克氏原螯虾
克氏原螯虾（学名：Procambarus clarkii），因其形似海水龙虾且个头较小，又称小龙虾，是原虾属的一种虾类。原产于墨西哥北部和美国南部，后广泛分布于除南极洲以外的世界各地。20世纪30年代末期，克氏原螯虾由日本引入中国，其后，在中国由“外来户”变为“本地居民”，成为主要的甲壳类经济水生动物之一，到2006年，中国不仅成为世界上克氏原螯虾的产量大国，也成为世界上克氏原螯虾的出口大国。
克氏原螯虾体长可达165毫米，体重50～70克。成熟个体栗色或深红色，未成熟个体有淡褐色、蓝色等。栖息于沟渠、坑塘、稻田等浅水水域，营底栖生活。适应性强、繁殖力高、生长快。当密度过高或缺饵、水环境恶化时，会出现相互残杀现象；寿命不长，约为1年，少数可达2～3年。
克氏原螯虾在欧美已有200多年的食用历史，中国食用克氏原螯虾始于20世纪60年代，水产品市场刮起“小龙虾红色风暴”，吃食克氏原螯虾被视为时尚消费，而且消费群体还在进一步扩大。
但克氏原螯虾可通过抢夺生存资源，捕食本地动植物，对当地甲壳亚门、鱼类及水生植物极具威胁，破坏食物链。同时，携带和传播致病源，从而影响危害土著物种。因此，克氏原螯虾已被列入中国第二批外来入侵物种名单中。日本将其列为“附条件特定外来生物”，禁止出售或放生。
形态特征
克氏原螯虾成虾个体较大；雌虾体长可达165毫米，体重50～70克；雄虾体长100毫米左右，体重约50克。体粗壮，背腹略扁平，分为头胸部和腹部两部分。体表具坚硬甲壳亚门。成熟个体栗色或深红色，未成熟个体淡褐色、黄褐色、红褐色不等，有时还见蓝色。
头胸部：头部与胸部愈合（头部5节、胸部8节），共同构成头胸部，外被头胸甲。前端呈椎体形状。附肢共有13对。
复眼位于额剑的两侧，各有一能活动的眼柄；能够旋转，触觉腺在眼柄的下方。在头部前面的两对附肢演化成为触角，属于双肢型，称为第1、第2触角。第1触角分三节，第一节有一大凹陷，背面基部丛毛中有平囊，其外缘有一柄刺，内缘中部有一叶片状内侧附肢，第三节末端具内外两触鞭；其间尚包有一短小附鞭。第2触角长大，原肢节分二节，第一节细小一条；外宽大，长方形；内肢分为三节，在大触角柄上有一极长的触鞭。
大颚原肢为咀嚼器，可分为扁的切齿部和较平的臼齿部，前者边缘有数个小齿，后者有小突起。第一小颚原肢二节，小片状，位于内侧，内缘有刚毛；内肢分为二节，在外侧。第二小颚原肢由片状的二节组成，每节分为两小节；外肢发达，呈叶片状，称颚舟片；在原肢与外肢之间夹有一很小的内肢。第一颚足原肢二节，底节基部侧生一薄片状的顶肢，即肢鳃；内肢分5节，须状；外肢长片形，接近内肢。
第二颚足是原肢二节，底节侧生一肢鳃并向外突，成为足鳃；内肢五节，屈指状；外肢长，羽毛状；附肢与身体相连的地方还有二片关节鳃。
第三颚足原肢二节，其上着生有一侧鳃、一肢鳃和二关节鳃；内肢5节，细长如棒。
步足5对，原肢二节，内肢5节（分为座节、长节、腕节、掌节和指节），第一至第三对步足的指节生于掌节的对面，可动，两节构成钳状，叫螯足，均具基节刺，第一步足 有座节刺。雄性的螯比雌性的更为发达。
头胸甲是覆盖于头胸部的坚硬几丁质外骨骼。其前端背中央有一长而尖的额剑；背部后缘有一浅的横沟，叫颈沟。
