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草鱼

草鱼(Ctenopharyngodon idella),又称、草鲩、白鲩、草根子、混子鱼、厚鱼、搞子鱼等,属于脊索动物门辐鳍鱼纲鲤形目鲤科草鱼属,是草鱼属的唯一种,没有亚种。体长筒形,腹部无棱,口端位,呈弧形,无须。头钝、吻短钝、眼间宽、咽齿2行。胸鳍短、背鳍无硬刺、尾鳍浅分叉。鳞片中大,圆形,边缘略暗。体茶黄色,背部青灰,腹部灰白,胸鳍、腹鳍灰黄色,其他各鳍淡灰色。

草鱼是中原地区淡水养殖的四大家鱼之一,自然分布最初在中国东部和俄罗斯低纬度(东经23°到50°)的河流、湖泊和池塘中,如阿穆尔河、乌苏里河、松加里河的中下游和汉卡湖,以及辽河黄河长江珠江。自1958年人工催产授精孵化成功后,草鱼已经被引进到世界上80多个国家。

草鱼栖息于平原地区江河、湖泊等水域的中下层和近岸多水草区域。草鱼在自然条件下,不能在静水产卵。生殖期是在4-7月,比较集中约在5月间。雄鱼体重在6市斤以上已能排精,雌鱼一般到4冬龄才能成熟产卵。草鱼生长快,体长增长最快是在1-2龄,体重增长最快的是2-3龄。当年鱼苗长到6月下旬时,体长可达35-50mm,重约1-2.1克。草鱼常见最大个体在15~20kg,上市规格通常为1.5~3.0kg。

由于过度捕捞、大型水生植物数量减少,以及大坝和塘堰的建设等因素,野生草鱼数量呈现出小型化、低龄化趋势。2007年12月12日,草鱼被中原地区列入《国家重点保护经济水生动植物资源名录(第一批)》。但是,在一些国家,草鱼有入侵风险。

起源与命名

中国科学家推测草鱼类起源于约3000万年前渐新世早期中国西部的一种肉食性鱼类,现代草鱼则形成于距今约530万年的上新世,在中国被食用的历史可以追溯到商朝时代。

草鱼以典型的草食性特征而得名。其学名则来自于它独特的梳状咽喉齿,因为它的每个咽齿齿颈长,齿冠前后侧扁,齿冠上咀嚼面两侧具有平行斜向排列的脊和沟,呈现一个完美的“梳子”状。

草鱼在美国叫Grass carp(White Amur)、印度叫Grass carp,在丹麦叫Graeskarpe,在日本叫Sogyo,在越南叫Ca cham,等等。

形态特征

卵与幼鱼

草鱼的卵浮性,产出的卵淡青色,卵膜无黏性、透明,受精卵后吸水膨大,受精卵在流水中呈半漂浮状态。刚孵出的鱼苗长6.5毫米,无色透明,躯干部肌节28~30对,这是区别于青鱼、鲢、的特征之一。出膜后3~4天鳔充气,卵黄囊基本消失。孵出后约5天,鳞片生出,各鳍形状已和成鱼相似。孵出后约6天,头背部出现许多黑色素花,胸鳍基部有4 ~5堆呈弧状排列的黑色素花,这也是与青鱼苗的重要区别之一。孵化9—18天,体长8.0—12.4mm,尾鳍钙化,下部出现明显的鳍条,背鳍分化,腹鳍开始发育,脊索末端弯曲向上,枕骨发育。孵化一个月,体长15—23.4mm,尾鳍鳍条21—27条,腹鳍鳍条7条,尾部分叉,鱼鳔已达成鱼的形状。孵化50天后,鱼鳞化完成,侧线管开口可见,与成鱼相似。

成鱼形态

草鱼体长筒形,尾部侧扁,腹部圆,无腹棱。头钝,口端位,成弧形,无须。上颌略长于下颌,后端可达鼻孔后下方。下咽齿2行,侧扁,呈梳形,齿侧具横沟纹。眼间宽阔,其宽约与眼后头长相等。背鳍无硬刺,外缘平直,位于腹鳍的上方,其起点约与腹鳍起点相对或稍前,至吻端的距离大于至尾鳍基部的距离。胸鳍短,末端钝,鳍条末端至私点的距离大干胸鳍长的1/2。肠长,多次盘曲,其长为体长的2倍以上。体呈茶黄色,背部青灰,腹部灰白色,胸鳍、腹鳍略带灰黄色,其他各鳍浅灰色。

