B、钙、磷、铁，以及较高的不饱和脂肪酸等营养成分，可爆炒、炖煮，还可作药膳，沙锅泥鳅烧豆腐就是一道风味名菜。

医学药用

据中国药用典籍《中药大辞典》记载，泥鳅、花鳅、大鳞泥鳅的全体（泥鳅）、以及其身上刮取的黏液（泥鳅滑液）均可入药，具体如下：

危害与防治

花鳅科中只有泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）属于危害物种，其余均无害。

引种历史

19世纪末，泥鳅作为食物被引入美国夏威夷，后来又被水族爱好者或饲养者放归野外。20世纪30年代初，泥鳅被引入加利福尼亚州和菲律宾。然后在1984年被引入澳大利亚。据报道，墨西哥的一个养鱼场于1961年停止生产泥鳅，并将这些鱼放归野外。1991年，该物种在亚洲的分布范围扩大到土库曼斯坦的卡拉库姆海峡。后来，泥鳅先后出现在意大利（1997年）、西班牙（2001年）、巴西（2010年）、荷兰（2012年）等多地。

危害特点

泥鳅抗逆能力较强、食性范围较广、繁殖潜力高、扩散率高，能够造成无脊椎动物群落和生物量的显著减少。该物种可与本土鱼类争夺栖息地和产卵地，捕食当地鱼类的鱼卵和幼鱼，从而导致本土鱼类种群下降。泥鳅还是单胃寄生虫的媒介，也是病毒病原体LV-1 Birnavirus的携带者，可通过传播疾病危害本地鱼类。此外，泥鳅还会导致水体中氨氮、亚硝酸盐和浑浊度水平升高，从而危害当地水质。