狞猫
狞猫(Caracal caracal)是猫科狞猫属的一种中型猫科动物,体长61-108厘米,肩高41~54厘米,体重6-20千克。耳长且尖端生有毛簇,四肢修长,尾较短,背侧毛发为棕灰色或略红的沙色,腹侧颜色较浅并带有小红斑。分布于非洲和亚洲西南部地区,栖身于草原、稀疏林地和半荒漠地区,以小型哺乳动物为主食,有能力捕杀中型有蹄动物,亦捕食鸟类。
狞猫性情凶猛,肌肉强健,动作敏捷,善于跳跃,捕猎能力强,甚至能从地面跳起捕捉飞行中的鸟类。它们爆发力强,但耐力不足,是一种伏击型猎手,很少远距离追击猎物。它们是独居动物,领地意识强,只有在交配期雌雄才会结伴而行。雌性狞猫的妊娠期68-81天,每胎产1-6仔,幼体一岁即可长成。
因全球种群数量尚多,狞猫被世界自然保护联盟(IUCN)列为无危(LC)物种。但不同地区的狞猫生存状况差异很大,非洲南部的狞猫数量、分布均很稳定,甚至有进一步扩张的趋势,而非洲西部、北部以及亚洲大部分地区的狞猫受到村庄扩张、道路建设、栖息地减少与破碎化、人类猎杀和贸易等严重威胁。考虑到国际贸易对狞猫生存的潜在危害,《濒危野生动植物种国际贸易公约》将分布于亚洲的狞猫列入附录Ⅰ,分布于非洲的狞猫列入附录Ⅱ。
分类和演化
分类
狞猫属于猫科(Felidae)—猫亚科(Felinae)—狞猫属(Caracal)。1776年,德国博物学家施雷贝尔(Johann Christian Daniel von Schreber)依据来自好望角的一张兽皮首次描述了狞猫,当时他认为狞猫属于猫属(Felis),将其学名写作Felis caracal。1843年,英国生物学家格雷(John Edward Gray)建立了狞猫属(Caracal),将狞猫学名修正为Caracal caracal。
19世纪到20世纪,狞猫先后有20个亚种被描述。截至21世纪初,共有9个亚种被承认,但这些亚种的区分主要依据毛色差异,其合理性遭到很大质疑。
2017年,世界自然保护联盟(IUCN)物种存续委员会(SSC)猫科专家组猫科分类专责小组重新修订了狞猫的亚种分类,综合生物地理学分析,狞猫原9个亚种只有3个被认为有效,但该结果尚未经过分子生物学研究检验。
演化和系统发育
狞猫曾因与猞猁形态相似而被归入猞猁属(Lynx),一度被称为“沙漠猁”“非洲猞猁”。但现在证明它与猞猁并无直接关系,形态相似只是趋同演化的结果。与狞猫亲缘关系最近的物种为非洲金猫,二者分化于距今约180万年前;其次为薮猫,它与狞猫、非洲金猫的共同祖先分化于距今约630万年前;上述3个物种共同构成了狞猫支系。
狞猫支系是现代猫科中第二个分化出来的,也是现代猫亚科最早分化的一个支系。它在大约1070万年前就与其他猫亚科动物分歧了。狞猫支系的共同祖先在晚中新世迁入非洲。目前已知最早的狞猫支系化石可追溯到距今400万年前,发现于非洲,过去这些化石曾一度被误认为是伊西铎猞猁(Lynx issiodorensis);这些化石至少可分为2个物种,说明当时狞猫支系已经有了一定程度分化。
形态特征
狞猫是一种中型猫科动物,雌性体型比雄性小。雌性体长61~103厘米,尾长18~34厘米,后足长16~21厘米,耳长6~9厘米,肩高41~48厘米,体重6~16千克;雄性体长62~108厘米,尾长19~34厘米,后足长17~23厘米,耳长7~10厘米,肩高44~54厘米,体重7.2~20千克,极大个体可达26千克。不同地区的狞猫体型有明显差异,在南非雄性狞猫平均重13.5千克,雌性狞猫平均10.5千克;而在以色列雄狞猫平均只有9.8千克,雌狞猫平均仅重6.2千克。
