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白犀

白犀

白犀（食虫类：Ceratotherium simum），别名方吻犀，犀牛白犀属哺乳动物，在现生陆生哺乳动物中体型仅次于大象（Elephantidae）。两性在体型上存在差异。雄性个体体长约3.7-4米，肩高约1.7-1.85米，体重可达2.3吨。雌性个体体长约3.4-3.65米，肩高约1.6-1.77米，体重可达1.7吨。全身呈浅灰色。相对于其庞大的体型，白犀的眼睛较小。嘴唇呈方形，脖颈较长且颈背有一个明显的隆起。有两个大小不等的角。在野外环境中，白犀的平均寿命为46-50年。

白犀在非洲南部多个国家都有分布，但仅在南非存有本土种群，其它各国皆为引进种群，野生种群在南苏丹及刚果可能已灭绝。常栖息于稀树大草原、灌丛带及草地。白犀的种群数量整体呈现下降趋势，2020年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》——近危（NT）。

白犀作为大型食草动物，在湿度适中的稀树草原环境中，对维持短草地覆盖率及防火具有重要意义，进而影响其他食草动物的生境。

分类与命名历史

1812年，英国博物学家威廉·约翰·伯切尔（William John Burchell）在南非第一次发现白犀，并在随后发表的法文期刊文章中将其命名为Rihnoceros simus。

对于白犀的俗称来源并无公论。较为常见的说法是早期欧洲殖民者误将当地非洲公用荷兰语中用来形容白犀宽嘴特征的“wyd”一词译为“white”，即白色。

白犀的拉丁学名中，ceratotherium来自希腊语“cerato”，意为“角”和“野兽”。simum来自希腊语“simus”，意为“宽平的鼻子”。

形态特征

白犀是大型食草动物，在现生陆生哺乳动物中体型仅次于大象。两性在体型上存在差异。雄性个体体长约3.7-4米，肩高约1.70-1.85米，体重可达2.3吨。雌性个体体长约3.40-3.65米，肩高约1.60-1.77米，体重可达1.7吨。两性尾巴长度无明显差异，平均长度为70厘米。相对于其庞大的体型，白犀的眼睛较小。嘴唇呈方形，脖颈较长且颈背有一个明显的隆起。鼻上长有两个大小不等的角，前角相对于后角更长。现存记录中前角长度可达1.66米，相比于雄性个体，该角在雌性个体中更长且纤细。短角也可长到0.55米。白犀全身呈浅灰色，每个蹄有三趾。可能由于存在大量皮下脂肪，身上皮肤皱褶发育较少。

分布栖息

分布范围

白犀在非洲南部多个国家都有分布，但仅在南非存有本土种群且大多数个体都分布在南非，其它各国（博茨瓦纳、埃斯瓦蒂尼、纳米比亚、乌干达、津巴布韦、莫桑比克）皆为引进种群，野生种群在南苏丹及刚果可能已灭绝，在中非、苏丹已灭绝，在肯尼亚、科特迪瓦、塞内加尔的存在还不确定。

白犀共有2个亚种，分布如下：

栖息环境

白犀常栖息于稀树大草原、灌丛带及草地。对于白犀来说，理想的栖息环境应该具备充足的水源、一定数量的树木及开阔的草地。它们早晨喜好待在河边低洼处，随着白天温度上升，它们会移动到更加阴凉的地方，如茂密的树林中或有一定坡度的丘地。

生活习性

觅食行为

白犀庞大的体型及后肠发酵机制使得它们可以承受相对高纤维的食谱，然而在可选择的情况下它们更偏向于咀嚼更富有营养的树叶。白犀宽大的嘴唇便于它们从草地获得充足的食物。一头雌性白犀一天摄入的植物湿重约为自重的4.5%，即72千克。在一年的大多数时候，它们可以从草地获取充足的食物。而在旱季，它们转向树林，主要以大黍（Panicum maximum）、黄背草（Themeda triandra）为食。

白犀通常一天喝两次水，但在水源较远的时候也可以保持2-4天不喝水。

社群行为

白犀成年雌性个体及幼崽很少单独活动，它们常成对出现。在幼崽出生后2-3年才会离开母亲，而雌性个体则会加入年龄相近的由雌性个体及幼崽组成的小团体，一般这种团体个体数在6只左右，幼崽数量不超过2只。与雌性个体不同，雄性个体常单独活动，仅在发情期时聚集到一起。

交流行为

白犀视力很差，无法识别出30米开外的静态物体。听力较为优秀，其管状结构的耳朵使其能听到很细微的声响。然而，它们对环境的监测与交流更多倚赖于嗅觉。它们会使用粪便的气味来传递包括性别、年龄、领地及发情状况等信息。

同时，它们能够使用声音进行交流，它们可以发出多种不同类型的声音，但具体的交流机制仍有待研究。通常情况下，雄性的声音比雌性大。雄性在与其他雄打斗时，会发出呼噜声和鼻息声；雌性在与其他雌性打斗或与雄性对抗时会发出低音吼叫；幼崽在找不到雌性的情况下会发出喘息、哀鸣和吱吱的声音；在追逐或被追逐时经常发出粗哑的吱吱声；在进行防御时候会发出咆哮声；雄性在接近雌性时会发出打嗝的声音。

节律行为

白犀在夏季常进行泥浴，冬季进行沙浴，较少进行水浴。其昼夜节律与季节相关，冬季白天活动，夏季黄昏活动，该转变主要是为了避开夏季的炎热天气。该物种不会随着季节的改变而迁徙。

