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山雀科

山雀科(学名:Paridae),是鸟纲雀形目下的一科,该科鸟类均为小型鸟类,统称山雀。截至2023年,根据 COL记录山雀科下分有9属、59种,但该科鸟类的属级分类标准在不同体系中存在差异。山雀体形短圆。喙尖短而有力。鼻孔多少为垂羽所覆盖。翅较短而显圆形。尾羽端呈圆形或略呈叉形尾。雌雄同色或差异较小;主要以橄榄色、灰色、黑色、黄色和白色为主。

山雀科鸟类遍布世界各地,分布于亚洲、欧洲、非洲、北美洲南到墨西哥北部等地区。主要栖息于各种类型森林和林缘灌丛,以及人工园林。它们是杂食性,主要以植物种子、果实和昆虫及其美国白灯蛾为食。该科所有鸟类都很会发声鸣叫。喜与其它小型鸟类混群。

至2023年,山雀科中有61种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中1种“濒危(EN)”,即日本杂色山雀(Sittiparus owstoni),1种处于“易危(VU)等级”,即白枕山雀(Machlolophus nuchalis);还有2种被中国列入《国家重点保护野生动物名录》中,即白眉山雀(Poecile superciliosus)、红腹山雀(Poecile davidi),都是国家二级保护野生动物。本科鸟类捕食大量有害昆虫,于农、林业有益,是重要的农林益鸟;也能帮助种子传播。历史上还有一些关于山雀的典故,如山雀烧海、山雀与红胸鸲的故事。

分类

山雀科自1825年命名以来,在文献中的学名一直没变。黄眉林雀属(Sylviparus)最初被归类为山雀科中的一个属,但它在该科中的位置一直存在争议。根据细胞色素 b 基因的分子数据,黄眉林雀属和冕雀属(Melanochlora)在山雀科中属于单系群。科(Sittidae)与山雀科亲缘关系密切;攀雀科(Remizidae)也是山雀科的近亲。山雀科的每个属都有许多亚种。高山山雀属(Poecile)最初被归类为山雀属(Parus)下的一个亚属。高山山雀属与凤头山雀属(Baeolophus)的亲缘关系比与山雀属的更为密切。

在查勒斯·西布莱分类法(sibley-ahquist)中,山雀科被大大扩大,包括了相关的类群,如攀雀科(Remizidae)和红头长尾山雀属(Aegithalos),但前者与山雀非常接近,而长尾山雀却不是。事实上,黄眉林雀和冕雀与山雀的距离可能比攀雀更远。山雀有四个主要的分支:黑冠山雀(Parus rubidiventris)及其近亲(高山山雀属包括白额山雀属 Sittiparus),凤头山雀属(Baeolophus)和冠山雀属(Lophophanes),以及黑冠山雀属 Periparus(包括 Pardaliparus),最后是山雀属 Parus(包括 Melaniparus 和 Machlolophus)。

根据全球生物物种名录(COL)的记录,至2023年,山雀科下分有9属,59种,234亚种;而根据中国生物物种名录2023版的记录,山雀科在中国分布有12属,23种。其中COL中划分的9属包括:凤头山雀属 Baeolophus、蓝山雀属 Cyanistes、冠山雀属 Lophophanes、冕雀 Melanochlora、山雀属 Parus、黑冠山雀属 Periparus、高山山雀属 Poecile、褐背拟地鸦 Pseudopodoces、黄眉林雀属 Sylviparus。

演进

现存的山雀科鸟类与它们1510万年前的祖先已谱系分化。山雀科最近的共同祖先起源于喜马拉雅山脉。凤头山雀属(Baeolophus)传播到近北地区,而冕雀属(Melaniparus)则传播到非洲。高山山雀属(Poecile)在北美已经有380万年的历史了。山雀曾两次定居北美,可能是在上新世早期至中期的某个时期。

形态特征

山雀科鸟类为小型鸟类,其中山雀属(Parus)的物种通常比高山山雀属(Poecile)的物种略大。体形短圆。羽毛柔软。雌雄同色或差异较小;主要以橄榄色、灰色、黑色、黄色和白色为主。

