奇虾

奇虾属（学名：Anomalocaris）是射齿目奇虾科的模式属，也是射齿动物（即传统的“奇虾类动物”）中最早被描述的一属。射齿动物中的部分种类是寒武纪时期已知最大的动物，也是寒武纪早期巨型捕食动物的最主要代表。截止2022年，奇虾化石主要发现于中国华南、澳大利亚、北美等地。

奇虾的身体可分为头前的大附肢、不分节的躯干以及尾扇等几个部分，在躯干的腹侧有圆形的口器（被称为“口锥”）。奇虾是一种在寒武纪海洋中游泳生活的动物，躯干两侧有着用于游泳的桨状叶。

已知的研究结果表明，奇虾类属于节肢动物门基干类群，即较为原始的、没有直系后代的节肢动物，奇虾类是节肢动物演化过程中的一个关键节点，具有一些从叶足动物向节肢动物过渡的特征。

研究历史

1892年，英国古生物学家J.F.惠蒂夫斯（J.F.Whiteaves）描述了一种产自加拿大斯蒂芬山Ogygopsis（一种三叶虫）页岩层位（即后来的布尔吉斯页岩）中的两块生物的肢体化石，他认为该肢体属于一种虾形的甲壳亚门节肢动物，并将其命名为“Anomalocaris” 属，意为“奇异的虾”。

在Anomalocaris属被报道之后，布尔吉斯页岩生物群的发现者、古生物学家C.D.沃尔科特（C.D.Walcott）在布尔吉斯页岩生物群中也发现了类似的化石。1985年，时任剑桥大学地球科学系教授的H.B.惠廷顿（H.B.Whittington）与其学生德里克·布里格斯（Derek Briggs）发现了奇虾的完整标本，并最终揭示了“奇虾”，以及布尔吉斯页岩中发现的另外两个物种“皮托虫”（被认为是一种水母）与“拉甘虫”（被认为是一种海参）均属同一类生活在寒武纪海洋中的巨大掠食者的不同部分。根据古生物命名的优先律原则，最终这一属动物以“奇虾”为名，模式种为加拿大奇虾（Anomalocaris canadensis），“皮托虫”和“拉甘虫”均为属内的另一个种纳氏奇虾（A. nathorsti）。

在描述完整的奇虾标本时，惠廷顿与布里格斯并未将奇虾归入任何现生动物类群中，古生物学家S.J.古尔德（S.J.Gould）在其著作《奇妙的生命——布尔吉斯页岩中的生命故事（Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History）》一书中认为，这是因为奇虾类可能代表一个已经灭绝的动物门类。二十世纪九十年代中期，中国科学院南京地质古生物研究所的陈均远研究员与侯先光研究员（澄江生物群的发现者）对澄江生物群中的奇虾类标本进行了报道，揭示了奇虾类也不仅仅只有奇虾一属动物的存在。

1996年，古生物研究者D.柯林斯（D.Collins）提出了更为规范的术语“射齿目/射齿类/射齿动物（Radiodonta，即具有辐射状口器的动物，该术语来自于奇虾类标志性的环形口器）”用于描述奇虾以及和它类似的动物。但“奇虾动物（anomalocaridids）”一词仍然作为奇虾科（Anomalocaridae）的非正式用法被学术界普遍使用，在2014年之前，射齿目动物仅有奇虾科一个科，学术界普遍采用“奇虾动物”来代指所有的射齿动物（即“奇虾类”），“奇虾”则特指奇虾属动物。

对奇虾类的研究并未随着奇虾类形象的最终确认而停止。2009年，艾莉森·戴利（Alison Daley）通过对奇虾类进行了物种谱系分析，认为奇虾类属于节肢动物门基干类群，即奇虾类可能代表了一类原始的节肢动物，研究者既没有发现其祖先类型，也没有发现其在现代的后裔物种。2009、2010年，J.W.哈加多姆(J.W.Hagadom)两次论述了奇虾类可能并非以往认为的三叶虫捕食者。2012年，戴利根据口器形态的区别认为纳氏奇虾不属于奇虾属，并建立新属皮托虾属。2014年，丛培允发现了澄江市生物群保存了神经系统的奇虾类化石里拉虫。此后的研究表明奇虾所在的奇虾科为多个演化分支组成的多系群，研究者逐渐区分出了抱怪虫科、筛虾科、赫德虾科等其他三个科级类群。

2009年之后，随着新材料的出现与研究的发展，不少对奇虾类的认知被刷新，对奇虾类的旧有印象也有很多得到更正（详见“古生态学”部分），同时更多的争论、观点被提出。

形态特征

在1994年，布里格斯、道格拉斯·H·欧文（Douglas H.Erwin）与弗雷德里克·J·科利尔（Frederick J.Collier）在布尔吉斯页岩中已报道过体长半米，附肢达20cm的奇虾个体。根据已知的发现，研究者推测其体长最多可达一米以上，以寒武纪海洋动物的尺寸来看，奇虾为寒武纪海洋生物中尺寸最大的生物。奇虾（以及奇虾类）的身体结构包括其头前的巨大附肢、不分节的躯干、位于躯干腹侧的圆形口器（口器由成环形排列的重叠骨片组成）、柄状的复眼、躯干侧面的游泳桨状叶以及身体末端的尾部。在澄江生物群中还发现了保存了神经系统和复杂消化系统的奇虾类化石。