领地/防御

白犀很少与其他犀牛共享领土。雄性白犀用排尿来确定家域的边界，只有取水时才会离开领地。雄性的家域范围平均为0.7-3平方千米，雌性的家域范围平均为0.5-2.3平方千米。白犀有统治阶层，更强壮的个体会要求更多的领土空间。旱季比雨季更易觅食，所以往往在旱季有更大的活动范围。

白犀性情较温和，很少发生斗争。斗争主要发生在雄性个体捍卫领地的时候。被击败的雄性通常会转移到其他的领地。带着幼崽的雌性会比其他不带幼崽的雌性或者雄性更具攻击性。

活动特点

白犀奔跑时，会用后脚不断撞击地面，前脚跟随其他犀牛的方向奔跑。白犀可以以24千米/小时的速度奔跑，在短时间内可以达到40千米/小时。

生长繁殖

求偶行为

白犀的繁殖模式为混交制，全年皆可繁殖。繁殖高峰在南部种群中为10-12月，在东部种群中为2-6月。雄性个体对进入其领域的雌性个体会特别留意，通过尿液的气味检测雌性个体是否准备好交配。如果雌性个体已准备好，雄性个体会跟随雌性个体3-5天，在此期间，雌性个体以鼻息声及怒吼声作出回应。在交配前，配对会持续5-20天，在此期间，如果雌性个体试图离开该领地，雄性个体会进行阻止，可能会引发斗争。如果雌性个体成功离开并进入其他雄性个体的领地，那么原来的雄性个体会放弃继续跟随。

繁殖特征

虽然白犀雌性个体在3.5岁时即迎来第一个发情期，但直到5岁它们才有受孕能力。白犀怀孕周期为16个月，在6.5-7岁时产下第一胎。生产间隔2-3年。

哺育生长

在生产前几周，雌性个体会寻找有茂密遮挡物的隐蔽地点进行产崽。出生后一小时内幼崽即可站立，雌性独自哺育幼崽，2个月左右断奶，但哺乳行为可持续超过12个月。白犀刚出生时平均体重为40-60千克，体长0.50-0.65米。出生后六周覆盖角的膜脱落，此时才可观察到角。出生后三个月长出毛发。在幼崽2-3岁时，雌性白犀会离开幼崽寻找并加入新的团体。在野外环境中，白犀的平均寿命为46-50年。而被俘状态下的白犀记录最长寿命为30年左右。

物种保护

物种现状

1880年时，南白犀被认为已灭绝。但1883年时，在祖鲁兰（今南非）发现4头南白犀，证明该物种未灭绝但处于极危状况。19世纪50年代，政府开始采取强有力的保护措施。但19世纪70年代到80年代非洲各国战争不断，导致该种群野外数量持续下降。为保护该种群，自19世纪70年代起，将其引入各国家自然保护区，该举措成功使南白犀种群数量由337头增长到1876头（数据自1973年至1993年）。至2020年，该种群的成熟个体数量恢复到10800头。

然而北白犀由于不断发生的偷猎行为及较弱的保护措施，至2018年，最后一只雄性已去世，仅存2头雌性个体在肯尼亚奥佩杰塔自然保护区。

致危因素

在过去，白犀数量的急剧减少主要由于殖民年代不加控制的狩猎活动。白犀致危的主要原因在于偷猎者为牟利获取犀牛角而宰杀白犀。在传统的亚洲药方中，犀角磨成的粉末可用于包括宿醉、发热，甚至癌症等一系列病症。每年都有数以百计的白犀被杀害。同时，人类对其栖息地的侵占与破坏也对白犀的生存造成严重的威胁。刚果和邻国南苏丹的偷猎和内战对北白犀（Ceratotherium simum cottoni）造成了毁灭性的影响。寄生昆虫的感染也会导致白犀死亡。

保护级别

2020年，白犀被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，等级为近危（NT）。

2022年，南非及斯威士兰种群被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ，其余种群被列入附录Ⅰ。

保护措施

19世纪70年代起，非洲多国将白犀迁入国家自然保护区及国家公园中对其进行保护。一些自然保护区加强了巡逻，制定了针对偷猎者更为严厉的法规。

20世纪90年代，南非、津巴布韦和纳米比亚等国会先使用不伤害白犀的方式割掉犀牛角、为其分布区竖起围栏，安排武装警卫，减少偷猎。

2019年，意大利研究团队尝试通过胚胎培育方法延续北白犀这一种群。

多个国际动物保护组织如WWF（WWF）、非洲自然保育基金会（ACF）在非洲宣传教育并保护白犀免受偷猎者的威胁。

主要价值

与白犀有关的生态旅游开发使得分布地所在国家的财政收入增加，例如南非克鲁格国家公园。

白犀作为大型食草动物，有助于增加草本植物的生物多样性，在湿度适中的稀树草原环境中，草被其吃掉很多会直接影响到草地覆盖率，减少野火发生的几率，进而影响其他食草动物的生境。

种间关系

捕食

白犀在野外几乎没有天敌。鬣狗（Crocuta crocuta）和狮子（Panthera leo）可能会捕食幼崽，此时与之相伴的雌性成年白犀会围成一圈保护幼崽。白犀最大的天敌是人类。

寄生

白犀体中会寄生一些蜱虫，包括花蜱（Amblyomma rhinocerotis）、璃眼蜱（Hyalomma truncatum）等，还有一些通过血液传播的原生动物寄生虫，如疟原虫等，有时会致命。

互利共生

白犀与牛背鹭（Bubulcus ibis）和红肩丽椋鸟（Lamprotornis nitens）有共生关系。这些鸟以白犀皮和背部的昆虫和寄生虫为食。红嘴牛鸟（Buphagus erythrorhynchus）原来也被认为与白犀有共生关系，比如清除白犀的耳垢等，但该物种实际上会延长白犀伤口的愈合时间。