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柏科

柏科

柏科（Cupressaceae）是松纲（Pinopsida）柏目（Cupressales）的一个科，有31属，130-150种。柏科植物的三个地理分布中心是东亚、北美西南部、澳大利亚及其周边群岛。此外，地中海沿岸，智利和阿根廷有少量分布。

柏科植物为常绿乔木或灌木，稀为半常绿或落叶；其喜光、耐寒、耐旱，可在荒漠、高山、草原等恶劣环境条件下自然生长；叶条形、钻形、鳞形或刺形；球花单性，雌雄同株或异株；球果圆球形、卵圆形或圆柱形，木质、革质或肉质；种子有长翅或窄翅，稀无翅。

柏科植物的木材结构细密，通常坚韧耐用，有香气，可供建筑、桥梁、舟车等用材；多数种类在造林、固沙及水土保持等方面占有重要地位，不少种类的树形优美，叶色翠绿或浓绿，常被栽培作庭园树。此外，柏科一些植物可入药，如柏木属的柏木（Cupressus funebris）的油、根、枝叶均可作为中药材入药，其油，味甘、微涩，性平，具有祛风、除湿等功效，主治风热头疼，白带等病症。

由于受到人类活动、火灾等威胁，柏科中的一些物种资源正在不断减少；柏科中有较多植物已被列入世界保护名录中，如在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，截至2023年，已有141种物种被收录并评估，其中极危种有7种，濒危种有24种，易危种有17种，近危种有22种。此外，2019年，柏科中的智利肖柏（Fitzroya cupressoides）、皮尔格柏（Pilgerodendron uviferum）、姆兰杰南非柏（Widdringtonia whytei）被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ和附录II管制中；2021年，其科下植物如翠柏（翠柏属 macrolepis）和崖柏（Thuja sutchuenensis）等被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护等级为一级。柏科中的一些濒危物种已在相关的特定区域内进行了就地保护，如建立自然保护区等。

柏科植物也具有丰富的文化和历史；世界上最大的和最高的树木都属于柏科，如世界上最大的树种——巨杉（Sequoiadendron giganteum），世界上最高的树种——北美红杉（Sequoia sempervirens）；世界上寿命较长的植物中也有柏科植物，如具有5000年历史的轩辕柏等。

起源与演化

现生柏科植物广泛分布于南北半球，形态解剖、序列分析的结果均表明柏科各属形成一单系群，这一单系群又分为两支，即南半球的各属组成Callitroideae亚科，北半球的各属组成Cupressoideae亚科。1953年，李（Li）等植物学者曾经对柏科植物的这种间断性分布提出过解析，认为柏科南北半球分支类群的形成是中生代末期劳亚（Laurasia）大陆和冈瓦纳（Gondwanaland）大陆发生分离的结果，但是缺乏分异时间的直接证据。1986年，刘本培等研究学者根据大陆漂移学说和板块构造理论，认为从石炭纪开始形成的联合古陆，在三叠纪侏罗纪时期，冈瓦那大陆与劳亚大陆逐渐分离；在晚侏罗纪至白垩纪初期，这两个大陆完全分离；1994年，史密斯（Smith）等所绘的中生代海岸线地图上可以看出，大约在1.2亿年前，冈瓦那大陆与劳亚大陆完全分离；分子钟的研究表明Callitrodeae和Cupressoideae两个亚科发生分歧的时间在早白垩世晚期，可能是伴随着南北古大陆的完全分离，其祖先居群被分隔成两个亚群，随后各自演化为不同的支系。

2012年，经毛康珊等研究学者对柏科的研究表明，柏科在三叠纪早期（约2.4亿年前）起源于联合古陆东北部，自三叠纪晚期至侏罗纪晚期（约2.1亿年前至1.5亿年前）逐渐扩散至联合古陆南、北部，并分化为现有的七个亚科，分别为杉木亚科（Subfam. Cunninghamioideae）、台湾杉亚科（Subfam. Taiwanioideae）、密叶杉亚科（Subfam. Athrotaxidoideae）、北美红杉亚科（Subfam. Sequoioideae）、落羽杉亚科（Subfam. Taxodioideae）、星鳞柏亚科（Subfam. Actinostroboideae）和柏木亚科（Subfam. Cupressoideae）。