狞猫体形纤细、四肢修长。后腿明显长于前腿,站立时臀高略高于肩高。后腿强壮有力,弹跳能力惊人。尾较短,约为体长的36%,垂下时只及后脚。脚掌足垫间生有丰富的硬毛,生活在半沙漠地区的狞猫尤其如此,这是对在沙地上行走的一种适应。
狞猫脸宽而圆,耳长而呈三角形,耳朵尖上有一簇长长的黑毛。年老的狞猫耳簇下垂,就像流苏一样。耳背为黑色,上面长有白毛;其种本名“caracal”源自土耳其语,意思就是“黑耳朵的猫”。与其他猫科动物相比,狞猫斑纹并不丰富,但它们也有独特的面部斑纹。有一条深色条纹从前额中部一直延伸到鼻子,两眼内缘也各有一条深色细纹延伸到鼻孔。眼睛上下和鼻子两侧各有一块白色区域。
狞猫背部和侧腹部的毛色一致,通常为棕灰色或略红的沙色。身体腹面及四肢内侧为苍白色,覆盖有浅红色斑点,有的个体斑点很模糊,有的个体则很明显。存在黑化个体,其身体大部分区域都是黑色,只有耳背夹杂着银灰色的毛。
狞猫是一种较为粗壮的猫科。与其近亲薮猫相比,狞猫比较矮,但粗壮得多。它的颅骨高而圆,下颌短而粗壮,有28~30颗牙,每侧有上、下门齿各3颗,上、下犬齿1颗,上前臼齿2~3颗,下前臼齿2颗,上、下臼齿1颗。
分布栖息
地理分布
狞猫地理分布广阔。它几乎遍布整个非洲大陆,唯独不见于撒哈拉沙漠内部和赤道附近的茂密热带雨林;在亚洲,它见于中东、阿拉伯半岛、中亚和印度。现如今,狞猫仍然散布于其广阔的分布区内,但在非洲西部、北部以及亚洲许多地区,它的数量已经很稀少。
栖息地
狞猫能适应多种栖息地,包括稀树草原、灌木丛、稀疏的林地以及半荒漠地带,但在茂密的热带雨林和真正的沙漠中均无法生存。总的来说,狞猫喜欢较为开阔、干旱的栖息地,但它也需要一定的掩蔽物为捕猎提供隐蔽,包括植被或者岩石。狞猫与猎豹的历史分布区很大程度上是重叠的,这反映了两者生境需求近似。
生活习性
昼夜节律
狞猫一般在夜间和晨昏活动,这可能是为了躲避正午的炎热,但也有时候是为了躲避人类的打扰。在保护良好的地区,狞猫会更多在白天活动。狞猫的昼夜节律亦与猎物有很大关系,例如在卡拉哈迪跨界公园,狞猫高度依赖日行性的旱台鼠为主要食物,这里的狞猫就主要在白天活动。在猎物密度低的时期,狞猫要延长觅食时间,可能全天都活动。
觅食行为
尽管狞猫与薮猫是近亲,体型也相近,但它的颅骨、牙齿和咬合肌肉均更加强健,前爪也更加巨大,因此其猎杀大猎物的能力远胜薮猫,能猎杀体重4倍于自身体重的哺乳动物。而且,狞猫极为敏捷,运动能力很强,它立定一跃有两米多高,奔跑中一跳可超过4.5米远,所以它也很擅长猎捕小型猎物,能轻易抓住飞行中的鸟,甚至可以在一跃之间击落数只鸟。
哺乳动物是狞猫最主要的食物,在狞猫食谱中占70%以上。由于其猎杀能力超群,狞猫可捕杀的哺乳动物小至兔类和鼠类,大至中型羚羊。有记录狞猫捕杀的最大猎物包括成年薮羚、黑斑羚以及未成年大捻角羚。在南非山斑马国家公园,哺乳动物在狞猫食谱中占比可达94%,其最常吃的猎物是蹄兔,这是一种重约2千克小型哺乳动物,成群生活在多岩灌丛生境中;而对其营养贡献最大(即为狞猫提供的肉量最多)的猎物是山苇羚,这是一种重约20千克的中型羚羊。