分布栖息

分布范围

草鱼的自然分布最初在中国东部和俄罗斯低纬度(东经23°到50°)的河流、湖泊和池塘中,如阿穆尔河、乌苏里河、松加里河的中下游和汉卡湖,以及辽河黄河长江珠江。自1958年人工催产授精孵化成功后,草鱼已经被引进到世界上80多个国家,如1958年,越南从中国引进;1961年,捷克从前苏联引进;1963年,匈牙利从中国引进,美国马来西亚引进;1964年,德国从中国引进;1967年,比利时从匈牙利引进。

据报道,草鱼已在日本(如托尼河)、中亚地区、欧洲部分地区(如多瑙河及其支流)、墨西哥(如里约巴尔萨斯系统)和美国(如密西西比河密苏里河)的大型河流中存在。在美国,草鱼已在45个州被记录,并且在密西西比河流域的至少8个州建立了种群分布区。另外,在北美,只有美国南部和墨西哥有自然产卵的记录,在气候较冷的地方则没有。

栖息水域

栖息于平原地区的江河湖泊,一般喜居于水的中下层和近岸多水草区域。草鱼对水温的适应性比较强,在0~38℃的水中都能生存,适宜水温为20~32℃,最适合的水温是27~30℃,在27~30℃的时候摄食量最大,水温低于20℃时摄食量降低,低于5℃则停止摄食。

生活习性

草鱼主要以高等水生植物和沉水草为食。鱼苗阶段主要摄食浮游动物,幼鱼期兼食昆虫、蚯蚓、藻类浮萍等。体长约达10cm以上时,摄食水生维管植物,其中尤以禾本科为多。在养殖条件下,草鱼还可以很好地接受人工饲料,如谷物加工的副产品、植物油提取粕和颗粒饲料。草鱼性情活泼,游泳迅速,常成群觅食。草鱼除了每年的产卵迁徙外,一般不会长途跋涉。产卵后,成鱼和幼鱼都会从产卵场向下游到植被丰富的泛洪区,在静水中觅食。

生长繁殖

繁殖过程

草鱼的性成熟受地理和生态条件的影响,其中温度起主要作用。自然水体中,雌草鱼的性成熟年龄在1—11岁,长度为58—67cm。雄性平均提前一年成熟,长度为51—60cm。在热带地区,草鱼成熟较早,体型较小。产卵季节通常为三月到七月,部分国家地区全年都可以产卵(如马来西亚)。在正常供应饲料的池塘中,草鱼在热带地区大约2年达到性成熟,在温带水域大约3-4年(Ling,1977)。草鱼怀卵量随体长增加,体长760mm的雌鱼4周龄约30万粒,体长890mm6周龄雌鱼达100万粒,有的能达到200万粒,5kg—7kg的亲鱼平均有50万个卵。

作为江湖回游型鱼类的典型代表之一,当温度达到15~17℃时,繁殖期的草鱼会向上迁移到河流的上游繁殖,产卵场地通常与急流、岛屿、沙洲或者支流交汇处有关。受精卵在漂流的过程中发育孵化,一般漂流2-3天后孵化,最佳孵化温度为21~25℃,胚胎在18℃以下存活率很低。孵化后的鱼苗随流水进入到下游的水草区肥育。

生长过程

鱼苗出膜后3~4天能平游,开始主动摄食。在自然水域中,体长增长最快的为1~2龄鱼,体重则以2~3龄鱼增长最快,5年后生长明显放慢。第一年可达0.78kg,第二年3.6kg,第三年5.4kg,第四年可达7kg。在池塘养殖条件下,一般二年生的草鱼体重可达2~3kg,即可上市出售。草鱼是鲤科鱼类中的大型经济鱼类,最大个体30千克左右。据文献长江流域曾捕捞过35千克的草鱼。2015年,在美国刚特斯维尔水库捕捉到长131厘米、重41.73千克的草鱼。但常见最大个体在15~20kg。草鱼上市规格通常为1.5~3.0kg。

