独叶草
独叶草（学名：Kingdonia uniflora Balf. f. \u0026 W. W. Sm.），为星叶科草科（Circaeasteraceae）独叶草属（Kingdonia）多年生草本。独叶草为中国特有的孑遗植物，仅分布在中国四川西北部、甘肃省南部、陕西秦岭地区和云南德钦等。独叶草常分布在寒温带海拔2500~3200m的亚高山至高山的原始林下，喜荫蔽、潮湿的环境，具有较强的耐寒性，在肥沃、富含腐殖质的土壤上生长良好。
独叶草高2~10厘米，无毛。根状茎细长，自顶端芽中生出1叶和1条花葶。叶基生，叶柄长5~11厘米，叶片心状圆形，5全裂，顶部边缘有小牙齿，背面粉绿色，脉序为开放二叉分枝。花葶高7~12厘米；无花瓣；萼片淡绿色，卵形。萼片、可育雄蕊、退化雄蕊及心皮均离生且不定数。瘦果扁，狭倒披针形，宿存花柱向下反曲。种子白色，狭椭圆球形。
独叶草是中国特有种，由于其有性繁殖存在障碍、环境敏感性较高、栖息地破坏等因素导致种群数量下降。在2021年版《国家重点保护野生植物名录》中，保护等级为Ⅱ级；在中国生物多样性红色名录中，保护级别为易危（VU）。独叶草原分类位于毛茛科（Ranunculaceae）下，但其解剖结构都与毛科的其他属存在较大的差异，APG Ⅳ系统中将其独叶草属与星叶科草属（Circaeaster）划分至新科星叶草科（Circaeasteraceae）中。独叶草具有一些较为原始的特征，对科学家们研究被子植物门的系统发育与进化具有重要的科学价值。
分类
独叶草是中国特有的单种属，于1914年首次在中国被发现，其模式标本来源于云南省德钦县。独叶草的原分类位于毛茛科（Ranunculaceae）下，其草本习性，具多基数的花和一枚种子等特性与毛茛科的唐松草属（Thalictrum）和银莲花属（Anemone）等较为相似。但其叶片的脉序、根状茎和花被片等形态的解剖结构都与毛茛科的其他属存在较大的差异，而且其叶片具有开放的二叉分枝叶脉，类似于银杏（Ginkgo biloba L.），这种结构在被子植物门中非常罕见。APG Ⅳ系统中将其独叶草属与星叶科草属（Circaeaster）划分至新科星叶草科（Circaeasteraceae）中。独叶草的属名Kingdonia来源于加尔各答植物园主任F.Kingdon-Ward，其种加词uniflora意为单花，体现了独叶草一株开一花的特点。
特征
多年生小草本，无毛，高2~10厘米。
根与茎
根状茎细长，自顶端芽中生出1叶和1条花葶，具有多数不定根。
芽
芽鳞约3个，膜质，卵形，长4~7毫米。
叶
叶基生，叶柄较长，5~11厘米，叶片心状圆形，宽3.5~7厘米，5全裂，中、侧裂片3浅裂，最下面的裂片不等2深裂，顶部边缘有小牙齿，背面粉绿色，脉序为开放二叉分枝。
花
花葶高7~12厘米。花直径约8毫米，具长花梗；无花瓣；萼片淡绿色，卵形，长5~7.5毫米，顶端渐尖；退化雄蕊长1.6~2.1毫米，圆柱状，顶端膨大呈头状；雄蕊长2~3毫米，花药椭圆形，长约0.3毫米；心皮长约1.4毫米，花柱钻形，与子房近等长。萼片、可育雄蕊、退化雄蕊及心皮均离生且不定数。
果实
瘦果扁，狭倒披针形，长1~1.3厘米，宽约2.2毫米，宿存花柱长3.5~4毫米，向下反曲。
种子
种子白色，狭椭圆球形，长约3毫米。
分布
分布范围
独叶草为中国特有的孑遗植物，仅分布在中国甘肃南部、四川省西北部、陕西秦岭地区和云南德钦等。
生境
独叶草常分布在寒温带海拔2500~3200m的亚高山至高山的原始林下，且常见于阴坡。其分布区特点为海拔较高，气候寒冷，大多数区域每年超过一半的时间温度处于零下，夏季最高温仅有20℃左右；光照微弱、空气和土壤相对湿度较大。
习性
独叶草喜荫蔽、潮湿的环境，具有较强的耐寒性，在肥沃、富含腐殖质的酸性山地暗棕壤和亚高山暗色草甸森林土上生长良好，尤喜林下有大块岩石遮蔽或藓类植物覆盖。独叶草常呈片状分布于太白红衫、牛皮桦、金背杜鹃、巴山冷杉、华西箭竹等树种的林下，可单独成群，也可与其他灌草混生。
繁殖