许多种类具羽冠,如白眉冠山雀(Baeolophus wollweberi)。喙尖短而有力,呈锥状;嘴须弱,或缺如。鼻孔多少为垂羽所覆盖。翅较短而显圆形,初级飞羽10枚,第1枚为第2枚之半。尾羽端呈圆形或略呈叉形尾,尾羽12枚。跗小而强健,前缘具盾状鳞。

分布栖息

分布范围

山雀科鸟类遍布世界各地,分布于亚洲、欧洲、非洲、北美洲南到墨西哥北部等地区。它们最常见于北美和欧亚大陆。其中,台湾黄山雀(Parus holsti)、黄腹山雀(Pardaliparus venustulus)、白眉山雀(Parus superciliosus)、红腹山雀(Pyrrhula erythrocephala)和银脸长尾山雀(Aegithalos fuliginosus)等5种,分布仅限于中国,为中原地区特产种类。

栖息环境

山雀科鸟类主要栖息于各种类型森林和林缘灌丛,以及人工园林;例如高山山雀属(Poecile)常见于针叶树花旗松橡树松树毛白杨林中。山雀科生活在温带森林中,冬天不迁徙;能够适应环境中的温度变化。

生活习性

觅食行为

山雀科鸟类是杂食性,觅食于森林各层至地面,主要以植物种子、果实和昆虫及其美国白灯蛾为食,偶尔也能捕食小型两栖爬行动物甚至其他鸟类。

在许多种山雀共存的地区,不同种类的山雀在树木的不同部位觅食,它们的生态位很大程度上取决于它们的形态;较大种类的山雀在地面觅食,中等种类的山雀在较大的枝条上觅食,最小种类的山雀在枝条的末端觅食。它们还常奋力凿击缝隙以寻食昆虫或种子。也常在枝叶间上下跳跃觅食,亦到地面上枯叶及屑堆中搜索食物。

在获得较大的猎物或种子后,山雀会进行锤击,将猎物夹在两脚之间,然后用嘴锤击猎物,直到猎物张开,用这种方式,它们甚至可以在20分钟内打开榛子

山雀会为过冬储存食物,它们有一个特别大的海马体,可以记忆许多所藏食物的位置。

节律行为

山雀科是比较常见的留居性鸟类,亦见随不同季节而有垂直迁移的;无论低海拔的平原或是4000米左右的高山林区均能见到。例如大山雀(Parus major)夏季多栖于山区林间郁闭度较小的针叶林,针阔混交林中更为多见;秋、冬季常集成小群至平原、田间活动。

活动特点

山雀性活泼,飞翔能力一般不强,常跳跃和穿梭于树木枝叶间和灌丛中,有时攀悬于树枝头。山雀以跳跃的方式短距离飞行。

沟通感知

山雀科的所有鸟类都很会发声鸣叫。这个群体中的许多物种都有一种开放式的“语言”。例如许多不同的鸟都会对黑冠山雀(Parus rubidiventris)的叫声做出反应。

遇到较小的捕食者会发出较长的警报呼叫;遇到较大的捕食者会发出较短的警报呼叫。它们有很多不同类型的叫声,例如高山山雀属(Poecile)的“北美山雀dee”叫声被认为是社交叫声。雌性通常更喜欢音调更高、持续时间更长的雄性。它们还能识别感到不安的非鸟纲,这有助于它们更好地躲避捕食者。它们对其他处于困境的物种的识别程度与人类相同。

社群行为

山雀科鸟类在非繁殖期多结群,并喜与其它小型鸟类混群。它们都非常“善于交际”,它们不仅与本物种的鸟类互动,还形成了种间觅食群;这些鸟通常根据它们储存食物的不同能力进行分群。例如高山山雀属(Poecile)会成群过冬。

