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沧龙

沧龙

沧龙（沧龙属）是已灭绝的有鳞目沧龙科的一个模式属。生活在大约8200万至6600万年前的白垩纪晚期。科学界已知的最早化石是在18世纪末荷兰马斯特里赫特市附近的白垩纪采石场发现的一具颅骨，最初被认为是鳄鱼或鲸鱼的骨头。

沧龙最大个体可达约17米，身体呈桶状，有高度的水生适应性和鲸目动物所具有的中性浮力；牙齿巨大而坚固，呈圆锥形，极其锋利；前肢与尾巴宽而壮，前肢由五组手指状掌骨和指骨支撑。非常适合高速游泳。

沧龙栖息在大西洋的部分地区以及附近的海域中。已知发现沧龙化石的大陆包括北美、南美、欧洲、非洲、西亚和南极洲。这种分布涵盖了广泛的海洋性气候，包括热带、亚热带、温带和亚极地气候。

沧龙喜欢在靠近水面的开阔水域捕猎，是海洋中常见的大型捕食者，也是位于食物链顶端的优势属。它的食物几乎包括任何动物，包括硬骨鱼纲、鲨鱼、头足纲、鸟类和其他海洋爬行纲。从生态学的角度来看，沧龙可能对海洋生态系统的结构产生了深远的影响。

化石发现

发现沧龙化石的第一个报告可以追溯到1764年的荷兰，当时从马斯特里赫特圣彼得山的上马斯特里赫特白垩采石场挖掘出一个不完整的颅骨。

1780 年左右，采石场发现了第二个头骨，灭绝的概念在发现这个标本时也没有得到自然科学家的广泛接受。

化石的形态使自然学家们大为困惑，竭力想把标本鉴定为活体动物中的一员。约翰伦纳德霍夫曼（Johann Leonard Hoffmann）是马斯特里赫特的一名外科医生，他认为这些遗骸是鳄鱼的遗骸。1786年，生物学家佩特鲁斯坎珀（Petrus Camper）将该标本归类为大型齿鲸。该头骨立刻引起了国际关注。同时也引起了法国革命者的注意。1794年11月，法国革命军围攻马斯特里赫特，在攻占这座城市时缴获了这一标本。第二块颅骨于 1795 年被送往法国国家自然历史博物馆。

命名与分类

1822年，威廉·丹尼尔·康尼比尔（William Daniel Conybeare）以流经马斯特里赫特市的默兹河命名了沧龙（沧龙属）。1829年，古生物学家吉迪恩·曼特尔（Gideon Mantell）又以Hoffman的名字建立了沧龙的种名“霍夫曼沧龙（Mosasaurus hoffmannii） ”。

由于命名规则并没有很好的定义，19世纪的科学家在首次描述沧龙时并没有给它一个正确的界定。导致该属的定义不明确，使其成为一个包含多达50个不同物种的废纸篓分类单元。许多科学家都认识到了这个问题，由于缺乏明确的诊断，清理沧龙属分类学的努力受到了阻碍。沧龙正模标本的定义发表在2017年与考德威尔合著的同行评审论文中。该属的分类学修订尚未正式发表，但已在斯特里特（Street）和考德维尔（Caldwell）在两次有关沧龙的会议中提交的两份摘要中口头引用。并根据之前的文献确定了5个可能有效的物种：霍夫曼沧龙（Mosasaurus hoffmannii）、密苏里沧龙（Mosasaurus missouriensis）、康诺顿沧龙（Mosasaurus conodons）、柠檬沧龙（Mosasaurus lemonnieri）、和博吉沧龙（Mosasaurus beaugei），有待将来正式重新评估。

演化历程

在19世纪末到20世纪初的大约30到40年的时间里，产生了两个主要的思想流派：一个支持与巨蜥属（Varanus）的关系，另一个支持与蛇（Serpentiformes）的关系。

沧龙与蜥蜴

沧龙属物种在有鳞目中的具体位置以及沧龙与现代爬行动物的关系，从一开始就存在争议。法国博物学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）是第一位深入分析沧龙可能的分类位置的科学家。他在当时提出了许多假设，其中一个假设认为沧龙与鬣蜥的亲缘关系更近，因为它们都有翼状牙齿。由于缺乏足够的化石证据，19世纪早期和中期的研究人员几乎没有进行研究。直到19世纪末发现了更完整的沧龙化石，才对沧龙的位置进行了深入的研究，认为沧龙应该被归类为蜥形亚目，往下分则可能是将沧龙归类于圆鼻巨蜥总科或巨蜥科。

