非洲牛箱头蛙
非洲牛箱头蛙(学名:Pyxicephalus adspersus),箱头蛙科箱头蛙属爬行纲,是世界上最大的两栖动物之一,雄性体长82-133毫米、体重可达1.4千克以上,成年雄性比雌性大约2.5倍,推算雌性体重达0.56千克以上。雄性非洲牛箱头蛙呈橄榄绿色,喉部区域呈黄色至橙色;雌性非洲牛箱头蛙呈亮橄榄绿色至亮褐色,喉咙区域呈奶油色至白色。头很大,下颚有三个齿状突。两性的背表面都有延伸的脊,腹部是白色到乳黄色。后趾脚跟上有跖骨结节,用于挖掘。
非洲牛箱头蛙分布于撒哈拉以南地区,向北和向东延伸至索马里,向西延伸至尼日利亚,向南延伸至南非的普罗旺斯角。主要栖息于海拔1220-1524米干旱大草原。杂食性动物,以任何可捕获的猎物为食。是研究夏眠分子机制的合适动物模型。
非洲牛箱头蛙于2013年被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,等级为无危(LC)。非洲牛箱头蛙被南非生物多样性研究所(SANBI)列入《南非红色物种名录》。
形态特征
非洲牛箱头蛙是世界上最大的两栖动物之一,雄性体长82-133毫米、体重可达1.4千克以上,成年雄性比雌性大约2.5倍,推算雌性体重达0.56千克以上。
非洲牛箱头蛙头很大,下颚有三个齿状突,充当巨大的牙齿。雄性非洲牛箱头蛙呈橄榄绿色,喉部呈黄色至橙色;雌性非洲牛箱头蛙呈亮橄榄绿色至亮褐色,喉咙区域呈奶油色至白色。两性的背表面都有延伸的脊,脊顶端是白色或奶油色。腹部是白色到乳黄色。前趾厚而钝,无跖骨结节,后趾脚跟上有骨结节,用于挖掘。
分布栖息
分布范围
非洲牛箱头蛙分布于撒哈拉以南地区,向北和向东延伸至索马里,向西延伸至尼日利亚,向南延伸至南非的普罗旺斯角。
栖息环境
非洲牛箱头蛙是地球上适应性最强的两栖动物之一,可在干燥环境下生存260天或更长时间,主要栖息于海拔1220-1524米干旱大草原与沙漠地区,环境温度从冬季零度以下到夏季38℃甚至更高;可以适应栖息地的改变,但不能适应城市化。
生活习性
觅食行为
非洲牛箱头蛙为杂食性动物,以任何可捕获的猎物为食。猎物包括倍足纲(Millipedes)、白蚁(Hodotermes mossambicus)、蜗牛、树姬蛙属(Phrynomerus)青蛙、啮齿动物、红唇蛇(Crotaphopeltis hotamboeia)等爬行纲、鸟类等。捕食时伸出折叠在口腔内的舌头抓住猎物并吞入口中。食量很大,1976年报道2只非洲牛箱头蛙曾吃掉17条新生唾蛇(Hemachatus haemachatus)。
非洲牛箱头蛙可能会出现同类相食行为。
穴居行为
非洲牛箱头蛙为穴居动物,仅在繁殖季节从洞穴中出来。深埋在长期干旱的土壤中也能生存。多层皮肤(角质层)组成的羊皮纸状茧可减少体表水分蒸发。休眠期间代谢率大幅下降。
交流行为
非洲牛箱头蛙的叫声很轻柔、长而低沉,在10米处几乎听不到。为一种长而低频的“呐喊”,持续时间为1-2秒,强调频率通常为200-250赫兹。
适应性行为
在旱季,非洲牛箱头蛙可能会脱落多层皮肤形成茧,将身体包裹在其中,仅外鼻孔外露,进入夏眠状态,这种茧可减少高达95%的水分蒸发损失,使其能够适应干燥的环境。非洲牛箱头蛙一年中约7-10个月都在夏眠,期间通过肺部换气。
防御行为
受到威胁或骚扰时,非洲牛箱头蛙身体会极大地膨胀以吓跑攻击者。
生长繁殖
交配
非洲牛箱头蛙繁殖季节内白天活跃。繁殖的成功与否取决于建立足够大的临时水池以容纳至少30天的水源,大雨(大于65毫米)过后几天之内,非洲牛箱头蛙大量聚集在繁殖地。繁殖地在浅水中,雄性非洲牛箱头蛙坐着鼓气,显示出黄色的喉咙和手臂上方的红色斑块。
雄性非洲牛箱头蛙在繁殖季节会在浅滩中聚集成大群,这些群体中会发生很多攻击行为,体型较大的雄性会推、追、咬,甚至会吃掉体型较小的雄性。
领地雄性非洲牛箱头蛙会挤到群体中心,建立一小块领地并开始鸣叫,10米或更远处的雌性听到这个叫声后悄悄接近,仅眼睛露出水面,当距离雄蛙60厘米时,雌蛙潜入水下游到雄蛙群体的中心,以避开较小的雄性并在较大的雄性领地内浮出水面,当即被雄性降服并抓住抱对。非洲牛箱头蛙在浅水中抱对,配对双方能够站在水底。
