本内苏铁目

本内苏铁目（Bennettitales），古植物，裸子植物已绝灭的一个目，又称拟苏铁目，苏铁纲的一目。茎有的粗而短，为叶柄残存的壳所包被；有的细而分枝，枝平滑。羽状复叶，与现代的铁树相似。生殖器官大多数为两性花，顶生，或分布在柱状茎的周围。生存于晚古生代至晚白垩世。本目植物在中生代极为繁盛，广布全球，形态多样，包括灌木和苏铁状形态，其生殖器官类似花，可能由昆虫传粉。

形态特征

外形和乔木状的苏铁植物相近似：茎球状或柱状；叶羽状，聚生于茎顶；种子裸露，生于大孢子叶上。但是本目具双唇型的气孔器和结构特殊的孢子叶球，与苏铁目不同。通常，本目、苏铁目和五柱木目一并列入裸子植物亚纲，也有人为本目建一本内苏铁门（Cycadeoidophyta）或本内苏铁纲。本目内含两科，即拟苏铁科（Cycadeoidaceae）和魏兰德科（Williamsoniac-eae），拟苏铁科也可称为本内苏铁科（Bennettitaceae）。

本目特殊的孢子叶球，很少有单性的，多为两性的。例如早白垩世拟苏铁属的孢子叶球，下部有许多螺旋状排列的苞片，仿若花被。孢子叶球中央有一锥状体，大孢子叶密生其上。每一大孢子叶具长柄，顶端生一胚珠。大孢子叶间着生不育的间鳞片。小孢子叶常为鳞片状，着生于锥状体的周围，基部连接成环。小孢子囊为合囊或复合囊，位于小孢子叶的腹面。

本目具一次羽状复叶，其小叶或小羽片有多种多样的形态，而着生的位置又各有不同，因而分别按侧羽叶、异羽叶、耳羽叶、肋羽叶、网羽叶和毛羽叶等各种属型加以描述。

本内苏铁目因具聚合的小孢子囊，与古生代种子蕨门的花粉器相似，其结构形似被子植物门的花，曾一度被误作被子植物的祖先。

发展历史

本内苏铁目在早二叠世已有出现，但中生代早期为其极盛时代，至早白垩世绝灭。

三叠纪分为早、中、晚三个世。

发展

裸子植物的苏铁、本内苏铁、尼尔桑、银杏及松柏类自三叠纪起迅速发展起来。其中除本内苏铁目始于三叠纪外，其它各类植物均在晚古生代就开始有了发展，但并不占重要地位。二叠纪的干燥性气候延续到了早、中三叠世，到了中三叠世晚期植物才开始逐渐繁盛。晚三叠世时，裸子植物真正成了大陆植物的主要统治者。

繁盛时期

从晚三叠世到早白垩世苏铁目和本内苏铁目最为繁盛，广布全球。银杏植物和真蕨纲的薄囊蕨也很繁盛。种子蕨纲（除开通目发育于整个中生代外）多繁荣于三叠纪。松柏植物在侏罗纪和白垩纪为数较多，到晚白垩世出现大量现代的属。被子植物门出现于早白垩世，到晚白垩世大发展，代替了蕨类、苏铁和松柏植物，进居优势地位。

标志三叠纪的典型的红色沙岩说明当时的气候比较温暖干燥，没有任何冰川的迹象。今天一般认为当时在两极没有陆地或覆冰。因为当时地球上只有一个大陆，因此当时的海岸线比今天要短得多，三叠纪时遗留下来的近海沉积比较少，因此三叠纪的分层主要是依靠暗礁地带的生物化石来分的。

化石记录

本内苏铁目的化石记录最早可以追溯到中国山西省上士哈特塞组的Nilssoniopteris shanxiensis叶片，这是一种来自二叠纪早期（约2.81亿年前）的物种。真正的二叠纪本内苏铁目叶片的记录很少；除了士哈特塞组外，它们只在约旦的乌姆伊尔纳组（可能是长兴期）中发现。来自冈瓦纳的晚三叠世Fredlindiales目（包括Fredlindia属）似乎与本内苏铁目密切相关，但在一些生殖器官方面与之不同。本内苏铁目在中三叠世重新出现，威廉逊苏铁目在该时期结束时已经全球分布。中三叠世澳大利亚Esk组的小型Williamsonia“花”是最早的本内苏铁目生殖结构化石。虽然威廉逊苏铁目科分布广泛，但苏铁目科似乎主要限于劳拉西亚西部地区，并且主要在白垩纪时期出现。本内苏铁目在侏罗纪和早白垩纪期间分布广泛且丰富，然而在白垩纪晚期严重减少，与被子植物门的兴起同时发生，到该时期末期大部分已经灭绝，最后的化石记录来自俄罗斯楚科奇卡努特组的白垩纪晚期，可归属于Pterophyllum。据报道，澳大利亚东部和塔斯马尼亚州的早始新世可能有本内苏铁目的晚期记录，可归属于Ptilophyllum属，但没有保存角质层，使得归属不确定。

系统分类地位

本内苏铁目通常被认为是本内苏铁目纲Engler（1897）或苏铁目纲Scott（1923）中唯一的目。大多数古植物学家更喜欢使用这里使用的两个家族，尽管一些作者，如Anderson＆Anderson（2007），通过更多的家族对目进行分类。Anderson＆Anderson还将Fredlindiales Anderson＆Anderson（2003）和Pentoxylales Pilger＆Melchior（1954）目归类为本内苏铁目。尽管本内苏铁目在广义上属于裸子植物（具有球果的种子植物），但它们与其他种子植物的关系存在争议。一些作者将本内苏铁目与被子植物门（开花植物）和买麻藤目（一种罕见且不寻常的现代裸子植物）联系起来，形成了一个更广泛的群体，称为被子植物。分子数据与此相矛盾，发现买麻藤目更接近松柏类植物。本内苏铁目的确切位置仍然不确定。

参考资料

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