盲鳗目
盲鳗科目(盲鳗科)为盲鳗纲(Myxini)下的唯一目,该目鱼类通称为“盲鳗”,因其能分泌大量粘液,也被称为“黏液鳗”。其祖先是生物演化史上最早进化出枕骨的一类动物,被认为是无颌类诞生的标志。盲鳗目为单科目,仅盲鳗科一科,截至2023年COL将该目划分为6属82种。其主要分布温带和亚热带海区,在除红海、北极、南部大洋以外的所有海域均有分布,在浅海或潮间带至深海五千米间都可以生活。
盲鳗科目鱼类体型差异较大,体长从1.4厘米~1.4米不等,体色从粉红色到灰蓝色均有。体呈鳗形,无背鳍、鳞片,眼退化无视力,口部无上下颌,口缘有四对须。其主要营食腐或寄生型生活,呼吸机制有别于多数鱼类,海水交换通过鼻孔而非口腔。其在缺氧和高温等极端环境中能够保持心脏正常搏动,部分种类为适应食腐生活还进化出了高碳酸耐受能力。
截至2023年,盲鳗目鱼类中有76种被IUCN收录,其中盲鳗属(Myxi耐克la)、特提斯盲鳗属(Tethymyxine)下物种已灭绝,另有1种极危(CR)、2种濒危(EN)、6种易危(VU)、1种近危(NT)。其分泌的粘液以及身体组织具有一定的药用价值,在科研领域其可以用于研究生物演化过程,另外如蒲氏黏盲鳗(Eptatretus burgeri)等种类还具有一定的食用价值。
起源演化
盲鳗目鱼类的祖先是最早一类进化出枕骨的生物,该结构取代了先前的软骨性脊椎(在现代盲鳗目鱼类尾部有所保留),从分子发育的角度来看,该结构为盲鳗目鱼类以背腹对称方式发育出口提供了基础(现代有颌脊椎动物颌的发育受Dlx基因调控使颌从鳃弓的背腹面发育),被认为是无颌类诞生的标志;自有颌类和无颌总纲在进化路线上分开后的3000万至1.1亿年内,盲鳗目鱼类与七鳃鳗科产生了诸如头部结构、呼吸方式等一系列分化,最早可追溯到4.7亿至3.9亿年前的奥陶纪志留纪泥盆纪时期,此后的4亿多年间这两个类群作为圆口纲(Cyclostomata)的两大门类一直生存到了现在。
命名与分类
1758年,盲鳗目鱼类最早因钻入鱼腹和部分食腐的食性,曾被瑞典生物学家卡尔·冯·卡尔?冯?林奈(Carl von Linné)于1758年归类为一类肠道蠕虫。后在1806年,其被法国动物学安德烈·迪美里(André Duméril)归类于圆口纲中。圆口纲即七鳃鳗亚纲和盲鳗纲的合称,在该种分类系统下,盲鳗亚纲即为盲鳗纲,其下共有一目即盲鳗目。
盲鳗目为单科目,历史上共有8属类群被命名,但到2015年,国际综合分类学信息系统(ITIS)认为该目下有1科7属,共66个种。而截至2023年,较多被认可的分类观点以世界鱼类数据库(Fishbase)、全球生物物种名录(COL)为例,认为盲鳗目共有6属82种,分别为盲鳗属(Myxine)、红盲鳗属(Rubicundus)、黏盲鳗属(Eptatretus)、线盲鳗属(Nemamyxine)、多孔盲鳗属(Notomyxine)及新盲属(Neomyxine),而另有2属——似盲鳗科属(Myxi耐克la)、特提斯盲鳗属(Tethymyxine)的盲鳗均已灭绝。
形态特征
盲鳗目鱼类体型差异较大,小型种类的体长仅有1.4-18厘米,大型种类如赫氏黏盲鳗(Eptatretus carlhubbsi)体长则可达1.4米,体呈鳗形,无背鳍,无鳞片,眼退化无视力;口在身体最前端,呈圆型并由柔软的唇状组织包围,无上下颌;口缘有四对触须,有一鼻孔开口于吻端;鳃呈囊状,鳃孔数量根据种类的不同在1-16对不等;盲鳗目鱼类的体色从粉红色到灰蓝色都有。