沧龙与蛇

沧龙与蛇的亲缘关系是由美国古生物学家科普率先提出的，他在1869年首次提出假设称沧龙是蛇的姐妹群，有些科学家将沧龙解释为蛇的直系祖先。 1997年，美国古生物学家迈克尔·李（Michael S. Y. Lee）发现了沧龙超科，并将其作为蛇类亚目（Serpentes）的姐妹分类群，并重新提出了与蛇有亲缘关系的论点。

沧龙属与现代分子形态学

2010年代，随着分子遗传学的出现，一些科学家主张结合分子和形态学数据来研究沧龙属和活体有鳞动物之间的关系。早期的研究是2009年李（Lee）博士基于活体有鳞动物的细胞核和线粒体DNA以及形态学数据，将沧龙属作为蛇类的一个茎群进行了恢复，一些后来的学者将其解释为蛇在沧龙属分支内的位置。

纽约州立大学石溪分校的约翰·温斯（John Weins）在2010年领导的一项多人研究中将沧龙属恢复为圆鼻巨蜥的姐妹支。这种频繁的差异是由于有鳞动物聚合进化的高度普遍性，这为解释分子和形态学数据创造了许多空间。 2015年，圣迭戈州立大学的托德·里德（Todd Reeder）为了克服先前的冲突，将形态学、分子学和古生物学数据紧密整合在一个大型数据集中。揭示了新的形态学支持分子的结果，将沧龙属恢复为蛇类的姐妹分支。

生物学家亚历山大·派龙（Alexander Pyron）在2016年的研究中使用了一种不对称的方法来解释一些有问题的形态学数据以及分子数据，也将沧龙属恢复为蛇类的姐妹支。

骨骼形态特征

头骨与感觉功能

沧龙的头骨呈圆锥形，并逐渐变细，形成一个短而圆锥形的喙，延伸到略超过前上颌牙齿的位置。在两个颌骨的牙龈线上方，有一个单行排列的小孔，平行于颌骨线排列，用来固定颌骨神经的终末分支。腭复合体由翼骨、腭骨和附近的其他突起骨紧密堆积组成，以提供更大的颅骨稳定性。

沧龙具有相对较大的眼窝，位于头骨的两侧，形成了一个约28.5°的双目视野，眼窝直径的大部分被大型巩膜环占据，这表明它具有优秀的处理二位环境的视力。这一点对沧龙极其重要，因为沧龙可能生活在开阔水域的表面附近，三维环境对其来说几乎不存在。

在霍夫曼沧龙头骨制成的脑模中显示，控制嗅觉功能的嗅球和犁鼻器发育不良，缺乏许多组成部分，这表明该物种的嗅觉极差。但在柠檬沧龙的脑膜中，这些嗅觉器官虽然仍然很小，但发育较好，并且具有一些霍夫曼沧龙所缺乏的组成部分。嗅觉的缺乏表明嗅觉在沧龙中并不是特别重要，相反，其他感官，如优秀的视觉，则对沧龙更有价值。

齿骨

沧龙属物种的牙齿特征因物种而异，但统一的特征包括高度棱柱形的表面（棱柱形的釉质圆周），两个相对的切割边缘，以及专门用于切割猎物的设计。除了康诺顿沧龙和柠檬沧龙拥有更细长的牙齿之外，沧龙的牙齿被认为是巨大而坚固的。

沧龙拥有齿列，牙根深深地粘在颌骨内。沧龙不使用恒牙，并不断地脱落。恒牙的替换牙在原牙根部的一个吸收坑内，通过一个八阶段的过程发育而成，这是沧龙所特有的牙齿发育模式。第一阶段的特征是其他地方的小牙冠矿化，并在第二阶段下降到吸收坑中。在第三阶段，发育中的牙冠尺寸增大并牢固地粘固在吸收坑内。到第四阶段，发育中的牙冠的尺寸与原始牙齿中的牙冠达到相同尺寸。第五阶段和第六阶段的特征是替换牙的牙根发育：在第五阶段，牙根垂直发育，在第六阶段，牙根向各个方向扩展，直到替换牙露出并推动原始牙齿。在第七阶段，原牙脱落，替代牙逐渐固定在空缺中。在第八阶段，替换牙已完全长出并固定。

脑后骨骼

胸骨

与其他沧龙属物种相比，沧龙的胸腔异常的深，类似一个桶状，形成了近乎完美的半圆形。宽阔的软骨可能连接肋骨和胸骨，这将有助于其在较深的水域进行呼吸运动和压缩。其骨骼的质地与现代鲸鱼几乎完全相同，这意味着沧龙具有高度的水生适应性和鲸类动物所具有的中性浮力。

