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西猯科

西科(Tayassuidae)是哺乳纲偶蹄目下的一科,在渐新世(3700万年前-2400万年前)的早期出现在北美洲。根据ITIS(2012年)标准,西猯科下分3属,3种,19亚种。主要分布于南美洲中美洲以及北美洲,主要栖息地包括沙漠、热带森林和灌木丛。西猯科物种和野猪很像,但野猪属于猪科。野猪具有向外生长的长獠牙,而西猯的牙齿较短,垂直生长;西猯的眼睛下方有气味腺,背部也有一个臭腺,而野猪则没有这些特征。

西猯科头部和身体总长度在一米左右,其中最大的物种是草原西貒,肩高52~69厘米,头体长96~117厘米,体重29.5~40千克;最小的物种是领西猯,肩高30~50厘米,头体长84~106厘米,体重15~28千克。该科动物的鼻子有活动软骨盘和末端鼻孔,后肢只有3趾,獠牙向下而非向上弯曲,尾巴有6到9块椎骨,臀部具有臭腺,可用于驱敌和标记领地。西猯科大多是杂食性动物,部分物种偏植食。该科大部分是群居动物,不同种类的该科物种有着不同的群体大小和领地范围,它们通过身体气味腺标记领土并加强群体内的联系。

由于西猯科物种肉质鲜美,皮可以做手套、鞋子和钱包,因此遭到人类猎杀,栖息地也随人类活动被破坏。截至2011年,IUCN将草原西猯列为濒危(EN)、将领西猯列为无危(LC)、白唇西猯列为易危(VU)等级。南美洲部分国家已对本科物种采用人工繁殖、立法保护、建立保护区等措施进行保护。

起源与演化

起源

西猯科在渐新世(3700万年前-2400万年前)的早期出现在北美洲。渐新世早期,西猯之一的始猯(Perchoerus)在北美有分布,与分布在欧洲的原古猪(Propalaeochoerus)同时期。西猯科物种有丰富的化石记录,随着西猯科物种从南美洲到北美洲不断扩展,其化石在美洲大陆的许多古生物学地点都有发现。

演化

始猯在中新世和上新世时期出现了分化。一条分化为上新世原猪属(Prosthennops)和更新世古西猯属(Mylohyus),其特征为面部某种程度的伸长并在颊骨上常有大的骨质突起。这一分支在更新世时灭绝了。另一条以中新世黄昏猪(Hesperhys)、更新世平头猪(Platygonus)和近代的白唇西猯属(Tayassu)为典型,白唇西猯属具有显著的形态变化,如颅骨和牙齿的适应,这可能与它们在不同环境中的生存策略有关,其特征为比较短而高的头骨,以及短而常常具有强壮横脊的臼齿。这一分支演化成为如今的西瑞,它的分布从美国南部,经墨西哥和中美,一直到南美。化石证据表明,西端和许多其他北方哺乳动物一样,于更新世进入南美洲。除南极洲和澳大利亚外,所有大陆的化石记录中都发现了西猯。

虽然最早的西瑞与最早的猪之间的相似性惊人,但西猯的进化使其与猪的差别越来越大,西瑞的身体适度的增大,并着重于向奔跑发展,这使西猯的腿逐渐变长,侧趾退化仅剩痕迹。大多数西瑞的颅骨没有像猪类那样极度地伸长、而是比较短而深。犬齿通常笔直,西猯臼齿的齿冠与猪相比较平。

分类

根据ITIS(2012年)标准,西猯科下分3属,3种,19亚种

形态特征

西猯科物种体长在84~117厘米之间,其中最大的物种是草原西猯,肩高52~69厘米,头体长96~117厘米,体重29.5~40千克;最小的物种是领西猯,肩高30~50厘米,体长84~106厘米,体重15~28千克。西猯科身上覆盖着粗糙的灰色或褐色皮毛,所有物种的胸部、背部或脸上都有对比鲜明的白色或淡黄色皮毛区域。白唇西猯身体较黑,有白色的唇和颊。草原西猯嘴巴周围有类似白唇西猯的白色毛发,与领西猯和白唇西猯的不同之处在于耳朵、鼻子和尾巴更长。

