锹甲科
锹甲科（拉丁学名：Lucanidae），鞘翅目（Coleoptera）锹甲科昆虫的总称，别名锹形虫、夹夹虫，英文名为stag beetle，中文译为鹿角虫，因雄性锹甲科昆虫的上颚形似雄鹿的角而得名。截止2023年，生物物种名录（Catalogue of Life）记录，该科有8个亚科、25个族、147个属、20个亚属、1807个种以及576个亚种。
锹甲科昆虫体型从小到特大型都有，体长范围为2~100mm。体色多呈棕褐色、黑褐色至黑色，部分种类体色鲜艳并具金属光泽。
锹甲科昆虫几乎分布于世界各地，尤以东洋区（包括印度、马来诸岛）为多。其栖息环境单一，主要生活在阔叶林或混交林中。锹甲科幼虫腐生，栖食于树桩及其根部。
2021年，共有2种锹甲科昆虫被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，保护等级为二级。截止2023年，共有24种列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，2023年，锹甲科考锹甲属（考锹甲属）所有种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录中Ⅲ。
锹甲科昆虫具有较高的观赏价值，可以制作成标本；具有研究价值，被运用于形态适应等多项研究；具有生态价值，它们是森林生态系统健康状况的重要指示生物（即能够评判森林是否健康的生物）。
命名
锹甲科的学名Lucanidae（命名人为法国生物学家拉特雷耶Latreille，命名时间为1804年）中的Luc意为光亮的，指的是该科昆虫多数种类的鞘翅都具金属光泽。由于多数雄性锹甲科个体的发达上颚上长有形似雄鹿发达鹿角的角，故被统称为Stag bettle，即鹿角虫。日本、台湾则称之为锹形虫。锹字来源于日语（Kuwagatamushika或Kuwagata）。Kuwagata指的是日本武士（平安中期至镰仓时代）所戴头盔上的锹形前立，这种锹形前立主要起装饰作用，增加威仪。而多数锹甲科昆虫体型健硕、体表光滑如铁甲、头胸上常有刺状突起，鹿角状上颚发达，与这种锹形前挡类似，且雄性勇猛好斗，很有武士风派，因此称为锹形虫。
锹的另一说法是指该科昆虫的鞘翅目形状同圆锹铲土的铁质部分相似。具体锹字是指上颚还是指鞘翅，在一些较经典的日本昆虫学文献并没有明确的释义。如内由清之助、素木得一都只称之为锹形虫。早期的中国学者都根据日语，称为兜矛虫科、锹形虫科，易希陶也称之为锹形虫科；1949年，周尧称其为锹形虫甲。到了1959年，萧采瑜等采用了锹甲科的名称，并且该名称在以后的教科书中业沿用了下来。
分类与演化
分类争议
锹甲科分类学研究的主要问题集中在锹甲科各级分类单元的分类地位存在质疑或不统一、文献缺乏、模式标本外流、标本检视困难、模式产地错误。
锹甲科的确立
1735年，瑞典生物学家卡尔？冯？林奈（Linnaeus）在《自然系统》第一版中命名了世界上的第一种锹甲科昆虫：Scarabaeus parallelipipedus，现归入大锹属（Dorcus）。1763年，斯科波利（Scopoli）建立了第一个锹甲属：深山锹甲属（Lucanus），该属已被认定为锹甲科的模式属。1804年，拉特雷耶建立了现存意义上的锹甲科（Lucanidae）。
早期有关锹甲科的分类系统研究主要依据形态学数据。根据形态特征，有关锹甲科的分类地位存在两种观点：一是建立独立的锹甲总科，该总科仅含锹甲科和黑蜣科（Passalidae），与金龟总科并列在鳃角类下；二是将其归入金龟总科（Scarabaeoidea）下，大多数学者此观点都持支持的态度。在2001年，克拉奇克（Krajcik）对此进行了较系统的总结，记录了世界锹甲科的8亚科107属1536种。
亚科分类系统争议
