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鱼虱

鱼虱

鱼虱属（学名：Caligus），隶属于管口水蚤目鱼虱科，截至2023年，根据全球物种名录（COL），鱼虱属下共282个物种；根据世界海洋物种目录（WoRMS），鱼虱属下共440个物种。短鱼虱是鱼虱属的模式种。鱼虱属动物成体寄生于多种海水鱼的体表、鳍、鳃，宿主多为类、鲆鲽类等海产鱼类，其生长周期比较复杂，包括数个龄期和蜕皮期。

鱼虱属动物广泛分布于海水、半咸水和淡水水域中。雌雄虫形状相似，模式种短鱼虱雌体长5.4毫米。头部与前3胸节愈合成头胸部，头胸甲卵圆形，额板上具前月面。第1、2触角2节，有直的颚钩，颚足异钳形，第3胸足的基节膨大呈板状，愈合成一环片。

鱼虱属动物寄生于鱼类可引起鱼虱病。流行季节为5~10月，水温25~30℃的7~8月最为流行。病鱼表现为鳃上皮被破坏，鳃组织贫血并大量分泌粘液，表面密布出血点，严重地影响呼吸，体表黏液增多，在水中狂游或跃出水面，摄食减少或停食，鱼体消瘦，最终失去平衡而死。防治方法主要是彻底清池、浸洗鱼苗、病鱼药浴和全池喷洒药物杀灭，也可通过生物防治进行治理。

命名与分类

早在18世纪中期，就有相关记载发现自然海水环境中生活的鲑亚科（Salmoninae）鱼类身上有像“虱毛目”一样的节肢动物门。1785年，丹麦博物学家和科学插画家奧托·穆勒（Otto Friedrich Müller）将这类动物描述为鱼虱属，并命名为“Caligus”。

截至2023年，根据全球物种名录（COL），鱼虱属下共282个物种；根据世界海洋物种目录（WoRMS），鱼虱属下共440个物种。短鱼虱（Caligus curtus）是鱼虱属的模式种。

形态特征

头胸部

鱼虱属动物的雌雄个体形状相似，头部与前3胸节愈合成头胸部，头胸甲卵圆形，长稍大于宽，前部较窄（很少有后部窄的)。额板上具前月面。第四胸节无背甲。肋脊“H”形。头胸部两侧的后端各具一浅洼。

鱼虱属动物胸叉有或无。第1、4胸足单肢型，第1胸足内肢退化，外肢为2节；第2、3胸足双肢型，第2胸足内外肢均为3节；第3胸足的基节膨大呈板状，愈合成一环片，几乎达头胸甲的另一边，内、外肢之间相距较远；第4胸足3或4节，如短鱼虱为3节，第二节的外末角及第三节外缘和外末角上各有一爪状刺，刺的基部又有一圆形的小苞片，第三节的内末角有一短刺，末缘有2根不等长的刺。生殖节的后侧角有退化的第5胸足，为一小突起，上生1至数根刚毛，如短鱼虱为1根刚毛；有时还有退化的第6胸足，亦为一小突起，上生1至数根刚毛，如短鱼虱为2根刚毛。

腹部

鱼虱属动物腹部常为圆柱形，1或5节，偶而方形或宽大于长。如短鱼虱腹部为1节。第1、2触角2节，有直的颚钩，触角后突具钩，有时退化或无。口管短而钝，大颚齿状，小颚简单，刺棘状，上具触毛。第一小颚单叉，很少有两叉枝的；第二小颚分叉。异钳螯形，第1颚足成为一强大的抓握器官。短鱼虱第一颚足末节内缘有一个三角形突出，节的末端有2根缘膜刺，其外缘膜上有一列细刺。

生殖节

鱼虱属动物雌体生殖节的形状与大小变化甚大，圆形至长形。雄体的生殖节常为卵圆形且较小。如东方鱼虱（Caligus orientalis）和短鱼虱的生殖节近方形。鱼虱属动物有1对卵囊，呈带状，常比整体长度还长，悬挂于两侧。卵一列。

分布与寄生环境

分布范围

鱼虱属动物广泛分布于全球多片海水、半咸水和淡水水域中，如短鱼虱自然活动范围为北极—北大西洋及其邻近水域，是挪威北部海岸仅有的两种鱼虱属物种之一，另一种是长鱼虱（Caligus elongatus）。

寄生环境

鱼虱属动物的幼体营自由生活，成体寄生于多种海水鱼的体表、鳍、鳃，主要寄生于鲷类（Sparidae）、鲆鲽类（Pleuronectiformes）等海产鱼类，可能仅有2种寄生于家鱼类，1种寄生于咸淡水鱼上。如短鱼虱主要寄生在棘鲨（bristling）和日本真鲈（Lateolabrax japonicus）。

鱼虱属不同物种的寄生部位不同，如南海鱼虱（Caligus nanhaiensis）寄生于石斑鱼（Epinephelinae）的鳃；刺鱼虱（Caligus spinosus）寄生于鰤（Seriola）的鳃弓和鳃耙上；鰤鱼虱（Caligus seriolae）寄生于石斑鱼的鳃上。