奇虾的大附肢又称大抓肢，目前认为其功能是抓握固定猎物，大抓肢共有一对，每个大抓肢上都包含了数个较短的肢节，而大部分肢节上又具有成对的刺状物，称为内突。奇虾的口器被称为口锥，由32个骨片组成，其中三个大骨片呈三放射形排列，其余较小的骨片重叠排列。其尾部分节，部分物种还具有一堆长而纤细的尾刺。研究表明，奇虾（以及奇虾类）的眼睛不同于更原始的厌恶虫（Pambdelurion）的感光点，或者欧巴宾海蝎（Opabinia）的多个蘑菇形的眼睛，而是一种由上万个晶状体构造组成的复眼。

分类

截止2022年，奇虾类共有4个科（奇虾科、抱怪虫科、筛虾科、赫德虾科）22属。随着对奇虾类研究的发展，奇虾属下的物种成员有过多次变动（如皮托虾（Peytoia）曾被认为是奇虾属成员，但后另立新属），目前已知的奇虾（即学名中属名为“奇虾属”的物种）有7种：模式种加拿大奇虾（Anomalocaris canadensis），卷曲奇虾（Anomalocaris ankylosskelos），巨基奇虾（Anomalocaris magnabasis），昆明奇虾（Anomalocaris kunmingensis），布氏奇虾（Anomalocaris briggsi），帚刺奇虾（Anomalocatis saron），宾州奇虾（Anomalocaris pennsylvanica）。

已知的研究表明奇虾属并非单一演化支，而是一个多系群。也就是说，属名为奇虾属的部分物种并非属于奇虾属这一分类单元。根据现有的研究，布氏奇虾、帚刺奇虾应属筛虾科，而昆明奇虾应属抱怪虫科。加上曾被归入奇虾属，现已独立建属，归入赫德虾科的纳氏皮托虾。奇虾属包含了射齿目（广义的“奇虾类”）下所有科的成员。

另有研究认为宾州奇虾虽是奇虾科成员，但并非属于奇虾属，并主张其应属于新属“光滑虾属”，但尚未得到普遍认可。

奇虾属分类表如下（不含属名已不是“奇虾属”的纳氏皮托虾）：

古生态学

寒武纪燕子石的外骨骼上有时会出现W形痕迹，研究者们认为这是一种捕食者留下的咬痕，并认为寒武纪海洋中只有奇虾可以留下这样的咬痕，古生物研究者C.内丁（C.Nedin）在1999年便据此认为奇虾可以用大抓肢抓握卷曲的三叶虫，并用口器咬破三叶虫的外骨骼，这一说法也长期作为寒武纪海洋中存在着鲸、鲨那样的顶级掠食者的最佳范例。但哈加多姆提出了这一观点存在的两个问题：奇虾的口锥相对柔软，即使出现啃咬也不会在三叶虫外骨骼上留下伤痕；奇虾的口锥尺寸相对较小，这使得奇虾并不适合“啃咬猎物”这样的行为，因此哈加多姆认为奇虾并非高度专一捕食三叶虫的掠食者。2013年，戴利根据奇虾口器的形态认为奇虾摄食的方式并非啃咬，而是通过口器吸入猎物。2017年，丛培允认为奇虾类中的抱怪虫科动物在口器之后的数对“似颚基构造（Gnathobase-like Structure，简称GLS）”使得奇虾类可以粉碎猎物。同属奇虾类的赫德虾科与筛虾科中则存在着类似现代海洋中须鲸一样的滤食性种类。研究表明，奇虾类拥有复杂的视觉系统，因此根据目前的研究成果，奇虾类的猎食方式包括主动抓取、碎壳取食、沉积物过滤与水体滤食等多种类型，其大抓肢分化的不同形态也可以作为佐证。

产地与时代

奇虾的地理分布相对广泛。但随着时代不同，奇虾的地理分布也有不同，在寒武纪第二世第三期（距今约5.21亿年），奇虾的化石记录仅限于中国的华南板块，最主要的产地即中国云南省的澄江生物群；至第二世第四期，奇虾的化石除华南板块外，还见于劳伦古陆（包括现今的大部分北美、苏格兰，以及部分爱尔兰）与东冈瓦纳（包括印度、澳大利亚与南极），具体分布包括湖南省的杷榔组地层、南澳大利亚州的Emu Bay页岩、加拿大不列颠哥伦比亚省的Eager组地层；至苗岭世，奇虾在华南板块的凯里生物群中有发现，劳伦古陆上则以乌溜期的加拿大布尔吉斯页岩生物群的加拿大奇虾为代表。已知奇虾最后的化石记录为犹他州Weeks组乌溜阶地层中的加拿大奇虾。

在奇虾属的几个种之中，加拿大奇虾的延续时间相对较长，达到了1700万年左右（寒武纪第二世第三期~寒武纪苗岭世乌溜期）。

灭绝原因

奇虾的灭绝原因仍有待探寻。有研究认为，奇虾（并非整个奇虾类）的灭绝可能是由于古丈期的三叶虫衰落事件导致的食物匮乏，但此前已经提到，奇虾并非专一的三叶虫捕食者，因此三叶虫种群的衰落是否足以影响到奇虾的生存，甚至导致奇虾灭绝，可能还需要更多证据进行证明或予以否定。

文化形象

奇虾主要出现于各种涉及早期生命起源与演化题材的纪录片中，其中最知名的是英国广播公司（BBC）于2005年制作的《与巨兽同行》第一集。于1995年发现的8564号小行星也被命名为“奇虾星”。此外，奇虾还出现于动画游戏产业的相关作品中，如万代公司的跨平台产品“数码兽/数码暴龙”与科乐美的集换式卡牌游戏“游戏王”中均有以奇虾形象为原型的虚构形象。

参考资料

Anomalocaris .burgess.2024-09-10

Anomalocaridids.current-biology.2024-09-10