西猯科存在矢状嵴,颧弓发育良好,不完整的眶后骨部分隔离眼眶,鼻子具有与猪相同的活动软骨盘和末端鼻孔。西猯科物种的牙齿有38颗,单侧上下为2:3(左侧上门齿2:3,右侧同)、1:1(犬齿)、3:3(前臼齿)和3:3(后臼齿)。上犬齿朝下,齿短而锐利。臼齿依次排列向后部逐渐增大。

西猯科前足和后足的正中趾是唯一的功能性趾。第三和第四跖骨在近端融合。白唇西猯领西猯的后蹄有三趾,草原西猯有两个。西猯的臀部都有一个气味腺,用于社会交流。胃有两个或三个腔室,不反刍。尾巴只有6到9块椎骨,长度为1.5-10.2厘米。

野猪和西猯科物种容易被混淆,野猪和西猯科脚趾不同,西猯科的前肢四个脚趾,后肢三个脚趾,而野猪无论前肢还是后肢,都长着四个脚趾。

其次,牙齿有差异,西猯科的上犬齿不像各种野猪那样向上生长,而是直直的向下生长。

再者,尾巴不一样,西猯的小尾巴非常短,不会像野猪那样明显的甩来甩去,而是被茂密的毛发所掩盖,几乎都看不到尾巴。

整体来看,西猯科的头部相较于身体显得较大,四条小细腿支撑着桶状的身体,也跟各种野猪不太一样。西猯科的眼睛下方有气味腺,背部也有一个臭腺,而野猪则没有这些特征。

分布范围

分布

西猯科主要分布于南美洲中美洲以及北美洲白唇西猯分布在墨西哥南部以南到厄瓜多尔,从阿根廷的恩特雷里奥斯分布到南美洲太平洋沿岸;草原西猯是巴拉圭玻利维亚和巴西南部等南美国家的特有物种;领西猯原产于北美洲、中美洲和南美洲的北欧和新热带地区,在北美分布在亚利桑那州、新墨西哥州得克萨斯州的北部,向南延伸到整个中美洲,在南美洲分布在安第斯山脉以东,一直到大西洋沿岸。

栖息环境

西猯科物种通常分布在美洲的热带雨林和干旱地区,白唇西猯生活在包括沙漠、灌木丛、干旱林地和热带雨林的栖息地。草原西猯因生存在人类难以到达的炎热干燥地区而获得了“来自绿色地狱的猪”的绰号,这些地区以低洼的多肉植物和多刺的灌木丛为主,面积约为 140000 平方千米,这里大部分植被是带刺的灌木。草原西猯以其发达的鼻窦,来对抗干燥、多尘的生存环境,它们较小的蹄适于在灌木丛行走。领西猯栖息在热带雨林和林地,以及干旱或半干旱地区,如沙漠和草原,有时也栖息在山上,最高可达到海拔3000米。

生活习性

觅食行为

西猯科是杂食的,特别喜爱水果(尤其是棕榈果)、种子、根、茎和蔓生植物,偶尔也吃昆虫、其他无脊椎动物、腐肉甚至小型哺乳动物。西猯科物种也通过舔由蚂蚁丘和人类道路建设和土地清理等建筑项目形成的盐,从中获取钙、镁和氯等必需矿物质。

白唇西猯食用许多不同类型的食物,包括水果、叶子、根、种子、蘑菇、植物病原线虫和昆虫。偶尔会吃小型脊椎动物和较大的尸体,如青蛙、蛇、蜥蜴、鸟卵以及腐肉。

草原西猯以各种仙人掌科为食,如鲍曼仙人掌(Cleistocactus baumannii)等。草原西猯的肾脏专门用于分解仙人掌中的酸,它们的胃也非常适合消化仙人掌等坚硬的食物。西猯科偶尔会以凤梨科植物的根部为食,也吃金合欢豆荚和落下的仙人掌花。