化石记录

1977年，米勒（Miller）认为晚白垩世开始出现柏科现存属的化石，除了刺柏属（Juniperus）、崖柏属（Thuja）、柏木属（Cupressus）外，现生属智利乔柏属（Fitzroya）、扁柏属（Chamaecyparis）的化石记录也出现在晚白垩世，但他同时也指出尽管这些属都具有或多或少与现代属相关的性状，但是是否归于现代属还需进一步证实；1993年，斯图尔特（Stewart）和罗斯维尔（Rothwel）通过研究也认同这一观点；同年，克里尔（Cleal）则认为现代的柏科出现于第三纪，如香漆柏属（Tetraclinis）的化石记录出现于北美西部的渐新世，因此关于柏科的起源时间存在争议。

分类

分类历史

自1830年巴特林（bartling）建立柏科以来，许多学者对其分类进行过研究，其中中国植物学家李（Li）的系统应用最广，许多研究学者支持他的亚科级分类；1953年，李惠林根据可育球果种鳞的着生方式将柏科划分为亚科，即柏木亚科（球果种鳞数目较多，覆瓦状排列、分布北半球）、澳洲柏亚科（球果种鳞数目较少、瓣状排列、分布南半球）两种。但也有学者发现这两个亚科在可育的着生方式的性状分异并不明显，1997年，江泽平等研究学者提出柏木亚科与澳洲柏亚科的主要区别在于球果可育种鳞的着生位置。前者是上部种鳞不育，种子只见于中部和（或）下部中种磷，而后者则是上部种磷可育，进一步补充了柏科的亚科划分。

随着不断对柏科植物进行分子和形态学研究，将柏科扩展到包括杉科的属，衫科以前被视为一个独立的科，但现在表明在任何一致的特征中，其与柏科没有区别。柏科的成员属被分为6个不同的亚科：柏木亚科、密叶杉亚科、杉木亚科、北美红杉亚科、台湾杉亚科和落羽杉亚科。原属于杉科中的Sciadopitys属，现已被转移到一个单独的单型科金松科（Sciadopityaceae），并被定名为金松属。此外，在一些分类中，柏科被提升为柏目。

下级分类

根据多识植物百科2023年数据，柏科共有7亚科，31属，130-150种。

形态特征

叶

叶交叉对生或3-4片轮生，稀螺旋状着生，鳞形或刺形，或同一树本兼有两型叶。

球花

球花单性，雌雄同株或异株，单生枝顶或叶腋；雄球花具3-8对交叉对生的雄蕊，每雄蕊真2-6花药，花粉无气囊；雌球花有3-16枚交叉对生或3-4片轮生的珠鳞，全部或部分珠鳞的腹面基部有1至多数直立胚珠，稀胚珠单心生于两珠鳞之间，苞鳞与珠鳞完全合生。

球果及种子

球果圆球形、卵圆形或圆柱形；种鳞薄或厚，扁平或盾形，木质或近革质，熟时张开，或肉质合生呈浆果状，熟时不裂或仅顶端微开裂，发育种鳞有1至多粒种子；种子周围具窄翅或无翅，或上端有一长一短之翅。。

分布

柏科植物分布范围遍及世界各地，有些种类甚至是树木的主要种类或最重要的造林树木，并用作园林绿化树木。柏科属的三个地理分布中心是：（1）东亚，有柏木属（Cupressus）、圆柏属(Sabina)、扁柏属（扁柏属）、崖柏属（崖柏属）、翠柏属（翠柏属）、福建柏属（Fokienia）、罗汉柏属（Thujopsis）、侧柏属（Platycladus）等。（2）北美西南部，有柏木属、圆柏属、扁柏属、崖柏属、翠柏属等.（3）澳大利亚及其周边群岛（新西兰、塔斯马尼亚州、新喀里多尼亚、巴布亚新几内亚新几内亚），有澳洲柏属（Callitris）、巴布亚柏属（Papuacedrus）、甜柏属（Libocedrus）等。此外，地中海沿岸有柏木属、圆柏属和香漆柏属（Tetraclinis），智利南部和阿根廷有智利柏属（Fitzroya）等。

