斑节对虾
斑节对虾(学名:Penaeus monodon),别名九节虾、鬼虾、草虾、日本囊对虾,是对虾科对虾属节肢动物门。斑节对虾体长22.5~32厘米,最大可达33厘米。体重137~211克,最大可达500~600克。其身体呈长筒形,左右侧扁,分为头胸部与腹部,由20节组成:头部5节、胸部8节、腹部7节(其中包括1节尾节);除尾节外,各节均有附肢1对。
斑节对虾的自然产地分布较广,主要分布于印度洋和西太平洋。典型的自然栖息地包括日本南部、朝鲜、中国、菲律宾、印度尼西亚、马来西亚、新加坡、泰国及澳大利亚西部到北部,并沿着印度洋的沿海区域延伸到非洲东岸、红海、马达加斯加、毛里求斯、新几内亚岛、斐济。斑节对虾成年个体喜栖息于泥质或者泥沙质的海底,活动深度范围为0-110米(最常见的是20-50米)仔虾于沿岸浅水区生活,喜大量集群于水生禾本科杂草中间或者附着在杂草上。
斑节对虾个体较大,肉味鲜美,生命力强,可以作为鲜活虾类出售,经济价值较高。其食性广,是较为良好的养殖品种。
命名与分类
1798年,约翰·克里斯蒂安·法布里修斯(Johan Christian Fabricius)首次描述了斑节对虾并为其命名。这个名称在很长一段时间内都被忽视,直到1949年(Lipke Holthuis)澄清了它所指的物种。Holthuis还表明斑节对虾是对虾属(Penaeus)的模式种。
形态特征
外部形态
斑节对虾体长22.5~32厘米,最大可达33厘米。体重137~211克,最大可达500~600克。其身体呈长筒形,左右侧扁,分为头胸部与腹部,由20节组成:头部5节、胸部8节、腹部7节(其中包括1节尾节);除尾节外,各节均有附肢1对。
头胸部
斑节对虾的头部与胸部结合为一体,称为头胸部;其背部及两侧包被着一片甲壳亚门,称为头胸甲。头胸部的体节已结合而难以分解,但头部5对附肢和胸部8对附肢仍然存在。头胸甲的前端中央突起,形成尖利的额角(俗称虾枪或额剑),额角长度超过第一触角柄的末端。额角上缘有7-8齿,额角下缘有2-3齿,整个额角稍呈S形弯曲。
腹部
斑节对虾腹部较长,约为头胸部长的2.5倍,分节明显,由7节组成(包括尾节)。各节的背侧包着一片较坚硬的甲壳,节与节之间以关节膜相连接,便于体节的活动和自由屈伸。最后一节为尾节,肛门位于尾节基部腹面。
附肢
斑节对虾除尾节外,各体节均有1对附肢,共19对,其中头5对,胸部8对,腹部6对。由于着生的部位与功能不同,其形态差异较大,但基本上由基部、内肢和外肢组成。
体色
活虾的头胸甲及腹甲上均有红白条纹,步足、泳足上的刚毛呈红色。体表呈灰绿或暗绿色,体背有土黄及黑褐色横带;游泳足之基腹外侧前半侧蓝色,后半侧黄色。第1触角鞭白色,带深绿褐色斑纹;第2触角鞭呈宽窄相间的灰绿、透明色;尾肢后半呈乳蓝或黑褐色。
其体色会随水色、盐度、成长阶段、饵料等因素的变化而改变,也会随栖息底质的不同而变化,例如在底质为砂砾或者岩石环境中生长的个体呈深棕红色,在沙泥底质环境中呈浅褐色,在泥质或者泥沙底质环境中呈褐绿色。一般天然捕获的虾体较为鲜艳,呈暗褐色,背部通常有9条极明显的白色横带,其中3条位于头胸甲上,第2至第6腹节各1条,尾部1条,有时背部呈一赤褐色纵带。鱼塘养成个体则呈草绿色,背部白色横带不明显。
生理结构
斑节对虾的内脏大部分集中于头胸部,腹部肌肉为横纹肌,较发达。肌肉束分为伸肌和屈肌,虾体在迅速弯曲和进行弹跳运动时伸肌和屈肌相互协调。鳃是主要呼吸器官,共25对鳃。其循环系统是由心脏、血管、血窦和血液组成,血液无色,内含有血青素(一种含铜的蛋白),当血液暴露于空气中时会呈现蓝色。雌雄生殖器官差别较大,雌虾外部生殖器为第4和第5步足基部的纳精囊雄虾第1泳足内肢演化为交接器,内部性腺则分别为卵巢和精巢。
近种鉴别
与斑节对虾在形态上较为相似的是短沟对虾(Penaeus semisulcatus),区别在于斑节对虾的第1触角鞭较长且成虾的第2触角鞭没有相间斑纹,体背横带更明显,肝脊粗钝且平直,第5对步足没有外肢;而斑节对虾的第1触角鞭较斑节对虾短,成虾的第2触角鞭有红白相间的斑纹,体背横带不甚明显,肝脊较细锐且向下向前斜伸,第5对步足有外肢。