帕特里斯7亚科分类系统：2011年，帕特里斯（Patrice）等人基于相关的化石分类系统（根据动物/植物化石材料研究得出的动物/植物分类系统），提出了7亚科分类系统，包括Protolucaninae（化石）、斑锹甲亚科（Aesalinae）、Ceruchitinae、拟锹亚科（Syndesinae）、金锹甲亚科（Lampriminae）、锹甲亚科（Lucaninae）、Paralucaninae（化石），但对于各亚科及亚科下各族的划分没有提供依据和详细阐述。
霍洛威4亚科分类系统：截止2023年，被大多数学者所认可并采用的分类系统是昆虫学家霍洛威（Holloway）2007年建立的4亚科分类系统，包括斑锹甲亚科（Aesalinae）、金锹甲亚科（Lampriminae）、拟锹亚科（Syndesinae）和锹甲亚科（Lucaninae）。其中，斑锹甲亚科处于最原始的位置，拟锹亚科为并系，包括了过去分类系统中分别独立有效的Sinodendroninae、Syndesinae。但也有学者认为Sinodendron不包括在拟锹亚科中，并认为Sinodendroninae亚科具有独立有效的系统地位，且在锹甲科中处于最原始的地位。
“族”分类争议
在已有的形态学研究中，有关锹甲科中“族”分类存在不同的观点。有些学者例如班尼斯（Benesh）、斯密斯（Smith）等认为有划分族的必要，这有助于研究分支之间的系统关系和物种鉴别，但是相当多族的有效性还需要继续修订。霍洛威则认为在锹甲科中“族”是没有必要存在的阶元。
科下阶元分类
截止2023年，根据生物物种名录可知，锹甲科下有8个亚科、25个族、147个属、20个亚属、1807个种以及576个亚种。8个亚科中有5个现存，分别是斑锹甲亚科、金锹甲亚科、拟锹亚科、锹甲亚科、Ceruchitinae亚科，其余3个为化石亚科，分别是Litholampriminae、Paralucaninae、Protolucaninae。
系统发育
锹甲科起源比较古老，其最早的化石约出现于中侏罗纪1.6亿年前，也是金龟子最早的分支谱系之一。锹甲科首次发生分歧距今约1.3亿年前，为白垩纪早期。锹甲亚科除琉璃锹甲属外的所有种类在距今约6700万年前发生分歧分为两个主要支系，随后两支系分别迅速分化，尤其是在2300~3000万年前（渐新世）物种迅速增多。但中国区系锹甲科的分化要稍晚一些。
另外，锹甲科南方谱系的分化可能是由冈瓦纳大陆解体引起的。南非的Colophonini族在8700万前从古老的斜颚锹甲族（ Chiasognathini）谱系中分支出来，斜颚锹甲族的新热带和澳大利亚群之间的分歧估计约为4700万年前。在金锹甲亚科中，大洋洲的金锹甲属（ Lamprima ）和新热带区的南美宝石锹甲属 （Streptocerus）之间的分化约为3700万年前。这些谱系的分化与冈瓦纳大陆的大陆分裂模式大体一致。
锹甲科模式属锹甲属最早的化石记录发现于美国密苏里州的弗洛里森特，约3500万年前。该属物种在漫长的演化历史中也承受着多重压力：生境选择压力（栖息地多只选择在海波800m以上的高山森林中）、性选择压力（雌性只青睐大颚型的雄性）及食物资源选择压力（幼虫只能以腐烂的朽木为食物）。因此，已知的许多现生种呈现较为复杂的形态。
形态特征
锹甲科昆虫体形多变，呈圆钝、狭长、扁平或向上隆凸，光滑或被毛。体型从小到特大型都有，体长范围为2~100mm。体色多呈棕褐色、黑褐色至黑色，也有些种类体色鲜艳并具金属光泽，还有的带橙红、黄色、灰黄色斑纹。
头部形态多样，常在前缘、头顶、侧缘等位置出现特化结构，因此头部各分区的变化成为了锹甲科分类研究中用到的重要特征。例如深山锹甲属的头顶具宽大的、形状各异的盔饰，环锹甲属（Cyclommatus）的头顶近方形而较平坦。上颚巨大且多发达，雄虫上颚常特化为各种奇异的形态，有时甚至会阻碍其移动。唇基具有各种形状。额、上唇、上唇通常没有明显分区。复眼多为圆形，向外突出或较平凹，复眼完整或被眼眦分开。触角长且大，共10节，膝状，鳃片部3~6节。