腹部：较短。跗肢6对。分7节，前6节具成对附肢，具原肢2节，内外肢多为叶片状，尾节无附肢，略呈锥状。各节被外骨骼，可分为背面的背片，腹面的腹片及侧面下垂的肋片。雌虾的第一、二对跗肢为正常的双肢型，但较后几对显著弱小；雄虾特化为棍棒状的交接器。第三至第五对跗肢均为双肢型游泳肢。第六跗肢的原肢一节，粗短；内、外肢均大、鳍状，与尾节构成扇状的尾扇。
分布栖息
分布范围
世界分布
克氏原螯虾原产于墨西哥北部和美国南部；后广泛分布于除南极洲以外的世界各地。
中国分布
1918年，由美国引入移植到日本，随后在30年代末期，从日本引入中国。最早在中国南京附近活动，后北到黑龙江省，西至新疆，东达崇明岛均可见其踪影，华东、华南地区分布尤为密集。
栖息环境
克氏原螯虾喜荫怕光，常栖息于沟渠、坑塘、湖泊、水库、稻田等浅水水域，营底栖生活。栖息地多为土质，有较多的水草、树根或石块等隐蔽物。栖居场所会跟随季节交替出现周期性的改变，以维持自身的正常生长。
克氏原螯虾离水能存活1周，也能在污水中生活。适温范围为0～37℃，最适生长温度为18℃～28℃。对水质要求较低，pH值在58～82，溶氧不低于15毫克/升。在水体缺氧环境下不但可以爬上岸来，而且可以借助水中的漂浮植物或水草将身体侧卧于水面，利用身体一侧的鳃直接从空气中吸取氧气以维持生存。
生活习性
觅食行为
克氏原螯虾为杂食性，偏喜动物性饲料，但以摄食有机碎屑为主，对各种谷物、饼类、蔬菜、陆生牧草、水体中的水生植物、着生藻类、浮游动物、水生昆虫、小型底栖动物及动物尸体均能摄食，对人工配合饲料也喜摄食。有贪食特点。其中稚虾以轮虫、枝角类、桡足类及水生昆虫幼体为食。
因其游泳能力较差，在自然条件下对动物性食物捕获的机会少，因此在食物组成中植物性成分占98%以上，如苦草、轮叶黑藻、凤眼莲、永浮莲、喜旱蓬子草、喜旱莲子草等都是它们喜爱摄食的水草。在摄食不充足的时候，一只成虾一日甚至能够吃掉20几只幼虾。
克氏原螯虾用第1螯足捕获大型食物，撕碎后再送给第2、3螯足抱啃；小型食物则直接用第2、3螯足抱住啃食。它们猎取食物后，常常迅速躲藏，或用螯足保护，以防其它虾来抢夺。耐饥力强，十几天不进食仍能正常生话；在适温范围内随水温的升高，摄食强度增加。
节律行为
克氏原螯虾在一般情况下，白天隐藏而夜晚出来进行觅食活动；白天常潜伏在水体底部光线较暗的角落、石块旁、草丛及洞穴中。当光线微弱或黑暗时爬出洞穴，通常抱住水体中的水草或悬浮物，呈“睡眠”状，光线强烈时则沉入水底或躲藏于洞穴中，具有昼夜垂直运动现象。
活动特点
克氏原螯多为爬行生活，靠其第2～5对步足协同完成；在陆地上进行直线爬行，尾部向下卷曲；在受到惊吓时，快速逃入水体较深的地方。会游泳，但不擅长游泳，只能够进行很短长度的游泳。在觅食和活动时向前爬行，受惊或遇敌时迅速向后弹跳躲避。
自切现象
在步足受外物或环境刺激（如药物、电、温度）或者被天敌捕捉的时候，能快速做出反应，即切断其被抓到的那只步足，从而让自己脱离危险。并且会在固定点切断步足，也就是在附肢的基节和坐节间的关节位置切断；在步足被切断以后，它会为了保护伤口而用自身分泌的液体来封闭伤口。幼体的再生能力强，附肢损失部分在下次蜕皮时再生，几次蜕皮后就会恢复，不过新生的部分比原先的要短小。
掘洞习性
克氏原螯虾具有很强的掘洞能力，在冬夏两季营穴居生活；大多数洞穴深度在30～80厘米，部分洞穴超过1米，此类洞穴常为横向挖掘的；它们挖好洞穴后，多数都要加以覆盖，即将泥土等物堵住唯一的出入口，但在外还是能明显看到有一个洞口。洞穴直径视虾体大小有所区别，洞穴底部通常保持有水。一般在水边的近岸和浅水区水底处掘洞、壤土、底质有机质缺乏的砂质土掘洞较多，而硬质土掘洞较少，在静水和缓流水体中洞穴明显多于流水和急流水体，而无论在何种环境下，繁殖季节掘洞的数量都明显增多。