生活习性

部分鱼虱属动物的食性选择比较多样，如长鱼虱对宿主的选择没有特异性，可寄生于多种鱼类，如鲱科（Clupeidae）鱼类、鳕属（Gadus）鱼类和鲑科（Salmoninae）鱼类等，长鱼虱常在不同鱼体间转移，如野生鱼类在经过养殖场时，长鱼虱会大量转移到养殖鱼类身上；在马来西亚，Caligus rotundigenitalis偏好在养殖的红鲷鱼（Red snapper）的内鳃盖上寄生。

另外，也有部分鱼虱属动物种群中出现了“抗性鱼虱”，在生物测定中表现出高度敏感性降低，如Caligus salmonis对部分杀虫药敏感性降低，在实验室培养十代，其有机磷酸酯类及氯氰菊酯和溴氰菊类抗性仍存在。

生长繁殖

生活史

鱼虱属动物生长周期比较复杂，包括数个龄期和蜕皮。通常包括卵、无节幼体、第二无节幼体、桡足幼体、附着幼体、第五附着幼体和成虫7个阶段。具体发育过程为从卵内孵出无节幼体，蜕皮1次后为第二无节幼体，再蜕皮1次，即成为桡足幼体。桡足幼体的第二触肢很发达，末端有强大的爪，找到寄主后即用第二触肢固着在寄主的体表或鳍上，蜕皮1次，变成附着幼体。附着幼体的前端有额丝吸附于鱼体，蜕4次皮后成为第五附着幼体，再蜕1次皮即为成虫。

不同鱼虱的发育阶段有所差异，如Caligus rogercresseyi包括8个发育阶段：两个浮游无节幼体阶段、一个感染性桡足类阶段、四个附着幼体阶段和一个成体阶段，没有成体前阶段；Caligus rogercresseyi包括无节幼体 I、无节幼体II和桡足两个幼虫阶段、四个幼虫阶段和一个成虫阶段。

部分鱼虱的生长周期与环境温度有关，如Caligus rogercresseyi的发育速度强烈依赖于温度，15℃下需要26天，12℃下需要32天，10℃下大约需要45天，4℃时，生长停滞。桡脚类幼体和成虫在没有宿主的情况下在海水中存活不超过7天；在10℃下，雄性Caligus salmonis的生长周期约为40天，雌性约为50天。

产卵

鱼虱属动物通常产卵较多，产卵时间长短与温度有关，如雌性Caligus rogercresseyi在74天内可以产下多达11批卵串，排卵周期在夏季为4天，在冬季为6天。

宿主识别

成功感染宿主的过程使鱼虱能够获得繁殖和成体发育所需的营养。鱼虱通常在桡足阶段发生宿主识别过程，为鱼虱的侵染和定居做好准备。鱼虱可以通过物理机制识别宿主，如鱼虱可以识别水温、盐度变化，并检测鱼的游动。有些物种可以通过检测化学信息素来识别宿主，如Caligus rogercresseyi中存在能够识别不同宿主物种的特定分子的高级化学感受器。

危害和防治

鱼虱属动物寄生于鱼类可引起鱼虱病。主要危害海产鱼类，养殖的三文鱼、、梭鱼、比目鱼、鲷类、石斑鱼及罗非鱼受害最为严重。流行季节为5~10月，水温25~30℃的7~8月最为流行。如梭鱼和咸淡水养殖的罗非鱼的鱼虱感染率为15%~100%，每尾鱼上鱼虱寄生数量可多达几百只。

危害较大的鱼虱属种类有东方鱼虱、南海鱼虱、刺鱼虱和宽尾鱼虱（Caligus laticaudum）等，其中危害鲑鱼养殖的最常见物种是长鱼虱、克氏鱼虱（Caligus clemensi ）、Caligus rogercresseyi 和Caligus teres等。如东方鱼虱可引起莫桑比克罗非鱼成批死亡；Caligus rogercresseyi对全球三文鱼养殖产生负面影响，2006年造成的损失达4.8亿美元，占生产成本的10%，其中40%是由鱼虱属动物感染引起的；其中Caligus rogercresseyi是智利鲑鱼和鳟鱼（trout）养殖场的主要海虱，对智利的鲑鱼养殖业每年造成数亿美元的损失。

症状

如果鱼虱属动物在鱼苗、鱼种身上一经大量寄生，则可引起大批量鱼苗死亡。

如果鱼虱寄生在鱼鳃上，鳃上皮被破坏，鳃边缘残缺不全，鳃组织贫血并大量分泌粘液，表面密布出血点，严重地影响呼吸；如果鱼虱寄生于体表和鳍上，病鱼体表黏液增多，焦躁不安，在水中狂游或跃出水面，摄食减少或停食，鱼体消瘦，严重时体表充血，体色发黑，最终失去平衡而死。如刺鱼虱寄生后，鱼表现为鳃上粘液增多，呼吸困难，口腔壁充血发炎，如再继发弧菌感染，则可引起溃烂，当寄生刺鱼虱数量多时，鱼表现体瘦、发黑，浮于水面，严重时逐渐死亡。

鱼虱可能会引发南部蓝鳍金枪鱼的“游泳病”，表现为不规律地游泳，头部在水面上剧烈运动。Caligus chiastos与南部蓝鳍金枪鱼“游泳病”患者的眼睛损伤有关，可直接在患鱼角膜上造成损伤或患鱼在试图在浮桥网上摩擦清除鱼虱时造成自我损伤。Caligus chiastos感染金枪鱼的概率与水温有关，当水温降至平均14.6℃时，感染患病率下降，当水温升至20.5℃时，感染患病率再次达到峰值。