领西猯主要是草食性,以仙人掌及部分植物的根、茎等为食,还食用豆科,饥饿时也吃昆虫,包括蚱蜢和蟋蟀(直翅目)、甲虫鞘翅目)及其幼虫。

节律行为

领地与集群行为

西猯是群居动物,使用它们的背侧气味腺作为领土标记的手段,并识别群体成员。白唇西猯会通过相互在尾巴上侧标记信息素,来加强群体内部的凝聚力和认同感,白唇西猯群则通常能达到100只,从50~400只不等(人类的过度猎杀导致现在极少出现400只的大群体),白唇西猯是三种西猯中领地范围最大的,约22~110平方千米的范围里。草原西猯生活在由2~10个成年和年幼个体组成的群体中,领地范围达到平均11平方千米。领西猯群包括6~50个个体,领地范围为0.3~8平方千米不等。

交流行为

当西猯科物种被激怒时,它们会以快速的上下运动将牙齿咬在一起。会发出类似于呜咽的“yip”声音,以及更长的“yip-ow”叫声。当幼兽与群体分开时,它们也会发出响亮、高亢的尖叫声。白唇西猯白天和黑夜都很活跃,但主要是夜间活动。它们是一种游牧物种,总是在寻找食物和水。它们会根据活动发出低水平的发声和牙齿咔哒声。大型活跃的群体会发出持续的咆哮声、尖叫声和响亮的牙齿咔嚓声,几百米外都能听到;而小型群体较为安静。白唇西猯经常长途跋涉,它们通常会在每个区域几个小时或一两天。草原西猯和领西猯的视力很差,它们通常靠听觉来进行物种之间的交流并感知自身所处的环境。

防御行为

西猯的主要天敌是美洲狮和美洲虎。白唇西猯遇到人类及其猎犬猎杀时,其中的一只或几只会留下来面对威胁,以便让群体中的其他成员得以逃脱。一般都是雄性留下来,但是雌性会回来照顾那些受伤的同类;草原西猯通常会留在原地直面危险;领西猯在被捕食者惊动时,会跺脚时并发出重复的喘息声和咕噜声。其有大的皮肤腺体,含有分泌组织,会产生气味,发出危险信号并抵御捕食者。会发出警报声,然后群体向各个方向分散,以此迷惑攻击者。

生长繁殖

交配行为

西猯科动物全年繁殖,通常是一夫多妻制的。它们通常生活在小群体中,占主导地位的雄性与群体中的多只雌性进行交配。雄性通过嗅闻、咬或贴蹭雌性的身体来发出交配信号,然后,雌性西猯允许雄性与其进行交配。

生长发育

西猯科物种大多会生下多个幼崽,如白唇西猯雌性通常会生出双胞胎,偶尔也会生出三胞胎,只生一个幼崽的情况不太常见。它们的妊娠期从156天到162天不等。幼崽在出生几个小时后便能开始跑动,出生后一天内即可跟随母亲。雌性领西猯在33至34周龄时性成熟,而雄性在46至47周龄时达到性成熟,雌性有持续21至36天的发情期。交配后,雌性孕育幼崽142至151天。一窝通常有2只幼崽,但窝数从1到4只不等。幼崽出生时体重约为0.5千克,约6周龄断奶,雌性会哺育并保护幼崽9个月,幼年领西猯在大约11个月大时达到成熟,在这段时间里,母亲和她们的孩子使用咕噜咕噜的声音进行交流,雄性领西猯基本不照顾幼崽。

寿命

西猯类物种寿命长短不一,野生条件下的物种寿命较圈养条件下的物种短,草原西猯圈养的平均寿命为1年。领西猯在圈养中的寿命可达31年,野外领西猯的寿命通常为7年,据报道亚利桑那州的一只雌性领西猯寿命达15年。白唇西猯野生的平均寿命13.3年。

种间关系

天敌

西猯科动物的主要捕食者包括人类 (Homo sapiens)、美洲豹 (Panthera onca)、美洲狮 (Puma concolor)、土狼 (Canis latrans) 和豹猫虎猫属 pardalis)、美洲鳄鱼(Crocodylus acutus)。