分布栖息
分布范围
世界分布
斑节对虾的自然产地分布较广,主要分布于印度洋和西太平洋。其天然栖息地主要分布在东经30°到155°,北纬35°到南纬35°之间的印度洋至太平洋的广大沿岸海城。典型的自然栖息地包括日本南部、朝鲜、中国、菲律宾、印度尼西亚、马来西亚、新加坡、泰国及澳大利亚西部到北部,并沿着印度洋的沿海区域延伸到非洲东岸、红海、马达加斯加、毛里求斯、新几内亚岛、斐济。
中国分布
斑节对虾在中国的台湾、海南省、广东省、广西壮族自治区及福建省、浙江省南部以及香港特别行政区与澳门地区沿海水域均有分布。
栖息环境
斑节对虾常见于河口、潟湖和红树林。成年个体喜栖息于泥质或者泥沙质的海底,活动深度范围为0-110米(最常见的是20-50米)仔虾于沿岸浅水区生活,喜大量集群于水生禾本科杂草中间或者附着在杂草上。可以在15-35摄氏度的水温中生存,最适水温为25-33摄氏度;可以在0.2‰-45‰的盐度中生存,最适生长盐度为10‰-20‰。
生活习性
觅食行为
野生斑节对虾的食性属于杂食性,但较偏于植物性。在幼虾阶段以卵黄提供的营养生存。后期阶段以浮游生物、硅藻和水中的其他小型生物为食。成年后成为底栖动物,其食物包括多毛虫和碎屑等生物。
在野外,成年斑节对虾主要以软体动物门(鱿鱼类、牡蛎科类),以及小型甲壳亚门为食。在水产养殖中,主要以鱼粉组成的人工饲料为食,贝类、杂鱼、虾、花生麸、麦麸等均可摄食。
节律行为
自然条件下的斑节对虾会表现出明显的夜行性,白天静伏海底或钻入泥沙不动,晚上出来觅食和活动。
成熟期的个体会生活在比较深的海区,到繁殖时会回到浅水海区,产卵后又回到深水海区,但雄虾通常不跟随产卵雌虾到沿岸海区。
防御行为
斑节对虾有多种防御措施来保护自己免受天敌的捕食。其身体两端都有刺,与泥泞环境相似的独特条纹和体色有助于伪装,以及将自己埋在泥沙基质中,不仅隐藏身体,还能掩盖其排泄物,避免被鱼类天敌感应到。
感知行为
斑节对虾的感觉器官较为敏锐。其有1对生长在较长且可以转动的眼柄上的复眼,复眼由许多小眼组成,帮助其发现捕食者或搜寻猎物。眼柄具有根据明暗适应改变其光学特性的能力。在暗光下,眼柄接收来自广角的光并产生叠加图像,这种叠加图像利于检测物体运动。在亮光下,眼柄几乎可以看360度并形成并置图像,这比叠加图像更有效。
斑节对虾第1触角基部丛毛中的平衡囊使其身体保持平衡;第1触角外肢上有刚毛,起到嗅觉作用。
第1和第2触角的触鞭以及刚毛都有触角的作用,尤其是附肢边缘的刚毛十分发达。鞭毛可以通过振动检测捕食者和猎物。这些鞭毛也有化学传感器,可以检测氨基酸、pH值、盐度等。
生长繁殖
斑节对虾繁殖期较长,不同分布地的个体,繁殖期存在时间差异,例如分布在中国台湾沿岸的亲虾的繁殖旺季为7-11月,海南岛沿岸则为8-12月,而分布在菲律宾沿岸的则为11月至翌年1月。自然种群的斑节对虾月龄结构复杂,致使产卵期不集中。斑节对虾属于混交制,野生状态下,雄虾性成熟具有精荚的最小个体头胸甲长37毫米,体重35克,雌虾性成熟的最小个体头胸甲长47毫米,体重约68克。斑节对虾的繁殖力较强,雌虾怀卵量会根据体型大小而变化,但通常野生个体的产卵量为24.8万-81.1万粒。
求偶交配
斑节对虾的求偶交配分为三个阶段,大多在晚上交配,通常在雌性蜕皮后进行。
第一阶段:平行游泳,雌虾在上雄虾在下。雌虾休息时会有1-3只雄虾接近,雌虾游泳时雄虾则跟在后面。雄虾求偶成功后会把自己的身体放置在雌虾的正下方。在继续游泳时,雌虾的足部会抓住雄虾的甲壳。
第二阶段:雄虾侧腹向上,附着在雌虾身上与雌性一起游泳时,突然转向腹部向上的姿势,试图将胸腹交界处与雌虾后胸对齐。雌雄腹部相对后,大概率能交配成功,如果失败,雄虾会立即回到原来的直立姿势,仍试图与雌虾平行游动并随着雌虾的游动变化方向。
第三阶段:一旦雄虾成功附在雌虾腹侧,便会呈现出与雌虾垂直的形态,在雌虾胸后端旋转。紧接着雄虾会把身体弯曲成“U”形,并同时弹动头部和尾部,做出挤压身体的姿势,最多连续三次。