在历史上,狞猫最偏爱的猎物是重约15~30千克的瞪羚,其分布基本等于多种瞪羚类的总和。在尼日尔,狞猫因酷爱猎杀小鹿瞪羚而被当地人们叫做“瞪羚猫”(在当地语言叫“ngam ouidenanga”)。但现在,这些瞪羚类要么已经消失,要么面临着巨大的生存压力。近百年来,南亚的黑羚和印度瞪羚,中亚的鹅喉羚以及北非的小鹿瞪羚数量都已经明显减少。于是,在很多地区,狞猫转而捕杀绵羊、山羊作为替代性猎物,狞猫也因此被当成是一种害兽,而遭到大量捕杀。其令牧民痛恨的是“杀过”的恶习,有一次,两只狞猫进入围栏一次性杀了22只绵羊。
除哺乳动物外,狞猫食谱中占比最大的是鸟类,其捕杀的鸟类包括松鼠鸡、山鹑、石鸡、漠鹑和小型雀形类。有记录一只成年非洲鸵鸟曾在睡觉过程中遭狞猫捕杀。狞猫也捕杀爬行纲,甚至包括巨蜥属和大型蛇类。在南非西海岸国家公园,爬行动物在狞猫食谱中占比为12~17%。狞猫偶尔也捕杀两栖动物、鱼类和无脊椎动物,但这些食物为狞猫提供的营养很少。
狞猫爆发力强,但耐力不足,因此主要是一种伏击型猎手。它主要靠视觉和听觉发现猎物,而后要么悄悄靠近,要么埋伏起来,待距离猎物5米内再发动致命一击。它很少远距离追击猎物,对小猎物的平均追逐距离仅为12米,对大猎物的平均追逐距离为56米;追逐猎物的最远记录为379米。在卡拉哈迪跨界公园,狞猫捕猎的成功率平均为10%左右,对大猎物的猎捕成功率有20%。
社会行为
狞猫是独居猎手,唯一长期在一起生活的是母兽和它的幼仔。成年狞猫会维持相对固定的家域,一只雄性狞猫的家域与多只雌性狞猫重叠。家域核心区域禁止同性别其他个体进入,边缘区域则可能与邻居有很大重叠。狞猫采用气味标记以及用后爪往地面刨坑的方式标记领地。成年个体尤其是雄性会为守卫领地而与入侵者大打出手,很多个体因此在脸上和耳朵上留下了伤疤。
狞猫的家域面积很大,尤其是在干旱的半荒漠地区。在卡拉哈迪跨界公园,雌性家域面积平均为67平方千米,雄性为308平方千米。而在以色列阿拉伯谷,雌性家域面积平均为57平方千米,雄性为220平方千米。在环境较适宜的地区,狞猫的家域面积要小一些,记录中狞猫家域面积最小的种群在南非西开普省沿海地区,当地气候相对湿润,雌性狞猫家域面积只有4~27平方千米,雄性也只有5~65平方千米。
生长繁殖
繁殖
狞猫全年可繁殖,但存在微弱的季节性,如南非的雌性狞猫分娩高峰期为10月至次年2月,在东非则是11月至次年5月。另外,狞猫生育的季节性节律也与其所处地区的季节更替是否明显有一定关系,季节更替更明显,其生育的季节性节律则会相对更加显著。
雌狞猫发情期的启动以频繁喷射尿液为标志,它的尿液中含有能表达其性接受度的信息,雄狞猫通过检查尿迹判断雌狞猫的交配意愿。发情周期平均为两周;发情期为1~6天,发情期间雄、雌狞猫会成对活动。在以色列曾有记录多只雄狞猫跟着同一只雌狞猫,它们最后都得到了交配机会。但也有雄狞猫为争夺交配期而发生争斗的记录。有的成年雄性狞猫会杀死其他雄性的幼仔,曾在雄狞猫的胃中发现有幼仔的残骸,目的可能是刺激雌狞猫发情。
雌狞猫妊娠期为68~81天。每胎产1~6仔;平均为2.19仔(样本数为49)。理想状态下,雌狞猫一年可产超过一胎幼仔,但这在野外可能难以实现。
生长发育
狞猫新生仔重198~250克,刚出生时它还睁不开眼睛,耳朵耷拉在头上,爪子也不能伸缩。小狞猫4~10日龄开始睁开眼睛,但要再过几天才能看清周围事物;11日龄时开始会自己打理毛。两周龄前后,小狞猫的耳朵开始立起来;到4周龄时,耳朵方可完全直立,爪子也开始能自由伸缩。小狞猫约50日龄长出完整的乳齿,4~5月龄时恒犬齿萌发,并于5~6月龄取代乳犬齿,到10月龄时所有乳齿脱落,换牙完成。