克氏原螯虾能连续挖洞6～8小时，且多数是在晚上；一夜之间幼虾能挖洞25厘米，成虾挖的洞穴大部分有50～80厘米深，少数成虾甚至可以达到80～150厘米。通常情况下，它们挖掘的走向为横向，平面的洞穴深度才会大于1米，向下挖的垂直纵深向的通常都较浅。在非产卵期一个穴中通常仅有1只虾，产卵季节大多雌雄虾成对同穴。
攻击行为
克氏原螯虾性情较猛，性喜斗。个体间攻击行为较强，当密度过高或缺饵或水环境恶化时，会出现相互残杀现象。自相残杀时，大虾吃小虾，壳硬的吃壳软的，故其在蜕皮时以及蜕皮后不长的一段时间内最易被残食。通常幼虾体长超过2.5厘米，相互残杀现象就十分明显，刚蜕壳的软壳虾，常被其他虾杀死，甚至吃掉。
领域行为
克氏原螯虾具有很强的领域行为，它们会精心选择某一区域作为其领域，在其区域内进行掘洞、活动、摄食，不允许其他同类的进入，只有在繁殖季节才有异性的进入。
趋水习性
克氏原螯虾有很强的趋水流性，喜新水、活水、逆水上溯，集群生活。在突降大雨或打雷的天气，克氏原螯虾能够逆着水流上岸，做暂时的呼吸或有逃跑行为。
生长繁殖
克氏原螯虾在9～11月性成熟，繁殖期在5～9月份，7、8月份为繁殖高峰。
交配
性成熟的雌虾会开始生殖蜕皮。交配时，雌雄虾腹部相对，雌虾仰卧水底；雄虾位其上以螯足钳住雌虾前螯步足抱住雌虾将交接器插入，用其齿状突起钩紧生殖孔凹陷处，尾扇紧紧相交。在两虾腹部紧贴时，雄虾将乳白色透明的精荚射出，附着在雌虾第4和第5步足之间的纳精器中，产卵时通过受精；雌虾在与雄虾完成交配之后，隐身于安静池水草中或洞穴中生活。整个交配时间从十几分钟到几个小时不等。
无论雄虾和雌虾，在整个繁殖季节并不只交配1次，普遍发现存在和多尾雄虾重复交配现象，以雌虾为例，最少的交配2次，多的交配有3～5次，平均每个个体的交配次数至少有3次以上。交配间隔，短者几小时，长者10多天。交配之后，雄虾易死亡；雄性个体越大死亡率越高。
产卵
每年春秋为克氏原螯虾产卵季节；属于一次产卵类型。雌雄交配后，雌虾短则一周，长则月余即可产卵。产卵时虾体弯曲，游泳足伸向前方，不停地扇动，以接住产出的卵粒，附着在游泳足的刚毛上，卵子随虾体的伸曲逐渐产出。雌虾从第三对步足基部的生殖孔排卵并随卵排出较多蛋清状胶质，将卵包裹，卵经过储精囊时释放精子，使卵受精卵。产卵结束后，尾扇弯曲至腹下，并展开游泳足包被，以防卵粒散失。整个产卵过程持续10～30分钟。
克氏原螯虾的卵为圆球形，晶莹光亮；刚产出的卵呈棕红色，直径15～25毫米，随着胚胎发育的进展，受精卵逐渐呈棕褐色，未受精的卵逐渐变为混浊池白色，并脱离虾体死亡。每次产卵200～700粒，最多产卵可达1000粒以上，卵粒多少与亲虾个体大小及性腺发育有关。
孵化抱仔
克氏原螯虾受精卵颜色呈酱紫色或暗褐色，附着在雌虾腹肢刚毛上，称为“抱卵”，像一串葡萄一样进行胚胎的发育，其颜色随其成长过程而发生改变；在自然状态下，为了使受精卵保持潮湿，抱卵的种虾通常把腹甲接近洞内有水处；而在抱卵期间，为清除杂质和已经坏死的卵，其一般会让第1步足进入卵块中，同时为保证受精卵获得充分的溶于水的氧气，其总是摆动自己的游泳足来使水流动，在这种保护下受精卵最终孵化出幼虾，其外形类似于种虾。