产卵生长
斑节对虾通常在晚上产卵。每次产卵时间约为2分钟。卵呈半透明,黄绿色球形卵,平均卵径0.29毫米,受精卵在水中悬浮几分钟后逐渐下沉。
野生和圈养的雄性斑节对虾寿命约为1年半,雌性约为2年,但有人认为引入墨西哥湾的个体的寿命接近3年。
人工养殖
养殖历史
斑节对虾是世界三大养殖虾类品种之一。最初是与传统诱捕养殖池塘中的其他虾类一起捕捞的,或者作为大型遮目鱼池塘的重要副产品。1970-1975年,在中国台湾东港海洋实验室和南太平洋塔希提岛进行了育种研究,并逐步开发小池塘单一养殖技术。在泰国育种首次成功后,分别于1972年和1974年建立了商业化的粗养和半精养养殖场。在1980-1987年间,由于配合饲料开发取得商业成功,中国台湾小规模集约化养殖场繁荣起来,主要生产出口到日本的斑节对虾。然而,1987-1988年病毒爆发导致中国台湾斑节对虾养殖业崩溃,也使得泰国逐渐取代中国台湾成为世界领先的斑节对虾生产国。1988年后,因其个头大,在国际市场上具有很高的价值和需求而被多国养殖。
养殖技术
选择苗种时应挑大小均匀、活力强、个体健壮、体表清洁、无寄生物、病原检测合格的健康苗种。待天气情况稳定时放苗,通常在上午或傍晚,勿在低温、阴雨情况下放苗。斑节对虾对动物性蛋白的需求高于其他虾类,可适当补充投喂丰年虾或桡足类。
疾病防治
已知的斑节对虾常见病毒种类包括:对虾白斑综合征病毒(WSSV)、斑节对虾杆状病毒(MBV)、虾桃拉病毒(TSV)、传染性肌坏死病毒(IMNV)、虾血细胞虹彩病毒(SHIV)等。常见的细菌性病害主要病症有:白便、黄黑鳃、烂鳃、肝胰腺坏死、甲壳亚门溃疡(褐斑)、尾节损伤、红变以及偷死等。常见的生理性病害主要有软身偷死、蓝体、蜕壳异常、肌肉坏死及虾体肌肉痉挛等。
对于病毒性病害,其治疗还没有突破性成果,只能以预防为主。对于细菌性病害需每天采取防治措施,对水源进行预处理,定期给水体消毒,科学投喂饵料等。对于生理性病害,则需定期跟踪水体的指标,确保其处于稳定值,同时科学投喂,及时补充水体矿物质等。
物种现状
斑节对虾的水产养殖总产量从1981年的2.1万吨逐渐增加到1988年的20万吨;在1993年急剧增加到近50万吨;在1997年下降到48万吨;在2001年又涨到67.6万吨。自2002年以来,据非官方报道,斑节对虾的产量有所下降,尤其是在泰国和印度尼西亚,因为许多养殖场被凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)替代。
物种危害
在北美洲地区(例如东海岸、墨西哥、夏威夷等),斑节对虾属于入侵物种。斑节对虾携带的疾病具有高度传染性,可以感染本地虾种群,损害当地渔业。
2001-2012年,亚洲多达38%的原生红树林已被改造成养殖斑节对虾的池塘,会破坏鸟类的栖息地。养殖户为了最大限度提高产量还会喷洒许多化学品和抗生素,这些物质会进入自然水道,对动物和人类造成危害。
主要价值
斑节对虾个体较大,肉味鲜美,生命力强,可以作为鲜活虾类出售,经济价值较高,例如1995年生产的斑节对虾价值达32亿美元。其食性广,是较为良好的养殖品种。
种间关系
天敌
斑节对虾的天敌有黑色小鸬鹚(鸬鹚属 sulcirostris)、绿鹭(Butoroides striatus)、苍鹭(Ardea cinerea)、草鹭(Ardea purpurea)、十腕总目(Sepia officinalis)、鱿鱼(Teuthida)、尖吻鲈(Lates calcarifer )、紫红笛鲷(Lurjanus argenrimaculatus)、口虾蛄(Oratosquilla oratory)、远海梭子蟹(Portunus pelagicus)、锯缘青蟹(Scylla serrata)等。
寄生
常寄生在斑节对虾表面的寄生虫主要有钟形虫、累枝虫、聚缩虫及单缩虫等。
参考资料
斑节对虾.中国生物物种名录.2023-02-25
短沟对虾.中国生物物种名录.2023-02-25