产卵及孵化
非洲牛箱头蛙在白天产卵,卵在水面上受精卵后落入水中。两次排卵之间的间隔时间为7-54秒,产卵总数多达4000颗,一些雌性在产完最后一颗卵后,通过抬高泄殖腔并在雄性的大腿上摩擦泄殖腔,继续尝试产卵两到三次。之后筋疲力尽的雌蛙左右摇头,然后雄蛙放开雌蛙。48小时后黑色小蝌蚪孵出。若卵所在水域温度超过38℃,卵会死亡。
生长发育
非洲牛箱头蛙刚孵化的蝌蚪体长约71毫米,身体丰满,眼睛位于背外侧,鼻孔靠近眼睛区域,凹尾鳍达到尾巴中部后的最深点。蝌蚪聚集成群,蝌蚪群非常庞大,达3000多只,可能由不止一窝卵组成;有时会移动很远的距离,如一小时移动46米,平均每小时移动9.3米。蝌蚪会互相残食,也会以小鱼和无脊椎动物为食。白天,蝌蚪多聚集在深度小于4.5厘米、温暖(29℃)的水中;晚上,游到水深26厘米的地方,水温约18°C,确保最佳发育。蝌蚪群的移动引起包括藻类在内的沉积物的不断搅动,使潜在的食物资源得到了最大限度的利用。蝌蚪18-33天(圈养47天)变形,在变形开始时蝌蚪体长达到最大值,变形末期平均体长22.4毫米。在29°C的温度下,大多数个体的变形大约需要5天。
领地雄性会积极保护发育期间的蝌蚪免受捕食者的侵害,但有时也吃蝌蚪。雄性是在保护发育中的蝌蚪时具有攻击性。如果一群蝌蚪被搁置在一个小池塘中,雄蛙会在泥浆中挖一条通道(长达15米以上)以打开水域,使它们能够到达主干水流,从而避免蝌蚪过于干燥或过热。在属地繁殖场产卵和蝌蚪的存活率约为非属地繁殖场的两倍。
非洲牛箱头蛙性别大小有二态性,雄性和雌性在变态后4周的生长速度开始出现分歧,同时出现分化的性腺;在变态后139-166天,雄性和雌性的体型差异显著,雄性体长11-11.8厘米、体重0.18-0.23千克,雌性体长9.2-9.6厘米、体重0.11-0.13千克。
幼蛙比成年非洲牛箱头蛙体色更丰富,脊椎条纹通常是白色至黄色,与明亮的绿色底色形成鲜明对比。
非洲牛箱头蛙圈养平均寿命16年。
饲养管理
饲养非洲牛箱头蛙的玻璃容器内部分为干区和水区,干区有椰子纤维垫料、植物和庇护所。对照明需求较高,可通过定时在环境中喷水保持湿度及温度。
非洲牛箱头蛙感染葱芽枝孢菌(Cladosporium allicinum)可致命,表现为嗜睡和眼皮因长出皮肤结节而变形。
物种保护
种群现状
非洲牛箱头蛙在栖息范围内的许多南部地区很常见,在南非(尤其是豪登省)数量明显减少,1981-2001年豪登省部分地区种群数量下降超过80%;2001年,该物种在斯威士兰灭绝;在栖息范围内的北部似乎非常罕见,赞比亚、马拉维、坦桑尼亚和肯尼亚的确认记录很少,可能部分是由于识别问题。2001年估计其栖息地面积和种群数量在过去100年中下降了50%以上,特别是在南非豪登省、自由州和西北地区等广泛种植农业和/或城市和工业发展的地区。截至2013年,非洲牛箱头蛙虽然因城市化失去一些繁殖栖息地,且也在部分栖息地内被捕食,但因分布广泛,估计该种群数量众多。
致危因素
非洲牛箱头蛙的主要致危因素有三方面,一是非法捕食,这是造成一些种群数量下降的原因;二是由于农作物和城市化进程导致其在南非的繁殖栖息地丧失;三是有时会用于国际宠物贸易,但并未构成主要威胁。
保护措施
已有多个非洲牛箱头蛙保护区,如南非比勒陀利亚(Rietvlei)自然保护区和南非豪登省Total Petroport N14生物多样性保护区。
保护级别
非洲牛箱头蛙于2013年被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,等级为无危(LC)。
非洲牛箱头蛙被南非国家生物多样性研究所(SANBI)列入《南非红色物种名录》。
主要价值
非洲牛箱头蛙可人工诱导夏眠,且已建立了养殖方法,是研究夏眠分子机制的合适动物模型。
物种危害
非洲牛箱头蛙适应力很强,引入自然范围之外可能会对周围的生态系统产生潜在的负面影响。
种间关系
捕食
成年非洲牛箱头蛙的天敌是鸟类,蝌蚪时期的天敌包括非洲侧颈龟属(Pelusios)和尼罗河巨蜥(巨蜥属 niloticus)。
寄生
非洲牛箱头蛙可被线虫(如Aplectana macintoshii)感染。