孵化出的幼虾仍附于亲虾的游泳足上，在母体保护下生长一段时间；幼虾一般不会远离母虾，在母虾的周围活动，一旦受到惊吓会立即重新附集到母虾身上，躲避危险；自然情况下，亲虾抱仔要经过越冬；幼虾要蜕壳3次后，才离开母虾营独立生活。
生长发育
刚出膜的幼虾叫作末期幼体印，还可以叫作第1龄幼体；体色较淡，依靠卵黄营养，几天后就可蜕壳；蜕壳后其形状似成虾的幼虾，体色较淡；在这之后每完成一次蜕壳后记1个龄期；首次完成蜕壳的幼体称为笔2龄幼体，第二次完成蜕壳后的幼体叫做第3龄幼体，依次类推。幼体蜕皮3次后才离开母虾。脱离母体的幼虾平均全长约1.0厘米，平均重0.035～0.045克。
幼虾需蜕壳11次才能发育成长为成年虾；性成熟的雌、雄虾一般一年蜕皮1～2次。蜕壳多在夜晚进行；蜕壳时会寻找隐蔽物，如水草丛中或植物叶片下。雄体蜕皮高峰在3～6月，以5月最高，有85%的虾蜕皮；雌体蜕皮高峰也在3～6月，以6月最高，有74%的虾蜕皮；其他各月，雌雄虾蜕皮数量约在30%以下，12月数量最少。
即将蜕皮时，静伏于安静的角落，侧卧不动，先是从头胸甲与腹节之间裂开；头胸部从裂开处先出，随后腹部再出直到整壳蜕出，整个过程大约用时5～10分钟。刚蜕壳的虾，虾体光亮，体色较浅，柔软，活动力很弱，随着时间推移，体色渐深，虾壳变硬，活动开始正常。蜕皮之后，其身体就会快速吸收水分，重量增长约达到体重的20%～80%，每次蜕完皮后，重新长出的壳在一段时间后会硬化，一般在12～24小时。
雌虾平均需要0.8年即可达到性成熟；雄虾平均需要0.7年才达到性成孰。寿命不长，约为1年，有少数可达2～3年。
人工养殖
养殖前景
克氏原螯虾具有适应性强、繁殖力高、病害少、食性杂、生长快、耐高温和耐低氧等养殖优点，具有可观的养殖前景。另外，克氏原螯虾工业市场附加值高，它的药用以及工业等价值不断被开发，从甲壳中能提取虾青素、虾红素、甲壳素、几丁质及其衍生物等物质，可用于食品、医药、工业、印染、日用化工和农业等方面，且加工甲壳的投资少、效率高，对企业盈利十分有利。
培育技术
池塘培育
苗种放养前20～30天对池塘消毒与施足基肥，移植水草。稚虾、幼虾池要施足基肥，适时追肥，同时辅以人工投喂；成虾阶段直接投喂绞碎的米糠、豆饼、螺蚌肉、屠宰场下脚料以及嫩的青绿饲料、南瓜两吃、瓜皮或配合饲料等。投饲坚持“四定”，根据季节、天气、水质及虾的活动情况等决定每天投喂量，天气晴好时多投，高温闷热、连续阴雨天或水质过浓则少投；大批虾蜕壳时少投，蜕壳后多投。养殖期内，池塘水位一般水深1米左右；高温季节和越冬期间适当加深水位；水体透明度40厘米左右。盱眙龙虾有较强的逃逸能力，池塘四周用薄膜或塑板做高度不低于50厘米的防逃设施；进出水口用筛网过滤，防止它们逃逸及野杂鱼、敌害生物进入池塘。
稻田培育
用田埂较高，能关住40～60厘米水深的稻田培育；田埂内沿四周挖养虾沟。在每年中稻收割前的1～2个月放养亲虾。投放后不必投喂，亲虾会自行摄食稻田中的有机碎屑、浮游动物、水生昆虫及水草等。中稻收割后，施放粪肥来培肥水质，在有幼虾活动时，捕走印度对虾。8～9月往稻田中投放抱卵虾令其自然繁殖。水稻收割完，在稻田中营造若干人工洞穴，灌水后往稻田施放腐熟农家肥，再放养刚离开母体的稚虾。
疾病防治
克氏原螯虾病的发生是病原体、环境和宿主三者相互作用的结果，对待虾病应立足于以“以防为主、防治结合”的方针。克氏原螯虾常见的疾病主要有：