头部
盲鳗目鱼类的眼已退化为眼点,外有灰白色皮肤覆盖;口部开口于头部前端,呈圆形裂缝式,无口吸盘,周围包有软唇,无上下颌,口腔左右各有一行角质齿,其内侧2~3枚齿基愈合;舌上具角质齿,又称舌,可随口腔内壁伸缩,活动性较强,是重要的取食器官。盲鳗目鱼类只有一个鼻孔,开口于吻端,吻端有2对分布在鼻孔两侧的鼻触须和1~2对分布在口两侧的口触须。盲鳗𫚪亚科(Myxiniae)只有一对总外鳃孔,黏盲鳗亚科(Eptatretinae)有5~16对外鳃孔。
躯干
盲鳗目鱼类体呈圆柱形(亦称鳗形),体表光滑,不具鳞片;无胸鳍、背鳍和腹鳍;身体腹面两侧各具有一排连续的粘液腺,数目70~200个不等。
尾部
尾部有尾鳍,尾鳍由很多无肌肉活动的辐状软骨支撑,尾鳍或为轻微下歪尾,或为宽扁状圆形尾;肛门位于体末端,近尾鳍基部。
分布栖息
分布范围
盲鳗目鱼类分布在除红海、北极和南部大洋以外的所有海域的温带和热带海区,纬度分布可从北极圈延伸至南极洲附近的南设得兰群岛。
栖息环境
部分盲鳗科种类栖居于泥质或沙质的软底质上营底栖生活(游泳或穴居),但也有种类生活在无法挖洞的硬底质上;在浅海海面或潮间带至深海5000米之间深度范围内都有分布。
生活习性
觅食行为
盲鳗目鱼类营食腐或寄生型生活,多以海中死亡的动物尸体或垂死的底栖动物为食,或是经由大型动物的体外开口进入其体腔内,利用锉舌破坏组织表面,根据不同的齿型,吸食血液或啃噬组织。尽管没有颌骨,但其能够用它们的牙板和牙齿抓住食物,这些牙齿可以在口腔两侧推动猎物至其消化道内。
也有一部分的盲鳗目鱼类具有从鳃和皮肤直接吸收氨基酸的能力,如太平洋黏盲鳗(Eptatretus stoutii)。还有一部分种类具有捕食习性,如新盲鳚属(Neomyxine)盲鳗科,其会埋藏在沙质海底从而伏击经过的鱼类。由于视力几乎全部退化,盲鳗目鱼类觅食主要依靠嗅觉,其身体前部的表面密布有化学感受细胞以及嗅神经丛。
防御行为
盲鳗目鱼类身体两侧的粘液腺会分泌粘液,其与身体周围的海水混合以后会形成一种极稀的水凝胶样材料,具有较高的强度和韧性;这种材料贴合在盲鳗目鱼类无鳞的光滑表皮上,一旦遭受捕食者的攻击,这层材料就会防止其身体直接受到伤害;同时盲鳗目鱼类在受到攻击时粘液腺的分泌速度会加快(可达几分之一秒),其分泌物与海水混合后的膨胀可能会导致捕食者的窒息。
粘液具有异质性和不可逆性,从盲鳗目鱼类体内分泌出的粘液主要由液体、盘绞成螺旋状的丝状蛋白和粘液囊泡组成,这种混合液在分泌出体外后会迅速膨胀至原始体积的10000倍以上;混合液中的液体含有较高浓度的离子(其中钾离子浓度较高;钠、氯和钙离子浓度较低)和有机渗透剂,这些液体大部分来自粘液腺细胞在分泌粘液时破裂释放的细胞质;粘液中的丝状蛋白主要由中间丝(IF)蛋白组成。
粘液腺细胞在发育过程中会逐渐在细胞中积累螺旋盘曲的丝状蛋白,在成熟后随着丝状蛋白的释放,粘液腺细胞的细胞膜会随之破裂,丝状蛋白在海水中缺少粘液腺细胞质中甲胺类物质的影响,以无规则的方式解开螺旋,形成捕获海水的网格状。
呼吸方式