这些鸟的领地性很强;它们形成了社会等级制度,年长的雄性往往是最具统治力的。雄性在繁殖和领地建立期间经常会参加声乐决斗。

生长繁殖

山雀科鸟类一般是“一夫一妻制”,其中蓝山雀是典型的“一夫多妻制”;“一夫一妻制”山雀的雄性配偶如果死亡,雌性将在下一季重新选择雄性配偶。通常在春天繁殖。雄性山雀在交配季节可能会有略深的羽冠

营巢

山雀科鸟类营巢于树洞中,也在岩石缝隙、墙洞和人工巢箱中营巢;它们会使用直径较小、腐烂程度较高的树木筑巢。巢呈浅杯或垫状,置于石隙或树洞间,也有呈球形,筑于枝间的。例如蓝山雀属(Cyanistes)喜欢在悬铃木属桦树橡树上筑巢。

求偶交配

山雀有各种各样的方法来吸引配偶,其中主要方法为它们复杂、跳跃的求偶舞蹈。它们的声音非常大,在春天,它们也会用叫声来吸引配偶。将其他雄性叫声转换为自己叫声的雄性往往会吸引更多的雌性

山雀在春天交配。体型更瘦、翅膀更长的雄性通常配种更容易成功。其中高山山雀属(Poecile)雄性的羽色不会吸引同属的雌性,但蓝山雀属(Cyanistes)和山雀属(Parus)雄性的羽色确会影响它们的交配是否成功。山雀科的雌性经常参加配对外交配;只有在这种额外的交配发生时,它们才会与拥有更好领土的更高等级的雄性交配。并且山雀科鸟类经常杂交。

产卵孵化

山雀科鸟类在三月产卵。平均每窝产卵6.8只。卵孵化成功率为92%。雄性雌性都为早成雏提供食物。

生长发育

山雀科幼鸟似成鸟,但色泽苍淡。幼鸟晚成雏。它们是代谢率高的鸟,高代谢率是它们寿命短的原因,例如高山山雀属(Poecile)的平均寿命大约是2年,但它们可以活到10年。

物种保护

种群现状

至2023年,根据世界自然保护联盟(IUCN)的调查,山雀科中只有一种山雀处于濒危状态,即日本杂色山雀(Sittiparus owstoni),现存于日本,数量约为2900~3600只成熟个体,仍在继续减少。被列为易危状态的白枕山雀,现存于印度,数量约为2500~9999只成熟个体,分布非常斑驳,物种密度较低,总体数量仍在降低。处于近危状态的3种山雀,即 Pardaliparus amabilis、Machlolophus holsti、Sittiparus semilarvatus,种群数量都在减少,并且种群数量都不清楚。

致危因素

山雀科鸟类的生存受到住宅和商业开发、农业和水产养殖、能源生产和采矿、生物资源利用、人为的入侵和干扰、自然系统改造、入侵和其他问题物种、基因和疾病、污染、地质事件、气候变化和恶劣天气等因素的影响。例如日本杂色山雀在过去3代中失去了约10.9%的适当栖息地,被认为是它们种群减少的因素。对于易危物种白枕山雀面临的种群生存威胁,最严重的是热带荆棘林的丧失、退化和破碎,例如人类为获得薪材和非法木炭制造而砍伐树木,为农业用地和人类定居点建设而清理掉树木,以及过度放牧等,而该物种习惯在老树的洞中筑巢,由于许多老树被砍伐,就导致它们筑巢失败,下蛋率降低。还有近危山雀 Machlolophus holsti 则是受到人类大规模捕捉,被作为野生鸟类出口的威胁。

保护等级

世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录

至2023年,山雀科中有61种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,如下所述:

濒危野生动植物种国际贸易公约

山雀科中只有1种被列入2023年《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中,即煤山雀 Parus ater(乌克兰种群)被列入附录三。

国家重点保护野生动物名录

山雀科中有2种被中国列入《国家重点保护野生动物名录》中,即白眉山雀(Poecile superciliosus)、红腹山雀(Poecile davidi),都是国家二级保护野生动物。

三有动物

山雀科中有21种被中原地区列入2023年《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中,如下所述:

保护措施

为了保护濒危物种 Sittiparus owstoni,日本将整个伊豆群岛指定为国家公园,几个重要遗址被指定为特别保护区,三宅岛设立了一个小避难所来保护它们。印度建立了杜马莱野生动物保护区、泰米尔纳德邦和卡纳塔卡安石国家公园、BaludharaJesore 树懒熊保护区、古吉拉特邦和泰米尔纳德邦的 Satyamangalam 野生动物保护区来保护易危种 Machlolophus nuchalis。

主要价值

生态价值

本科鸟类捕食大量有害昆虫,于农、林业有益,是重要的农林益鸟。例如大山雀(Parus major)在植物生长季节,昆虫占总食量的98%以上,其中绝大部分为害虫,如落叶松毛虫榆毒蛾鳃金龟、栎大蚜等;大山雀在育雏期能消灭多种害虫,其中落叶松毛虫(美国白灯蛾)占45.5%,落叶松尺蛾占23.2%,螽斯占9.1%,舞毒蛾占8.1%,银波舟蛾占7.1%,山楂粉蝶占4.1%,蜘蛛目占3%。

山雀科鸟类是种子传播者,它们储藏的一些种子没有被发现和吃掉,就会茁壮成长。它们在种间觅食群体中也参与互惠行为,当捕食者出现,它们会警告其它鸟,许多鸟会对山雀的叫声做出反应。

观赏价值

山雀科中有一些观赏鸟类,如西域山雀(Parus bokharensis)是一种难得一见的稀有美鸟,它们有美丽的外形和独特的飞行姿态。黄腹山雀(Pardaliparus venustulus)、大山雀(Parus major)、沼泽山雀(Parus palustris)、煤山雀(Parus ater)也是常见的观赏鸟类;其中沼泽山雀是中国老北京最受欢迎的山雀科鸟儿,也是被普及率最高的鸟儿之一;而煤山雀从外形和叫声上来说,是它最受欢迎的地方。

代表物种

山雀科鸟类为北美洲及欧亚大陆的代表性鸟类。是小型树栖性鸣禽。其他鸟类颇有进攻性。

相关故事

山雀烧海

俄罗斯文学家克雷洛夫创作的寓言集《克雷洛夫寓言》中有一则关于山雀的寓言故事。故事中的山雀飞到海上,大口大气地对大海说,它要将大海的水全烧干。这话很快传遍辽阔的海域。海神所在的首都顿时惊恐万状,海民们惶惶不可终日。林中鸟儿成群飞来。可是结果大海并没有烧起来,当然也没有沸腾。这天大的牛皮已经吹了出来,可该怎么了结?山雀怪不好意思的,快怏飞回家去了。闹腾了半天的击雀烧海的流言,终于湮没在大海的阵阵涛声中。

山雀与知更鸟

20世纪初,英国的乡村有一套牛奶配送系统,将牛奶送到顾客门口。由于牛奶瓶没有盖子,山雀与知更鸟常常毫不费力地在顾客开门收取牛奶前先一步享用。后来,随着厂商加装了铝制的瓶盖,山雀与红胸鸲便不再拥有这“免费早餐”。但到了50年代初期,当地的所有山雀(约100万只)居然都学会了刺穿铝制瓶盖,重开“免费早餐”的大门。反观知更鸟,却只有少数学会,始终没有扩散到其余的大多数。

很明显。山雀经历了组织学习的过程,由个体的创新技能,传送给群体成员,成功增加了族群对环境的适应力。但问题是,为什么山雀可以,而知更鸟却不能呢?生物学家发现,山雀在年幼时期,就已习惯和同类和平相处,甚至编队飞行。而欧亚鸲则是排他性较强的鸟类,势力范围内是不允许其他雄鸟进入的,同类之间基本上是以敌对的方式沟通。因此,虽然两者同属鸟类,但和谐相处的山雀,比起互相敌视的红胸鸲,更能互助学习,进化程度更高。

参考资料

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