种群现状

自然种群

1957年—1959年,在阿穆尔河流域捕捉到的草鱼年龄,与30年代相比,明显偏小。1937年在乌迪湖捕获的草鱼鱼龄以10+到13+为主。但是到了1957年,草鱼鱼龄大多为4+到6+,不超过9+。30年代以来,捕获的草鱼的平均年龄、长度和重量显著下降。尤其是60年代后半期,年渔获量持续下降,到1970年减少了15倍。由于大型水生植物数量减少,以及大坝和塘堰的建设,导致产卵成功率降低,日本Tone河中草鱼的数量也在减少。同样,在珠江水系,据2017年《珠江水系四大家鱼资源现状及空间分布特征研究》显示,草鱼体长以200—400mm为主,体重均以200—1000g的2龄鱼居多,呈现出小型化、低龄化趋势。2007年12月12日,草鱼被中国列入《国家重点保护经济水生动植物资源名录(第一批)》。

养殖种群

1950年,全球人工养殖草鱼产量仅为10527吨。到2002年,产量达到3572825吨,52年间增长了339倍,占全球淡水养殖产量的15.6%。在1993年至2002年的十年间,全球人工养殖草鱼产量的年均增长率为10.1%,中国为9.9%。

根据粮农组织2007年以前(包括2007年)草鱼水产养殖的部分数据来看,中国、孟加拉国捷克呈现增长的趋势,马来西亚乌克兰呈现减少的趋势,而白俄罗斯阿根廷奥地利阿尔巴尼亚古巴养殖很少。

物种入侵

草鱼虽然已被世界各地广泛引进,用于水产养殖和水生植被的生物控制。但是它可能导致水生植被大量减少或完全消失,而且携带的寄生虫如亚洲绦虫,使其成为潜在危险的入侵物种。

佛罗里达州的四个池塘在引进草鱼后,硝酸盐-亚硝酸盐含量显著增加。随着水体中草鱼粪便的增加,叶绿素a、b、c也会随之增加,表明浮游植物的增加,这些反映了水的富集现象。在印第安纳州的池塘中,当草鱼清除了包括丝状藻类在内的所有植被时,溶解氧就会减少。在南斯拉夫的一个湖泊中,草鱼极大地减少了大型水生植物,导致溶解氧降低和二氧化碳水平升高。

因此,草鱼在它的原生范围之外被证明具有入侵性,其影响包括生态系统改变、使本地生物多样性减少、威胁到本地物种等。在新西兰和美国,只有不育的草鱼才会被放入到自然水体中用于控制禾本科杂草。1973年,美国艾奥瓦州引进草鱼后,发现它对水质和鱼类栖息地有有害影响,于是不再在公共水体中放养草鱼。2012年,加拿大渔业和海洋部(DFO)制定了亚洲鲤鱼(包括鳙鱼、鲢鱼、草鱼、青鱼)计划,开展早期检测监测,并捕获亚洲鲤鱼。

主要价值

生态价值

草鱼消化食物的粪便能够提供大量的营养物质,这些营养物质可以被其他生物利用。由于食物的选择性,草鱼会通过优先捕食某些植物的竞争对手来增加其物种的数量,例如草鱼的引进有利于欧亚洋草的生长。草鱼能清除水体中及沿岸的草,被渔民用于在外荡放养一、二年,以开荒除草。

经济价值

草鱼是一种大形鱼类,在养殖生产上具有重要价值。由于草鱼食料简单,饲料来源广,肉味佳,经济价值较高。已移植到亚洲、欧洲、美洲、非洲的许多国家。草鱼常与鲢鱼、鳙鱼混养,投入青草饲养草鱼,而遗留在水中的饲料和草鱼排泄物,可培养浮游生物,作为鲢鱼、鳙鱼的食料。

1950年全球人工养殖草鱼产量约为10000吨/年,到1972年已超过100000吨/年,到1990年超过100万吨/年,1999年以来超过300万吨/年。中原地区是主要生产国(2002年为3419593吨,占全球总量的95.7%)。据中国科学院2015年5月5日数据,草鱼产量约占全球淡水养殖鱼类总量的16%。2019年,在39个报告水产养殖产量的国家和地区中,有10个国家的草鱼产量超过了2002年的产量,分别为中国、孟加拉国印度伊朗伊拉克老挝、缅甸、尼泊尔巴基斯坦俄罗斯乌兹别克斯坦。其中,中国的产量为5533083吨,占全球总产量96.6%,产值为131亿美元(FAO,2021)。