前肢骨骼和尾骨

尾巴偏下，呈两瓣形，这代表尾椎骨向下叶延伸。尾椎骨的中央在尾部中心附近逐渐缩短，在中心后面延长，这表明尾部中心周围很硬，后部有很好的灵活性。像大多数沧龙属物种一样，当接近尾部中心时，会稍微向下弯曲，但这种弯曲的程度和与身体的偏移很小。这些和其他特征支持了沧龙有一种巨大而有力的桨状尾鳍。

沧龙的前肢宽而强壮，肩胛骨和肱骨呈扇形，桨由五组手指状掌骨和指骨支撑。桨的整体结构是压缩的，非常适合用于更快的游泳。在后肢，桨由四组手指支撑。髂骨呈细长的杆状。在密苏里沧龙个体中，它大约是股骨的1.5倍长。股骨本身的长度约为宽度的两倍，并终止于一对不同的关节面，这对关节面以约120°的角度相交。

分布栖息

沧龙属物种分布横跨大西洋，其化石发现于大西洋两岸或附近的沉积层中。包括美国中西部和东海岸、加拿大、欧洲、土耳其、俄罗斯、黎凡特、从摩洛哥到南非、巴西、阿根廷和南极洲的非洲海岸线。在晚白垩纪晚期，这些未开发的地区构成了沧龙居住的三片海域：大西洋、西部内陆海域和古地中海，多种海洋性气候环绕着这些海域，包括热带、亚热带、温度和副极地气候。

沧龙化石通常是从白垩纪时期近岸栖息地的沉积层中发现的，有些化石来自更深的水沉积层。1995 年，古生物学家林汉姆-索利亚尔 (Lingham-Soliar) 在对栖息地偏好的早期研究中对此进行了阐述，荷兰白垩纪沉积层中发现的霍夫曼沧龙化石代表了其栖息地深度约 40-50 米 (130-160 英尺) 的近岸水域。这些地区的特点是温度的多变和海洋生物的丰富。沧龙的形态结构最适合远洋水面的生活方式。它很可能居住在地表附近，并利用了当地提供的丰富海洋资源。

生活习性

觅食行为

古生物学家普遍认为，沧龙以各种海洋动物为食且不太可能是食腐动物，因为它嗅觉不佳。由于沧龙是当时最大的海洋动物之一，科学家认为，沧龙属中较大的成员几乎可以捕食任何动物。沧龙具有相当“野蛮”的捕食行为，这在巨型绿海龟的盾片上留下的大齿痕和霍夫曼沧龙的再生断裂颌骨化石上得到了证明。沧龙可能捕食的动物包括硬骨鱼纲、鲨鱼、头足纲、鸟类和海洋爬行动物，例如其他沧龙和海龟。霍夫曼沧龙可能在海洋表面附近捕食，利用其二维适应眼更有效地发现和捕捉猎物。柠檬沧龙和康诺顿沧龙化石中的化学和结构数据表明，它们也可能在深水区捕食。

教育行为

有研究表明沧龙可能会教它们的后代如何狩猎，科学家在一块鹦鹉螺科化石上发现了两只同种沧龙的咬痕，一只来自幼年沧龙，另一只来自成年沧龙。两个咬痕的位置都在鹦鹉螺科面对的方向，表明它在袭击中已经死亡无法逃脱。这种现象表明可能是成年沧龙在给其后代传达一种信息，即头足纲是一种猎物来源，以及狩猎它们的方法。另一种解释是，咬痕只来自一只沧龙，其对鹦鹉螺两次不同力度的咬合导致两种不同的咬痕。但两次咬痕之间的齿距不同，表明了不同的颌骨大小，这使得第一个假设更有可能。

社会行为

有直接证据表明，沧龙与其他同类进行过种内搏斗。其中一块特殊的化石是包含部分牙齿的沧龙骨架，其颅骨和颈部后部上有多个切口、断裂和刺孔，另一沧龙个体的牙齿刺穿了头骨。化石上没有受伤的迹象，表明其是被袭击者通过头部的致命一击杀死的。许多可能归因于种内战斗的化石都是幼年或即将成年的沧龙，这表明对较小、较弱的个体的袭击可能更为常见。沧龙可能偶尔会因为种内侵略而进行同类相食。