在中国生产上有较大栽培面积的主要是柏木属、扁柏属和圆柏属的10余个种：日本扁柏（Chamaecyparis obtusa）和日本花柏（Chamaecyparis pisifera）已成为长江中下游平原各省（区）中高山地带的优良造林树种；墨西哥柏（Hesperocyparis lusitanica）已成为中原地区中亚热带中、低山地区的优良造林树种；北美圆柏（Juniperus virginiana）在北亚热带和暖温带湿润地区栽培较广；欧洲刺柏（Juniperus communis）和铺地柏（Juniperus procumbens）在北方一些城市广泛用作园林树种；罗汉松在南方部分城市作观赏树种。

生长习性

柏科植物较喜光，具有一定的耐干旱、耐水湿、耐寒能力，对环境的适应性较强，能够在各种环境下存活生长，如荒漠、高山、草原等恶劣环境条件下均可生长，对土壤要求不严，适应性强，酸性、中性、钙质土壤及干旱瘠薄地均能生长，但在温凉土层深厚的地方生长快，如柏木属的柏木和圆柏属的圆柏（Juniperus chinensis）等。此外，崖柏属中的崖柏主要分布在低山偏暖性山地落叶阔叶混交林带和中山偏湿性针叶林带内，其喜向阳、通风、干燥的环境，自然分布区域多为阳光充足的山坡或山脊，主要集中在山的西坡和山的南坡，抗风、耐干旱、耐土壤贫瘠能力强。

栽培技术

育苗方式

播种繁殖

柏科植物一般采用播种繁殖，如圆柏属中的圆柏、柏木属中的柏木及崖柏属中的崖柏等，可在播种前对其催芽处理，并用一定的消毒溶液浸种消毒；播种时，一般采用开沟点播法；播种后，及时用细土层覆盖。

组织培养

柏科植物也可通过组织培养来获得大量繁殖体，这是柏科植物重要的繁殖方式，柏科植物中已成功诱导分化的外植体有成熟胚、未成熟胚、上胚轴、子叶、下胚轴、胚乳、茎尖、嫩叶、腋芽、小枝、茎段等。在采用无性繁殖时，应选择生长完全、发育特性优异的成熟母树上的组织进行繁育，主要用胚和茎尖来作为外植体，诱导其丛生芽分化，进而进行生根培养后即可移栽。

养护管理

在柏科植物生长的不同时期，对苗木的管护措施和力度有所不同，在幼苗生长的6个月以内，需及时进行除草、松土、浇水，苗高约一定程度时，需要对劣质幼苗进行清除。在苗木生长至7-9月时，需进行除草、松土、浇水、施肥等管护，还可施适量钾肥

病虫害防治

柏科植物如桧柏、柏木等上易发生的病害主要为梨锈病、赤枯病、立枯病等，可喷施甲基硫菌灵、三唑可湿性粉剂等化学药剂来防治；易发生的虫害主要为地老虎、蝼蛄、蛴螬、柏毛虫等，可喷洒甲基托布津倍液和杀虫剂甲胺磷、速客极品、多菌灵，进行杀菌灭虫。