寄生

西猯科动物是虮子 (Pecaroecus javalii)、猫耳痒螨科(Otodectes cynotis)、耳扁虱(Otobius megnini)、白纹革蜱;(Dermacentor albipictus) 和颚口线虫(Physocephalus sexalatus) 的宿主。在巴西,它们被记录为九种线虫的宿主:Eucyathostomum dentatum、Cruzia brasiliensis、Monodontus semicircularis、Monodontus aguiari、Spiculopteragia tayassui、Texicospirura turki、Parabronema pecariae、Physocephalus sexalatus和Coopria punctata。在特立尼达和多巴哥,它们也是吸虫物种 Stichorchis giganteus 和线虫物种 Strongyloides agouti 的已知宿主。

主要价值

经济价值

草原西猯的肉质鲜嫩,领西猯土著的肉类来源,毛皮可用于制造皮革等材料。白唇西猯是其栖息地猎人的重要兽皮和食物来源,为猎人的饮食提供了大量的蛋白质,但同时它们也会吃农民的庄稼,如玉米、红薯、木薯、香蕉和甘蔗等作物。

生态价值

西猯科对种子植物的数量和空间分布都有很大的影响,它们的关键生态作用包括降低小型食草动物和甲虫的种子捕食率,限制树苗的丰度,并增加景观规模的植物的多样性。同时还对热带森林的养分循环产生重大影响。就生态价值而言,该科动物在种子传播、养分循环和为其他物种创建微栖息地方面做出了重大贡献,在维持热带森林的健康和多样性中发挥关键作用。这种物种的缺失会引发生态系统动态的潜在巨大转变。

保护现状

种群现状

2011年,《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)对白唇西猯种群数量进行统计,发现其数量较为稳定,秘鲁马努国家公园的白唇西猯密度范围为5只/平方公里。2012年,IUCN对白唇西猯的种群数量再次进行统计,发现其种群数量不断减少,森林地区的白唇西貒密度估计为13.7只/平方公里,而在开阔的塞拉多栖息地,白唇西密度为3.0只/平方公里。草原西猯的种群数量减少严重,1990年代初,巴拉圭只有5000只个体存活,且一直在减少。

保护级别

2011年,IUCN将草原西猯列为濒危(EN)、将领西猯列为无危(LC);2012年,IUCN将白唇西猯列为易危(VU)等级。

2023年,草原西猯被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一,其余西猯科物种除中美西貒(Pecari tajacu)墨西哥和美国种群外,全部被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录二。

致危因素

栖息地遭破坏

新热带地区不断扩大的工业化农业边界和拉长的道路网络导致森林损失和破碎化,减少了可供西猯科动物生活和觅食的土地面积。人类修建普通道路和高速公路会导致交通事故增加,有些西猯科物种会被汽车撞死,这进一步使西猯科数量减少,截至2024年,该科物种的分布范围比其历史分布减少了20.5%。

人类活动的干扰

人类活动对该科动物造成了一定的威胁,主要包括商业狩猎、以及可能从家畜传播的人畜共患疾病。此外,由于西猯科有社群行为,导致猎人经常成群捕杀该科物种。

保护措施

立法保护

巴拉圭正式禁止猎杀所有草原西猯,该物种在阿根廷也受到正式保护,其出口、跨省运输和商业开发均属非法,然而并未得到有效执行。美洲很多国家禁止狩猎领西猯,如巴西只允许土著居民狩猎领西猯,哥伦比亚委内瑞拉允许为了生存而狩猎领西猯。

建立保护区

巴拉圭建立了查哥国家公园(7800平方公里)和恩西索中尉国家公园(400平方公里)用以保护包括草原西猯在内的多个野生物种。玻利维亚设置了草原西猯综合管理区(34400平方公里)和奥图基斯国家公园。阿根廷的草原西猯唯一保护区是圣地亚哥德埃斯特罗省的科波国家公园(1140平方公里)。

人工繁殖

1986年,在濒危动物基金会、圣地亚哥动物学会和林肯公园动物园的资助下,巴拉圭建立了一个草原西猯人工繁殖站,1992年,该繁殖站已经有了44只草原西猯。

参考资料

Tayassuidae Palmer, 1897.ITIS.2024-04-13

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濒危野生动植物种国际贸易公约.国家林业和草原局 国家公园管理局.2024-06-11

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