体背较平，两侧近平行。前胸背板多宽于或与头部及鞘翅目等宽，侧缘形态变大，呈弧形或具有大小不等的凹缺和突起，有的具有尖锐角突，有的长有长茸毛。中胸腹板中央有的有向后的腹突。胸部腹面常有茸毛。后胸腹板霓大，后胸前侧片狭长。腹部5~6节。鞘翅略呈铁锹状，多具短毛、刻点或纵脊。
足短壮或细长，前足胫节较平，雌虫的短宽，雄虫的较狭长，外缘有的有齿，有的仅顶端有齿。中、后足胫节外侧有的有1~3根尖齿。跗节大多细长，前足中足后足跗节节数各5节，以第5节最长，末节顶端有2个弯曲的爪。
锹甲科昆虫多具显著的雌雄异型及雄虫多型现象。通常雌性的齿尖锐，而雄性的齿密但弱；雄虫腹部第5节圆钝，端缘中部向内凹入而平截；雌虫第5节圆而较尖，端缘中部不凹入。
幼虫为蛴螬（拼音：qí cáo，鞘翅目金龟总科（Scarabaeoidea）幼虫的总称）形，体型肥大，体型弯曲呈C型。多为白色，少数为黄白色。头壳明黄色具“人”形刻纹，上颚发达。胸足3对，一般后足较长。腹部肥大，体壁较柔软多皱，体表疏生细毛，共10节，臀节上有刺毛是其第10节，其排列方式及数目的多少是分种的较重要特征。肛门纵裂状，可与其他金虫幼虫相区分。
分布栖息
分布范围
锹甲科昆虫几乎分布于世界各地，尤以东洋区（包括印度、马来诸岛）为多。
种类分布：锹甲科昆虫近三分之二的种类分布在亚洲，四分之一的种类分布在中国，中国北方锹甲科种类较少，南方省份种类繁多。例如多分布在中国南方的巨锯锹甲/巨扁锹甲（Serrognathus titanus ）、库光胫锹甲（Odontolabis cuvera）等。
栖息环境
锹甲科栖息环境较为单一，主要生活在阔叶林或混交林中。大部分种类分布于亚热带和热带。锹甲科幼虫腐生，
栖食于树桩及其根部。
生活习性
适应性
锹甲科具有很快适应新的环境、改变其的生活习性的能力。在锹甲科昆虫的饲养研究中发现，原先在野外常年洞居生活，且几乎不飞行的锹甲科在空旷的饲养室里能展翅飞行。
节律行为
锹甲科成虫多在5~9月份活动，活动盛期因种类和地区的不同而异。常在黄昏时活跃在园林之中交尾。成虫多夜出活动，有趋光性，也有白天活动的种类。
觅食行为
锹甲科美国白灯蛾以带菌朽木为食，食用的菌种类主要为侧耳、木耳和云芝等，食性季节差异不明显。幼虫进食时，第一对胸足把食物牢牢地抓住，用上颚钳碎后夹取食物，将其切断磨碎，经过很短的食道进入胃部。锹甲科幼虫消化系统的主要组成部分是消化管和消化腺。后肠膨大，肠内具有大量微生物群落，是消化的主要场所。
成虫吸食花蜜、树汁及腐烂果实。成虫具有灵敏的感觉器官，能有选择性的寻找食物。除了用眼睛外，在摄食时也能利用第一触角上具有嗅觉的感觉毛来寻找食物。
攻击行为
雄性锹甲科成虫在交配期间具有很强的领地意识，十分好斗。如果一只雄性锹甲科昆虫的领地内突然出现了其他雄性锹甲科昆虫，二者便会进行一场角斗。它们会用强大的上颚夹住对方，不断试图将对方举起，一旦有一方“下盘不稳”，便会被对手高高夹起，扔到树下。
生长繁殖
锹甲科为全变态的昆虫，生命周期里包括卵、幼虫、蛹、成虫的四个型态。卵通常为黄色且呈规则球形，被产于土中。幼虫均为蛴螬形，可分为1龄，2龄，3龄共三个龄期，幼虫历时1~2年，并多以幼虫越冬。幼虫1~3龄期，体型由小至大，而形态几乎不变。锹甲科的蛹为离蛹，在外形上已经接近成虫，在外形上已经接近成虫，头、上颚、足及翅均垂缩于腹面。以欧洲深山锹甲为例，雌性在与土壤接触的枯木中产卵。之后孵化出的卵以盲幼虫的身份存活2年或2年以上，以枯木为食，同时积累脂肪，长到10厘米左右。最后，幼虫会结茧并进行变态。几周后，转变成成虫。
锹甲科昆虫同一种内存在的雄性二型现象即大型雄性和小型雄性，不仅在外部形态有差异，还各具不同的求偶行为。通常大型雄性拥有发达的上颚，往往为了争夺食物和配偶而与其他雄性发生打斗；小型雄性上颚较小，在竞争资源时则避免打斗而采取其他行为策略，如试图偷偷地与雌性交配。