保护

现状

2023年，IUCN（《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》）对柏科141个物种评估显示，发现有70个物种的种群数量正在减少，68种趋于稳定。柏科中的部分物种分布和种质资源十分受限，如刺柏属中的百慕大雪松（Juniperus bermudiana）分布于百慕大，1946-1956年，百慕大雪松的种群数量下降约95%；Juniperus cedrus仅限于加那利群岛，据2010年评估数据显示，其总占用面积为29平方千米，总种群成熟数目少于600棵，没有一个亚种群有超过250个成熟个体，一些亚种群的再生很差或不存在；巴巴杜松（Juniperus barbadensis）是西印度群岛的特有种，主要分布在巴哈马、古巴、牙买加和圣卢西亚等地区，据2013年评估数据显示，1921年，其出现在圣卢西亚岛的西南海岸，但已几乎全部被摧毁，在牙买加和古巴，其亚种群相对有限，出现在有5-30个个体的小林中。柏木属中的Cupressus dupreziana原产于北非西部的阿尔及利亚和摩洛哥等地区，据2013年评估数据显示，该物种总占用面积小于500平方千米，分布地点少于五个，并且数量也在持续下降；岷江柏木（Cupressus chengiana S. Y. Hu）为中国特有树种；红桧（Chamaecyparis formosensis Matsum.）是中国特有的珍贵树种，其间断分布于中国台湾、日本和北美等地区。

致危因素

据《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》统计，对柏科植物造成威胁的主要人为因素有木材采伐等造成生境破坏，自然因素主要为暴风雨、洪水等；此外，畜牧业及牧场、娱乐产业的开发等人类活动也会影响柏科植物种群数量下降。如刺柏属中的百慕大雪松面临的威胁主要为木材采伐，暴风雨及洪水等自然灾害；Juniperus cedrus面临的威胁主要为木材采伐、火灾、畜牧业及牧场等；巴巴杜松面临的威胁主要为薪材和木材的开采及火灾等；虎耳杜松面临的威胁主要为人类娱乐产业的开发及火灾等。柏木属中Cupressus dupreziana的面临的主要威胁是火灾、放牧、种子采集、柴火采集和旅游业等；福建柏（Fokienia hodginsii）面临的威胁主要为生境退化或丧失。

保护级别

柏科中有较多植物已被列入世界保护名录中，如在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，截至2023年，已有141个物种被收录并评估，受到威胁的物种占比5.0%极危，17.0%濒危，12.1%易危，15.6%近危；其中极危种有7种，如Juniperus 石鵖属、Juniperus erectopatens等，濒危种24种，如Cupressus dupreziana、Cupressus guadalupensis、Juniperus comitana等，易危种17种，如巴巴杜松、Juniperus brevifolia、Cupressus bakeri等；近危种22种，如Juniperus navicularis、Juniperus blancoi、Juniperus taxifolia等。

2019年，柏科中的智利肖柏和皮尔格柏被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ管制；姆兰杰南非柏被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II管制。

此外，1999年，柏科中的岷江柏木、福建柏、朝鲜崖柏（崖柏属 koraiensis Nakai）等被收录于中国《国家重点保护野生植物》中；2013年，红桧、岷江柏木等被收录于中国《中国珍稀濒危植物图鉴》中；2021年，其科下植物翠柏、岩生翠柏（Calocedrus rupestris）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）和崖柏等被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护等级为一级。

保护措施

柏科中的一些濒危物种在相关的特定区域内进行了就地保护，如刺柏属中的Juniperus cedrus是加那利群岛的受保护物种，被保护在三个国家公园，分别是特内里费岛泰德国家公园（Parque Nacional de Garajonay）、戈梅拉（Parque Nacional de la Caldera de Taburiente）、拉帕尔马.泰德国家公园（Parque Nacional del Teide）；巴巴杜松在牙买加，被保护在蓝山县和约翰克劳山国家公园内；中原地区已将岷江柏木的残存林划分为禁伐区。