食用价值

草鱼肉质肥嫩,味鲜美。每百克可食部分含蛋白质15.5—26.6g,脂肪1.4—8.9g,热量83—187千卡,钙18—160mg,磷30—312mg,铁0.7—9.3mg,硫胺素0.03mg,维生素B20.17mg,尼克酸2.2mg。可加工成糟制和熏制品,或油浸草鱼罐头。

养殖前景

草鱼的养殖历史悠久,在养殖的同时,也在致力于对其进行研究,如诱导育种技术的开发,确保了大规模鱼种的持续供应;对草鱼营养需求的研究和廉价颗粒饲料的开发;在培养条件下进行疾病的有效预防研究;池塘、笼子和围栏养殖的养殖技术和模式研究,等等。不过,由于新物种的引入和人们喜好的改变,草鱼越来越不受欢迎。但是草鱼的养殖可以很好地融入种植业和畜牧业,最大限度地利用自然资源。而且草鱼没有肌间小刺,已被许多国家的消费者所接受,具有很大的发展潜力。

人工养殖

养殖历史

根据考古资料,在15000-5000年前,草鱼被用作食物,其头骨被用作装饰品。但中国鲤科鱼类(包括草鱼)的混养,直到唐朝(公元618—917年)才有记载。由于鲤科鱼类的鲤跟唐皇帝姓氏李同音,皇室禁止捕杀和出售野生鲤科鱼类。因此,草鱼和鲢鱼、鳙鱼、青鱼一起被养殖,而鱼种是从长江珠江水域获得。日本从1878年就开始从上海市引进草鱼鱼苗。1958年后,草鱼被世界各地广泛引进。

养殖方式

草鱼养殖方式有池塘养殖、河道增养殖、湖泊养殖、水库养殖、网箱养殖等,养殖形式有单养、混养和套养等。中国大部分地区的草鱼以池塘混养为主。在越南,草鱼的养殖主要是在池塘和网箱中进行,通常与鲢鱼等其他物种混养,草鱼可以作为主要鱼种或次要鱼种放养。在印度,草鱼是池塘养殖系统中的一个重要物种,主要由印度鲤鱼和中国鲤鱼组成。在马来西亚,常常会采用鱼和鸡或鸭的综合养殖方式。

鱼种及饲料选择

草鱼养殖鱼种选择可以选择健壮、未加工和均匀的鱼种,以确保鱼种来源相同。草鱼可以用商业饲料或天然食物饲养。草鱼所用的商品饲料蛋白质含量相对较低(28-30%),其原料包括豆饼/粕、菜籽饼麦麸等。水生禾本科杂草可以从自然水体中采集,也可以在池塘堤坝上种植陆生草。

存在的问题

1.草鱼比其他鲤鱼品种更容易感染各种疾病,抗生素和其他化学药品的使用,会直接或间接对消费者产生负面影响。

2.采用网箱养殖时,使用的饲料很少被鱼利用,未被利用的饲料和鱼排除的废物进入自然水体,造成环境污染。在池塘养殖时,未被利用的饲料和鱼排除的废物则会沉积在池塘底部,养殖结束后也有可能排放到自然水体。

3.人工育种的过程中,如果孵化场不重视近亲繁殖,鱼的生长状况和抗病能力就比较多。

病害防治

常见疾病

草鱼常见病害有:草鱼细菌性败血症、草鱼赤皮病、白皮病、肤霉病、小瓜子虫病、草鱼烂鳃病、草鱼肠炎病等。

防治措施

草鱼的弱点是多病,尤其是1龄鱼种,发病率可达30%~50%。但通过注射鱼的疫苗,其成活率可达80%以上。中国是最早研制草鱼出血病防治的国家,草鱼出血病疫苗已成功研制并广泛投入应用。

草鱼放养前,对鱼塘进行彻底的清理,加强疾病的预防和控制,减少鱼塘中存在的病原微生物;放养中勒巡塘,及时隔离病死鱼体,注射灭活疫苗或使用鱼药;捕捞后减少鱼体损伤,从而减轻或避免鱼病的发生。

参考资料

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