雄性锹甲科昆虫的下颚大小会影响其交配动作。具有相对较短的下颚的深山锹甲属和刀锹甲属（Dorcus）雄性会直接利用这些附肢在交配期间保持雌性的位置。拥有较大下颚的琉璃锹甲属（Platycerus）和锹甲属（Ceruchus）雄性则没有使用这些附肢来固定雌性，而是间歇性地摩擦雌性的鞘翅目，并且交配时间更长。
人工养殖
养殖现状
虽然锹甲科昆虫标本作为收藏历史已有300余年，但锹甲科昆虫养殖和美国白灯蛾饲育是从19世纪50年代开始，最先由日本的一批昆虫爱好者发起，随后二十余年中成虫饲育体系接近完善，而幼虫饲育一直是个重大难题。在中国，80年代末台湾首次繁育锹甲科昆虫，而中国内地对锹甲科昆虫的繁育起步更晚。2000年后，中国内地多地爱好者和科研院校开始投入对于锹甲科昆虫的繁育和种类研究工作。
养殖技术
锹甲科昆虫养成管理（即将卵或幼虫养成观赏性成虫的过程）主要包括种虫繁殖、幼虫管理、控制温度、日常管理工作等。
种虫繁殖
锹甲科成虫以树汁、腐烂水果为食，也可投喂特制的果冻饲料。成虫一般性成熟后就可交配，交配后的母虫置入事先布置好的产房，产卵期间每日均要投喂新鲜饲料或水果，约60~70天后，打开产房即可获得第1龄或第2龄幼虫。
幼虫管理
一般选取第2龄时期健康的幼虫，分出雌雄并且称重记录后，置入木屑、人工菌瓶饲料和段木中。幼虫管理原则为定时换料并记录、定温、保障食料新鲜、定量投喂、不打扰。
控制温度
锹甲科幼虫生长最适宜温度为22~26度，养虫房必须严格控温。
日常管理
每天早晚检查室温、饲料的量和菌丝体的鲜活度等各项水质指标并记录，尤其到第3龄末期至化蛹期间，要加强巡视，发现如巴氏蚕白僵菌感染等病症发生，应该及时隔离出养虫房。
物种保护
物种现状
锹甲科昆虫的野外种群数量呈下降趋势，部分种已难以发现，例如贝式考锹（考锹甲属 berrisfordi）、山考锹（Colophon montisatris）等。
截止2009年，根据世界自然保护联盟（IUCN）可知，种群数量处于明确减少的锹甲科昆虫有欧洲铠锹（Ceruchus chrysomelinus），原先在欧洲区域分布较为广泛，而如今它们在瑞典、乌克兰、芬兰、捷克、意大利、法国、德国等国变得罕见且状况持续恶化。
保护级别
2021年，安达刀锹甲（Dorcus antaeus）、巨叉深山锹甲（Lucanus hermani）被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，保护等级为二级。
截止2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》可知，受到保护的锹甲科昆虫共有24种。其中处于极危（CR）的锹甲科昆虫有4种，分别是贝式考锹、山考锹、凯森考锹（考锹甲属 cassoni）、普氏考锹（Colophon primosi）。处于濒危（EN）的锹甲科昆虫有6种，处于易危（VU）的锹甲科昆虫有7种，处于近危（NT）的锹甲科昆虫有2种，处于无危（LC）的锹甲科昆虫有3种，数据不足（DD）的锹甲科昆虫有2种。
2023年，锹甲科考锹甲属（Colophon）所有种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录中Ⅲ。同年，锹甲科中的华奥锹甲（Odontolabis 中华缺翅虫）、幸运锹甲（Lucanus fortunei）被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》，受到保护。
致危因素
锹甲科昆虫的致危因素包括生物资源利用、城市化发展、农业发展、生态系统改造、恶劣天气、入侵物种、自身疾病等，其中对锹甲科昆虫造成负面影响的主要原因是生物资源利用、城市化发展、生态系统改造。
由于锹甲科独特的宠物价值和研究价值，人们经常捕捉天然野生的锹甲成虫及朽木或腐殖质中的幼虫，进行售卖和饲养，进而使得野生锹甲科昆虫数量直接减少，同时不利于种群的自然繁殖。