生态保护

柏科中的一些物种可用于生态保护，如桧柏对二氧化硫、氯气和氟化氢等多种有害气体具有较强抗性，能吸收烟尘和一定数量的硫和汞，具有良好的隔音效果；巨柏（Cupressus gigantea）还可做为荒山、荒地、干热河谷造林树种，适用于雅鲁藏布江中下游地区，起到防止水土流失、涵养水源的作用；柏木四季常青，寿命长，保持水土涵养水源功能强，可用于林相改造、景区美化与生态环境建设，是荒山绿化的先锋树种。此外，柏木为浅根系、耐贫瘠、喜钙质土壤的物种，在石漠化严重的石灰岩、紫色岩环境中能够存活成林，发挥着景观构造、水土保持、土壤提质等作用；岷江柏木也为中原地区长江上游水土保持的重要树种和高山峡谷地区中山干旱河谷地带荒山造林的先锋树种。

用途

园林观赏

柏科植物是不可缺少的造景材料，罗汉松（Thujopsis dolabrata）在中国南方部分城市用作观赏树种，刺柏（Juniperus formosana）和地柏（Juniperus procumbens）等在小行星3789北方一些城市广泛用作园林树种；多数矮生型的柏科植物观赏期长、叶色丰富（黄绿色、绿色、蓝色等），且抗性强，适应各种生长环境，易生长形成景观，中国北方应用较多的树种为金叶桧（Juniperus chinensis 'Aurea'），南方应用较多的树种为金冠柏（Cupressus macrocarpa 'Gloderest'）；桧柏在庭院绿化中用途也极广，其幼树树形优美；老龄树树形伟岸挺拔，干枝扭曲，可独树成景，也可作绿篱，还可整形后在花坛、庭园、草坪中使用；翠柏高大挺拔，树形优美，枝叶浓密且常绿，是优良的园林观赏绿化树种，可植于庭园等地；巨柏树干挺拔，枝叶浓密而常绿，可作为乡土观赏树种在城镇园林、四旁绿化中进行推广种植。

工业原料

柏科植物为常绿乔木或灌木，木材具没药树细胞，无树脂道，纹理直或斜，结构细密，材质轻至重，通常坚韧耐用，有香气，可供建筑、桥梁、舟车、器具、文具、家具等用材；叶可用来提取芳香油，树皮可用来提取单宁。。如桧柏木材呈桃红色，质地致密，坚硬，美观，耐腐力强，具持久芳香，可作棺木、图板、家具、工艺品、铅笔和建筑等材料。圆柏树根、树干及枝叶可提取柏木脑的原料及柏木油，种子可提取润滑油；巨柏木材纹理优美、有光泽，材质坚韧耐用、经久不腐，有香气，可用于建筑、桥梁、家具、文体用品等；枝叶可提取芳香油，树皮可制胶。柏木的枝叶、树干、根都可提炼精制柏木油，柏木油经蒸馏、精制可获得多种化工产品，还可获取柏木粉、烟熏剂、饲料填充剂等。

医学药用

柏科部分植物为重要的药用植物。据中原地区药用典籍《中华本草》记载，柏木的油、根、枝叶均可作为中药材入药，其油，味甘、微涩，性平，具有祛风、除湿等功效，主治风热头疼，白带等病症。其根味苦、辛，性凉，有清热解毒等功效，主治麻疹身热不退等病症。其叶味苦、涩，性平，具有凉血止血、敛疮生肌等功效，主治血痢、毒蛇咬伤、烫伤刀伤等病症。福建柏的心材也可作为中药材入药，其味苦、辛，性温，具有降逆止呕、行气止痛的作用，主治恶心呕吐、反胃、呃逆、腹疼痛等病症。

延伸文化

中国桧柏（桧）栽培历史悠久。3000多年前的西周时期，中原、淮扬、江汉区等地多有著名的圆柏大材，西周便将圆柏作为分封诸侯国的国名，即“桧”（《诗·桧风》）。巨柏为长寿树种，中原地区林芝市一个树龄为3200多年的巨柏获得了“巨柏”"中国树龄最长的巨柏"称号；古巨柏林在当地藏族群众心目中是圣地，经常有信徒远道而来，向这些古树朝拜。柏是中国栽培历史悠久的树种之一，很多古籍如《诗经》《书经》《周礼》《本草别录》等书中都有关于柏的记栽。