虾壳病是由于受到甲壳质分解细菌侵袭，引起真菌感染所致；通常虾壳边缘或顶部最易受到侵袭，细菌能迅速通过表皮进入体内，引起内部受伤并影响克氏原螯虾的蜕壳和生长；可用亚甲基蓝和甲醛水溶液的混合液给患病克氏原螯虾浸洗。
黑穗病主要是由于水质污染严重，克氏原螯虾鳃丝受霉菌感染所引起；症状是鳃由红色变为褐色或淡褐色，直至完全变黑，引起鳃萎缩，病虾往往伏在岸边不动，最后因呼吸困难而死。可采用保持饲养水体清洁，溶氧充足，水体定期泼洒一定浓度的氧化钙，进行水质调节，并用亚甲基蓝全池泼洒的方法防治。
物种保护
克氏原螯虾的数量非常大，至2010年，它们的种群数量在增加。该物种具有高度入侵性，不受任何威胁的影响。2010年，克氏原螯虾被列为《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》“无危（LC）”等级。
主要价值
经济价值
克氏原螯虾具有相当高的经济价值（是美国最有渔业价值的一种鳌虾）。国际市场供不应求，欧美国家是克氏原螯虾的主要消费地区，市场空间十分巨大。在中国，克氏原螯虾养殖业发展讯猛，成为产量大国与出口大国，受到世界各国的关注。在中国南京、上海市、北京、苏州市等大中城市一年消费的克氏原螯虾量超过万吨，带动了克氏原螯虾市场价格的上涨。2008年中国出口克氏原螯虾系列产品2.4万吨，出口创汇1.5亿美元。2017年中国克氏原螯虾养殖面积超过66.7×10^4万平方米，养殖产量超过100×10^4吨，产值（含养殖和捕捞）达2600×10^8元；而其拉动的养殖、加工、餐饮经济总产值超过1400×10^8元，全产业链从业人数将近520×10^4人。其虾壳中还能提炼甲壳素，成为家畜养殖饲料的重要添加剂，可加快家畜的生长。
食用价值
克氏原螯虾在欧美已有200多年的食用历史，中国食用克氏原螯虾始于20世纪60年代。中国国内消费市场是随着广大消费者认识的提高和盱眙县“中国龙虾节’的连续成功举办兴起的，已风靡中国水产品市场，刮起“小龙虾红色风暴”，吃食克氏原螯虾被视为时尚消费，而且消费群体还在进一步扩大。
克氏原螯虾蕴含高蛋白，加上低脂肪、低热量，成为人们喜爱的优质水产品美食之一。体内蛋白质约占体重16%～20%，脂肪不足0.2%，如每100克的可食克氏原螯虾部分，含有蛋白质18.6克，脂肪1.6克，糖类0.8克；且虾肉内锌、碘和等微量元素含量较高，也蕴含丰富的维生素a、维生素c、维生素D等元素，为食用者提供人体所需物。
观赏价值
由于大部分克氏原螯虾的抗污染性十分强，因此在含有高污染性毒素的水质下，依然可以存活。放养在水族箱中，也可有效的清除鱼的排泄物以及青苔，对水文环境整治有十分大的贡献。克氏原螯虾的颜色通常是深红色的身体（甲壳）， 但是在水族馆贸易中，有不同的颜色变化，例如：橙色、暗红色、蓝色、黄色、白色、黑色品种。
物种危害
入侵机制
克氏原螯虾作为一种重要水产资源，它们已被引进到世界许多地区。它们具有生长迅速、成熟早、多产等一系列生物学特性和生态对策，这些是其得以成功入侵的重要因素。有人认为克氏原螯虾能成功入侵主要是由于它的生态可塑性大，这使得它能在多样化的环境中稳定生存；这种可塑性表现在其摄食习性上，它们是机会主义者，会在不同时期通过改变自己的食谱，以达到最优摄食策略。并且，它们对新栖息地的水文和温度条件具有很高的适应能力，在大部分水体都能很好地适应其生活区域里水位的强烈季节性波动。