城市化发展和生态系统的改造最终都破坏了锹甲科昆虫原有的栖息环境。城市化的发展需要更多土地和资源，森林被乱砍滥伐，大坝等大型工程的建设则改变了原有的生态平衡，破坏了生态系统，这些都加剧了野生锹甲科昆虫的生存压力，它们的生存空间、食物来源都大大减少。
保护措施
对于锹甲科昆虫的保护措施集中在恢复栖息环境、立法保护等。在英国、比利时等国，人们建造了一些原木金字塔，并用大型树木移植机移植欧洲深山锹甲幼虫定居的树桩，为欧洲深山锹甲创造了栖息地。立法保护的做法相对普遍，例如欧洲铠锹就在捷克被视为极度濒危物种，在斯洛伐克则被视为近危物种，受到了法律保护。
主要价值
观赏价值
锹甲科作为价值不菲的收藏品早在十七世纪的欧洲就已经兴起，是国际公认的观赏性昆虫。大多数锹甲科昆虫具有鲜艳的金属光泽，雄性发达的上颚或长而弯曲，或短而粗壮，形状好似鹿角，外观威武俊美，且大多具各类装饰性小齿。具有较高的观赏价值，另外，由于锹甲科成虫死而不腐可以作成工艺品放在标本框中永久存放的特点，因此也受到了广大收藏者和宠物爱好者的喜爱，是昆虫爱好者的珍品收藏，也是“玩物族”的流行新宠。
研究价值
由于锹甲科成虫的观赏性和好斗性，其成为了各式科普读物中的重要角色。随着昆虫科研及科普工作的开展，对于锹甲科的研究也逐渐多了起来，掀起了一股“锹甲热”。对于“锹甲”一词的由来以及各种争议也逐渐被人们所发掘和研究。
另外，锹甲科昆虫也是性选择理论研究、形态适应、物种分化与形成机制的经典生物，这也是其成为研究热点的原因之一。价值也相当不菲，如中华奥锹甲就被记录到了《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》中，具有较高的研究价值。
生态价值
锹甲科幼虫会取食朽木，能够加快生态系统的物质循环和能量流动，具有独特的生态位，如锹甲科下的滞育甲虫（Ceruchus piceus）还有着固氮作用，其对生态系统氮收支的贡献可能比之前所认为的还要多，对于维持森林生态系统的运行具有重要作用。此外锹甲科多数成虫、幼虫严格选择森林为栖息地，是森林生态系统健康状况的重要指示生物。
危害与防治
当人们随意将锹甲科昆虫放置在手上时，容易被其下颚弄伤流血。有些锹甲科昆虫还会为害农作物和经济作物，例如扁锹形虫（Eurytrachelus platymelus）为害柑桔、梨，锯锹形虫（Psalidoremus inclinatus）为害苹果等。在由中国国务院有关部门编制的编制的《中国森林病虫普查名录》中，共有30余种被列入其中，例如沟纹眼锹甲（Aegus laevicollis）、平行眼锹甲（Aegus parallelus）、三带环锹甲（Cyclommatus albersi）等。
由于锹甲科昆虫几乎没有天敌，在树洞灌注毒液或直接杀死成虫是行之有效的防治方法。由于成虫趋光性较强，还可通过灯诱捕杀。
相关文化
由于锹甲科昆虫体色艳丽，厚重的鞘翅目宛如披挂的铠甲，高举的大颚恰似锐利的宝剑，端庄的仪态、威武的气度为它们赢得了“铠甲骑士”“虫中武士”“铁甲军团”等种种美誉。早在1460年，人类就已经对锹甲科昆虫进行了描绘。
截至2009年，世界上共有36个国家和地区发行过锹甲科昆虫邮票。例如来自澳大利亚的彩虹锹甲（Phalacrognathus muelleri），其体背为金属胭脂红，边缘为绿色，具有较高的观赏价值，已被用于邮票。不仅如此，在欧洲，锹甲科昆虫还曾是较为独特的装饰元素，出现在硬币、瓷器、珠宝、小型工艺品甚至白酒、香烟和巧克力糖的标识上。1997年，波兰发行了带有锹甲科昆虫的硬币，面值分别为20和2兹罗提。
另外，在欧洲宗教中，受崇拜的圣甲虫则是锹甲科昆虫的一种，它们的身影出现在很多与宗教作品中，象征着正义战胜邪恶。
参考资料
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European Stag Beetle Monitoring Network.stagbeetlemonitoring.2023-09-15