世界上最大的和最高的树木都属于柏科，寿命最长的树种中也有柏科植物。如巨杉具鳞片状或锥子形叶，是世界上最大的树种，其底部周长为31米，高83米，总重量约为6167吨，分布在美国加利福尼亚州内华达山脉西坡的零星树林中；北美红杉是世界上最高的树种，高达1000米，分布在俄勒冈州西南部到美国加利福尼亚州中部沿海山脉雾带上；红桧为东亚最高的树木，中国台湾阿里山保存着一株称为“神木”的大树，高达57米，地上直径达6.5米，树龄约3000年，为世界所罕有；轩辕柏为生长在中原地区陕西省延安市黄陵县黄帝陵轩辕庙的一株侧柏，具有5000年的历史，为中国侧柏中年龄最大、最为珍贵的一株，已被列为中国陕西省特级古树名木。此外，仓颉手植柏、洛南古柏、黄陵武帝柏等柏科植物在中国的寿命也较长。

代表类群

由于柏木属为柏科的模式属，崖柏属和刺柏属在医学药用、生态保护等方面具有广泛的研究与应用，因此就以此3属作为柏科的代表属来介绍。

柏木属

柏木属（学名：Cupressus L.），为绿乔木，稀灌木状；叶鳞形，交叉对生；雌雄同株，球花单生枝顶；球果呈球形或近球形；种子稍扁。本属有15种，，主要分布于北美南部、亚洲东部、喜马拉雅山脉山区及地中海等温带及亚热带地区，中国有9种，产于秦岭以南及长江流域以南。

本属各种的木材纹理细密，结构均匀，有香气，耐腐性较强，可供建筑、桥梁、造船、家具等用材；枝叶可提芳香油，或作线香；亦可栽培作园林绿化及观赏树种。如柏木的枝叶、树干、根蔸都可提炼精制柏木油，柏油可作多种化工产品，树根在提取柏木油后经粉碎可做香料；柏木是珍贵用材树种，多用于高档家具、办公和住宅的高档装饰、木制工艺品加工等，与石油一样皆是紧缺的中国国家战略资源。此外，柏木的油、球果、根、枝叶均可入药。

崖柏属

崖柏属（学名：Thuja L.），为常绿乔木或灌木；鳞叶二型，交叉对生；雌雄同株，球花生于小枝顶端；球果矩圆形或长卵圆形；种子扁平。本属有5种，主要分布于美洲北部及亚洲东部，中国有5种，分布于吉林南部及四川省东北部等地区。

其属中的植物可用于工业原料，如崖柏的树根纹理细腻丰富、坚硬耐腐，为良好的雕刻材料；其木材、枝叶和果实能散发浓烈香味，释放的挥发性物质，有一定的清洁杀菌的功效，适合作为室内装饰品。此外，现代医学表明崖柏具有一定的药理学价值，能够有效治疗咳嗽、高血压、心肌缺血等疾病，其中，对呼吸道疾病的治疗功效显著。

刺柏属

刺柏属（学名：Juniperus L.）为常绿乔木或灌木、直立或匍匐；叶刺形或鳞形；雌雄异株或同株, 球花单生短枝顶端；球果通常第二年成熟，稀当年或第三年成熟；种子1-6粒。本属约60种，主要分布于北半球，北至北极圈，南至热带高山，中国有26种，多数分布于西北部、西部及西南部的高山地区，可适应干旱、严寒的气侯。

本属植物的木材纹理直，结构细，坚韧耐用，有香气，可作建筑、家具、室内装修、文具、器具等用材；不少种类为分布区的主要森林树种或为习见的庭园树。如桧柏树形优美，是普遍栽培的庭院树种，能吸收烟尘和一定数量的硫和汞，隔音效果好；木材呈桃红色，质地致密，坚硬，具持久芳香，可用作建筑用材。此外，圆柏是常用的中药材，具有清热、消炎、干黄水的功效。