体温调节

沧龙骨骼的组织结构表明，它的代谢率远高于现代的鳞片类动物，为了满足其高代谢的需求，沧龙极可能是一种能自行吸热进行体温调节并独立于外部环境的恒温动物。相关沧龙属的生物化学研究得出结论，体温调节现象可能存在于所有沧龙中，这在鳞片类动物中是独有的。这种适应性让沧龙能在更大的范围内觅食时保持体力续航。这也是沧龙能在南极洲等较冷气候中茁壮成长的一个因素。

生长繁殖

一些沧龙物种的繁衍方式是胎生的，包括怀孕的基底莫那龙属（莫那龙属）、与两个沧龙胚胎相关的化石以及浮游沉积层中的新生沧龙化石。这些化石记录足以表明沧龙很可能是胎生的。

对幼年沧龙和相关属的骨骼进行显微解剖学研究发现，它们的骨骼结构与成年沧龙相似，没有表现出骨量增加（这与浅水生活方式有关），表明沧龙在很小的时候就已擅长高速游泳，并在开阔水域过着完全正常的生活。

这些结构表明，幼年沧龙很可能是在深海环境中出生的，并没有利用育儿区来分娩和抚养幼崽。在欧洲和南达科他州的一些浅海沉积层发现了幼年沧龙属、密苏里沧龙和柠檬沧龙化石的集中聚集，这表明幼年沧龙可能仍然生活在浅水。

特殊疾病

在柠檬沧龙和康诺顿沧龙中经常出现缺血性坏死。在对亚拉巴马州和新泽西州的康诺顿沧龙化石以及比利时的柠檬沧龙化石进行的研究中发现，在沧龙的脊椎中，有3-17%的椎骨受到这种疾病的影响。缺血性坏死是减压病的常见症状，这是由吸入的空气在深潜或重复潜水过程中减压产生的氮气泡造成的骨损伤引起的。哥本哈根大学古生物学家阿格奈泰·卡尔森（Agnete Carlsen）认为这种病症的出现并不能认为是由于动物的原始状态对环境不适应造成的，因为其他沧龙的化石也无一例外地患有缺血性坏死，但它们已经发育出了能保护自己免受压力快速变化的鼓膜。

灭绝

白垩纪-古近纪灭绝事件

到白垩纪末期，沧龙属已经达到了多样性辐射的高度，它们的灭绝是一个突然的事件。有研究发现沧龙类化石出现在了白垩纪-古近纪边界（K-Pg边界）之上，这代表沧龙属的灭绝是白垩纪-古近纪灭绝事件的结果。

希克苏鲁伯小行星的撞击导致了灾难性的地震和地质扰动、特大热带气旋和巨型海啸，使全球海平面下降，耗尽了大陆富含营养的海域，改变了环流和营养模式，减少了沧龙可用的栖息地数量。沧龙通过在更开阔的水域寻找新的栖息地而幸存下来。但因海洋食物网的崩溃，任何可能在直接灾难中幸存下来并躲藏在深水中的沧龙最终都会因失去猎物结构导致饥饿而死。

古新世地层的发现

科学家曾在在霍纳尔斯敦地层底部的一个独特的化石富集层中发现过沧龙的化石，该地层通常认为来自古新世，被称为主要化石层。但这并不意味着沧龙及其相关动物可能在K-Pg灭绝中幸存下来。对于为什么在名义上属于新生代的沉积层中发现这些动物，有几种不同的解释。一种观点认为，这些化石实际上来自白垩纪早期沉积层，在早期沉积过程中被改造为古新世地层。再造的证据通常来自在重新沉积时由于进一步侵蚀而磨损的化石：主要化石层中的许多沧龙化石由分离磨损的骨骼组成。然而，该层也产生了保存较好的沧龙遗骸。另一种解释认为，它来自沉积物很少的白垩纪沉积层，并逐渐被上层沉积物所过滤。第三个假设认为其是白垩纪沉积层的滞留沉积物，这些沉积物被海啸等强烈冲击事件所挤压，随后被新生代化石所填充。

科研价值

科学家阿德里安吉尔斯·坎珀（ Adriaan Gilles Camper）在霍夫曼沧龙颅骨的研究中发现，它们的解剖学特征更类似于鳞状动物和类鳞状动物。因此他得出结论，这种动物一定是一种与蜥蜴类有亲缘关系的大型海生蜥蜴。1799年，Camper与法国博物学家乔治·居维叶讨论了他的结论。Cuvier在研究后于1808年证实了其对一种大型海生蜥蜴的鉴定，但这种蜥蜴已经灭绝，与今天的任何物种都不同。该化石成为Cuvier关于物种灭绝可能性首次猜测的一部分，为他的灾变论和“连续创造”理论铺平了道路，是进化论的前身之一。