主要危害
克氏原螯虾可通过抢夺生存资源，捕食本地动植物，对当地甲壳亚门、鱼类及水生植物极具威胁，破坏食物链，使湿地生态系统的生境质量下降；对鱼苗发育和一龄鱼种培育有一定影响，并危害人工养殖的幼蚌；携带和传播致病源等方式危害土著物种。克氏原螯虾在入侵意大利土著螯虾——苏格兰白圆钳螯虾（Austropotamobius pallipes）的生存地区时，克氏原螯虾在各种生物学特性方面都表现出比土著螯虾更大的灵活性和适应性，由此其与土著螯虾的竞争中往往获胜。1970年，Naivasha 湖引进克氏原螯虾，此后1982年和1996年间两度造成了湖内浮水植物和沉水植物的消失，而克氏原螯虾数量下降的同时沉水植物得到一定的恢复。
它们还喜爱掘洞筑巢，对泥质堤坝具有一定的破坏作用，轻则导致灌溉用水流失，重则引发决堤，洪涝等险情。
防治方法
物理防治
可投放杂鱼捕食幼苗，以控制其种群规模；在尚未引种的地区，应展开其环境风险评估和早期预警，对已广泛分布地区，加强养殖管理。通过大量捕获作为食用或饲料用，在一定程度上抑制野生种群的过度增殖，以避免危害农田与河堤。
化学防治
对发生区域的池塘、农田等，每年放干水后，用生石灰进行处理；或使用杀虫剂、生化信息素。
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“小龙虾专业”
中国湖北省招办2017年2月23日发布消息，经湖北省教育厅同意，江汉艺术职业学院自2017年起，面向“潜江龙虾万师千店工程”，开展校企合作办学，通过单独招生考试录取，培养普通专科层次的小龙虾产业技能型人才。高校开设“小龙虾”专业。这看上去挺荒唐的，简直是在误人子弟。但从社会对人才需求层面说，坐落于“中国小龙虾之乡”潜江市当地的高校，开设“小龙虾专业”，这并非是瞎折腾，而是顺应市场需求的作为，是服务当地经济社会发展的举措。
进口禁令
2021年7月7日，日本环境省召开专家会议，基本同意将小龙虾指定为外来入侵物种，正式提案将于8月份提出。提案如获通过，日本将禁止进口、贩卖和在野外放生小龙虾。2022年5月11日，综合日媒报道，日本国会表决通过了修订后的外来生物法，今后将禁止出售或放生克氏原螯虾(俗称小龙虾)，不过可以作为宠物饲养。2023年5月，据日媒报道，从6月1日起，日本将把小龙虾和彩龟列为“附条件特定外来生物”，禁止出售或放生，违者将面临最高3年监禁或最高300万日元、约合人民币15万元的罚款。日方称，小龙虾和彩龟是外来物种，已严重影响日本生态系统。
参考资料
Species.sp2000.2023-07-03
Procambarus clarkii.iucnredlist.2023-07-25
Procambarus clarkii.aquariumbreeder.2023-07-25
中国第二批外来入侵物种名单.中华人民共和国生态环境部.2023-09-24
关于发布中国第二批外来入侵物种名单的通知.中华人民共和国生态环境部.2023-09-24
最高3年监禁！6月起，日本将处罚放生小龙虾和彩龟行为.红星新闻.2023-07-25
开设“小龙虾专业”契合市场需求.多彩贵州网.2023-07-25
日本拟将小龙虾指定为外来入侵物种.微信公众平台.2023-07-25
日本立法禁止出售或放生小龙虾 但可作为宠物饲养.中国新闻网.2023-07-25