小狞猫9~10月龄时开始独立生活,之后便扩散出母兽的家域,寻找自己的生存空间。一般年轻雌狞猫留在母亲的母兽附近,而年轻雄狞猫则远走高飞、自立门户。在以色列,一只年轻雄狞猫在扩散的过程中远迁了60~90千米,而其姐妹要么在母兽附近定居,要么分走母兽的部分家域。在卡拉哈迪跨界公园,一只年轻雄狞猫在5个月内迁移了100千米,直到它遭到射杀。
狞猫在一岁以内达到性成熟。雄狞猫12~14月龄时就有生育能力,雌狞猫14~15月龄后可以受孕。饲养状态下,有只雌性在18岁时仍能分娩。野外个体的寿命尚不明确,饲养个体有活到19岁的记录。
种间关系
狞猫性情凶猛,行动敏捷,对小型食肉动物来说是非常可怕的杀手。有记录曾经被狞猫杀死的食肉动物包括黑背胡狼、赤狐、大耳狐、南非狐、非洲野猫、南非缟鼬、埃及獴、笔尾獴、泽獴和缟獴。曾有记录,一只狞猫击败了一对黑背胡狼联手,抢走了它们的猎物。甚至连一些猛禽,包括猛雕、棕色草原雕和茶色雕,也可能在夜间休息时遭到狞猫袭击。
在缺乏遮蔽物的环境,狞猫容易成为食腐动物的打劫对象,有时甚至会因此而丧命。在以色列,曾有人观察到一只狞猫正在吃驴尸,却被两只亚成年鬣狗科赶走,其中一只有狞猫的两倍重。在南非克鲁格国家公园,有只狞猫与7只狮子争夺一头水羚犊的尸体,不慎被狮子咬死。狞猫最大天敌可能是豹,豹有数次杀死狞猫的记录。
物种保护
种群现状
狞猫分布广泛,在不同地区生存状况差异很大。在撒哈拉沙漠以南的非洲,狞猫在大部分地区非常常见,特别是在南非和纳米比亚南部,它不但数量保持稳定,还在不断扩张领地。据统计,在南非西开普省西海岸国家公园,狞猫种群密度为0.23~0.47只/平方千米。而在非洲西部和北部,狞猫数量稀少,且在很多地方已经消失。
在阿拉伯半岛,狞猫数量、分布总体上均较稳定,但在部分国家(如约旦、沙特阿拉伯和阿拉伯联合酋长国)很稀少。狞猫在以色列还相当普遍。在伊朗,由于栖息地破坏,狞猫种群数量正在下降。狞猫在土耳其则已经濒临灭绝。在阿富汗,狞猫的记录稀少,但有证据表明它在该国正在遭受威胁。狞猫在中亚和印度很罕见,由于狞猫在这些地区自然密度很低,因此更容易灭绝。
致危因素
在非洲西部和北部以及亚洲大部分地区,栖息地丧失及其导致的猎物减少,是狞猫面临的最主要威胁。在这些地区,人们修建道路以及农业、村庄扩张导致的栖息地减少和破碎化,已经导致狞猫濒临灭绝。
人类猎杀是狞猫面临的第二大威胁。在南非和纳米比亚,狞猫由于猎杀家畜,因而被认为是一种害兽,经常遭到人们捕杀。1931~1952年,在南非卡鲁地区,人们平均每年猎杀2219只狞猫。尽管如此,南非和纳米比亚的狞猫数量依然很稳定,这说明在栖息地状况良好、猎物充足的地区,狞猫就能承受住沉重的狩猎压力。但在阿拉伯半岛、土耳其和伊朗,狞猫偶尔也会遭到牧民的报复性杀害,这无疑会使这些地区的狞猫处境雪上加霜。
皮草和活体宠物贸易是狞猫面临的又一个威胁,但贸易到底对狞猫产生多大危害仍未可知。
保护措施
狞猫在西亚和北非大多数国家均受到保护,狩猎狞猫的行为被禁止。在撒哈拉沙漠以南的非洲,狞猫在大约一半的分布国受到保护。
保护级别
狞猫被世界自然保护联盟(IUCN)列为无危(LC)物种。亚洲的狞猫被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅰ,严禁任何国际贸易;非洲的狞猫也被列入附录Ⅱ,国际贸易也受到严格管控。
参考资料
Caracal caracal.IUCN.2024-08-01
Caracal caracal.Catalogue of Life.2024-08-01