独叶草以异花授粉为主，其不育雄蕊可产生蜜汁来吸引昆虫，此外可育雄蕊与花被片的色差也对昆虫具有一定的吸引力。独叶草的传粉昆虫约有7种，分别隶属于弹尾目、同翅目、膜翅目和双翅目。
独叶草虽然可以进行有性生殖，但是开花结实后的种子存在较高的败育率，无法萌发产生新植株，因此独叶草在自然条件下大多通过根状茎顶端伸长进行无性繁殖。春季独叶草根状茎上的全部顶芽和部分侧芽萌发，其叶和花可穿出地表覆盖物。根状茎在顶端伸长的同时，其后端的皮层、韧皮部、木质部、髓部等区域的细胞会逐步破裂，最终根状茎表皮内陷呈中空状，最后完全腐坏断裂，从而形成独立的新植株。
独叶草的繁殖分配相对稳定，花期花的干重占花叶总干重的10.1%～20.0%，相对于其他植物来说偏低。对其花叶比进行研究发现独叶草存在营养生长与有性生殖间的对抗。当植株叶数目较少时，将优先将同化的营养物质用于营养生长和营养繁殖。其生物量配置中，根状茎和叶占比较大，花和果占比较小，这种生殖对策与独叶草的生物学特性有关，有利于增加有机化合物的积累、促进个体对于水分和营养物质的吸收和进行无性繁殖保存种群，但同时也导致遗传多样性降低。
栽培
以独叶草的幼叶柄作为外植体，在1/2的MS培养基中加入2,4-D和其他的细胞分裂素组合，可成功诱导愈伤组织，其适宜的培养环境为温度(15±1)℃、光照强度3000~9000lx、日照时长11h。
保护
保护级别
独叶草是中国特有种，具有重大科学及文化意义，但数量稀少，受威胁严重。为了更好的保护，将其列入2021年版《国家重点保护野生植物名录》，保护等级为Ⅱ级；同时在中国生物多样性红色名录中，保护级别为易危（VU）。
致危因素
独叶草无法进行有性生殖，因此无法产生新的有利变异，对于环境的适应性降低；且在无性生殖过程中，其后代多集中分布在母体周围，不利于植株向外扩大其分布范围。独叶草对于生境要求较严格，对于温度和湿度比较敏感；且在繁殖过程中其根状茎的先端会斜伸入枯枝落叶层，而不深入下层土壤，因此腐殖质过薄会影响其无性繁殖。近年来由于旅游资源的大面积开发，大量树木被砍伐，造成水土流失和环境湿度下降，使独叶草的栖息地受到破坏，危及其生存。
保护措施
独叶草的繁殖方式以无性为主，对于环境的依赖性较强，同时适生范围狭小，迁地保护较困难，因此可以对独叶草实行就地保护，对群落内的其他乔木如牛皮桦、巴山冷杉和太白红杉等也实行重点保护，减少人为干扰，为独叶草种群的恢复创造良好条件。此外还可通过组培快繁等手段辅助野外种群数量的恢复。
用途
科学研究
独叶草虽然为被子植物门，但却具有一些较为原始的特征，例如其花被片和叶脉均为二叉分开状，其雌蕊的心皮在发育早期也是开放的。这些特征对科学家们研究被子植物的系统发育与进化具有重要的科学价值。
相关研究
性状表型多样性
对独叶草分布区内九个居群的个体叶片形态性状进行分析发现，叶面积、总齿数、末级叶脉数、叶柄长等多个性状间具有极显著的相关性，反映出其对于环境的趋同适应。某些叶片性状与经纬度和海拔间存在显著的相关性。通过主成分分析发现独叶草的末级叶脉数、叶面积和总齿数对变异的贡献较大，网结脉的贡献较小。所有性状中，盲脉相关的指标在各居群间的变异程度最大，末级叶脉数的变异程度最小。
二叉分枝脉序
在蕨类和裸子植物中普遍认为二叉分支脉序相较于其他脉序更为原始，但是在被子植物门独叶草中，植物学家们仍未达成一致意见。有观点认为该脉序是类似于水盾草（Cabomba caroliniana）的沉水叶中出现的单一叶脉的裂片合并成叶片的情况。有观点认为这种脉序结构类似“原始的顶枝复合体”，是进化中出现的一种返祖现象。针对于独叶草叶片上出现的网结脉，也存在不同解释。一种解释为网状脉是两条相互靠近的叶脉汇合的结果；另一种解释认为这是开放脉向网脉系统发育的开始；还有观点认为二叉分枝脉序是网脉退化的结果，而网结脉则是退化过程中的残留迹象。
参考资料
独叶草属.多识植物百科.2023-06-09
独叶草.植物志.2023-06-09
独叶草.国家重点保护野生植物大数据平台.2023-06-09
独叶草.中国珍稀濒危植物信息系统.2023-06-09
星叶草科.多识植物百科.2023-06-09
独叶草属.植物智.2023-06-09