盲鳗目鱼类拥有不同于其他鱼类的呼吸机制:通过一个中央鼻孔吸入海水(而不是通过口腔);以太平洋黏盲鳗为例,由其软腭室的收缩给中央鼻孔提供吸力,然后通过单个鳃囊不同的收缩节奏提供水流的动力,使水沿着狭长的咽部向下,进入24个独立的鳃囊和咽总皮管(PCD);水流的方向与血流方向相反。同时由于呼吸时的水流和进食时的食物需要同时经过咽部,盲鳗目鱼类通常通过改变鳃囊的收缩节奏达到呼吸与进食交替进行,同时加快吞咽速度的效果。
适应能力
心脏起搏
盲鳗目鱼类具有能够在缺氧和高温等极端环境中保持心脏正常搏动的能力,其心肌细胞在机体休息时表现出了明显的去极化,但心脏需要重新恢复节律的时候,位于静脉窦内的窦房结可以迅速利用离子电流使心脏重新加速搏动。
高碳酸耐受
盲鳗目鱼类进入腐烂的尸体中进食时会面临血液中二氧化碳分压过高(即高碳酸血症)的威胁,以太平洋黏盲鳗为研究对象的实验中,显示其可以忍受体内碳酸氢根离子含量的迅速升高,直到体内的二氧化碳分压降低,后由体内的碳酸酐酶和其他途径将其迅速转化为二氧化碳排出体外。
生长繁殖
盲鳗目鱼类为雌雄同体的卵生鱼类。幼体由受精卵直接孵化,发育至成体的过程无变态现象,终生保留脊索;部分种类幼年雌雄同体,部分种类成年雌雄同体,但雌性腺的成熟先于雄性腺。
求偶交配
由于盲鳗目鱼类生活区域的难以调查,以及无法人工繁育这一现状,截至2021年只对蒲氏黏盲鳗(Eptatretus burgeri)等数种盲鳗目鱼类的繁殖有一定程度的研究:雄性蒲氏黏盲鳗大约在4月达到性成熟,而雌性则全年都有成熟的卵细胞(但7月所观察到的雌性卵细胞数量减少),同时全年都有盲鳗目鱼类的繁殖记录。对其余盲鳗目鱼类的研究仅限于繁殖力及繁殖期种群内雌雄个体及雌雄同体个体所占比例,对具体求偶及交配过程的探明并无帮助。
产卵
盲鳗目鱼类的卵较大,包在角质的卵壳中,雌性每次产卵数量较少,约为25~30枚不等。
物种保护
物种现状
大部分盲鳗目鱼类的种群数量变化趋势未知,保护级别较高的物种也仅有少部分种类呈明确的下降趋势,如蒲氏黏盲鳗和紫黏盲鳗(Myxine garmani)等。在日本出云崎町(Izumozaki)分布的蒲氏黏盲鳗数量显著减少,从1980年至1995年间下降了70%。特提斯盲鳗属生活在白垩纪,似盲鳗属生活在晚石炭纪,两属现均已灭绝。
致危因素
影响盲鳗目鱼类数量的主要因素是渔业船只拖网作业带来的误捕:由于盲鳗目鱼类的底栖习性,渔船拖网作业时会将其连同其他商用鱼类同时捕捞上船,如八鳃黏盲鳗栖息地同时也是黑鳕鱼拖网捕捞作业海域,这种拖网活动除误捕对八鳃黏盲鳗的数量有直接的影响外还对其栖息的底质环境造成了破坏。
其次,生活在近海、浅海的盲鳗目鱼类也由于韩国等地的皮制品出口而遭到大量捕捞:世界各地的盲鳗目鱼类被捕捞、冷冻并运往韩国,俄勒冈州诱捕船对太平洋黏盲鳗和黑盲鳗的年捕捞量在1992年达到了340公吨的峰值;美国向粮农组织的报告中显示其混合捕捞量在2005年时达到600吨的峰值。在捕捞的盲鳗目鱼类中长度达不到皮革生产标准的会在上岸后被遗弃在淡水中并快速死亡(该现象观察自西大西洋进行的大西洋黏盲鳗捕捞现象)。
盲鳗科目鱼类的食用价值也在一定程度促进了盲鳗捕捞业的发展,从而导致其野外种群数量的减少,日本和中国台湾等地有新兴的以盲鳗目鱼类作为食材的餐饮行业。另外,盲鳗目鱼类的繁殖率一直相对较低也导致了种群数量恢复的困难。
保护级别
截至2023年,该目下有76个物种被收录于《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中极危(CR)1种、濒危(EN)2种、易危(VU)6种、近危(NT)2种、无危(LC)35种、数据缺乏(DD)30种。
保护措施
新英格兰渔业委员会于2003年开始制定盲鳗目鱼类相关产业条例,对于盲鳗目鱼类相关产业的规定增加了进出口的税收,一定程度上限制了滥捕的可能。
温哥华西海岸于2013年开设实验性渔业捕捞,以可持续渔业为目的进行对太平洋黏盲鳗和黑盲鳗的观察性繁殖实验,通过对不同时期盲鳗目鱼类发育情况的观察估计其繁殖周期和种群增长情况,以期达到对海洋中野生种类的保护。
主要价值
食用价值
蒲氏黏盲鳗在日本作为食物在近年来逐渐受到欢迎,在中国台湾也有餐饮店铺使用盲鳗目鱼类作为食材。
药用价值
以蒲氏黏盲鳗为研究对象的研究显示,在黏盲鳗的鳃、心、肝和肌肉中提取的芳胺类物质(黏盲鳗素)可显著刺激心脏起搏点,抗心力衰竭;传统中医用蒲氏黏盲鳗和紫黏盲鳗的肉来治疗皮肤疮、淋巴结肿大、癣及痔瘘,有清热解毒功效。
科研价值
盲鳗目鱼类所在的无颌总纲(Agnatha)作为与有颌下门(Gnathostomata)属于不同的进化分支,研究其无颌结构的形成以及其脊索的发育有望解释脊椎动物颅骨的产生;其粘液中丝状蛋白在粘液腺中的储存方式以及瞬发的膨大现象对结构力学和材料力学领域的研究有所帮助;对其心脏起搏途径的研究可能揭示一些水生生物在经历极端环境时心率的下降以及环境恢复时心率随之恢复的原因。
经济价值
盲鳗目鱼类在日本和美国一些地区作为肉用经济鱼类捕捞和出售;在韩国则作为皮制品大量出口,自1960年至1990年日本及韩国海域的盲鳗科目鱼类种群数量下降至不支持捕捞,盲鳗皮制品行业共为韩国带来了100亿美元的收入。
代表物种
由于蒲氏黏盲鳗是最早探明繁殖周期的盲鳗目物种,研究较多;而太平洋黏盲鳗是重要的渔业出口资源,故将此两种盲鳗目鱼类作为代表物种呈现:
蒲氏黏盲鳗
蒲氏黏盲鳗体分布于日本、韩国附近海域以及中国东海、黄海。在日本、韩国和中国台湾部分地区被作为食物售卖;中医书籍记载蒲氏黏盲鳗鳃囊、心、肝和肉均可入药;在现有研究中,蒲氏黏盲鳗科是已知的唯一具有规律的年度繁殖周期并经历年度洄游的盲鳗物种。
太平洋黏盲鳗
太平洋黏盲鳗分布在北美洲太平洋沿岸海域,其在部分原产地是一种重要的渔业出口资源。1988年,在美国俄勒冈州捕捞的盲鳗目鱼类中,太平洋黏盲鳗占比例可达65%。另外因样本易获取及食腐习性等因素,其也是研究高碳酸血症相关机理和盲鳗目鱼类生活史的重要材料。
类群对比
盲鳗目与七鳃鳗目鱼类在外形上存在一定相似性,二者较为明显的区分特征如下表:
参考资料
Myxiniformes.The IUCN Red List.2023-09-10
Myxiniformes.Fishbase.2023-09-10
Myxiniformes. Catalogue of Life.2023-09-10
盲鳗目.台湾省物种名录.2023-09-10
Myxiniformes.ITIS.2023-09-10
Eptatretus burgeri.The IUCN Red List.2023-09-10
Myxine garmani.IUCN.2023-10-26
Myxine glutinosa.IUCN.2023-10-12
Eptatretus stoutil.IUCN.2023-10-12