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苏铁科

苏铁科(Cycadaceae Pers.)为松纲(Pinopsida)苏铁目(Cycadales)下的一科,该科植物是最古老的裸子植物之一,其下仅有苏铁属(Cycas L.)一属,共100余种,其中在中国仅有25种,苏铁科模式种为拳叶苏铁(C. circinalis Linn.)。苏铁科分布于非洲东南部、南亚、东亚南部、东南亚至澳大利亚北部、太平洋岛屿等热带亚热带地区,在中国主要分布于台湾、华南及西南各省区。苏铁科大多种生长在稀疏的森林和林地中,少数生长在草地上,亦有生长于植被稀疏的岩石斜坡和悬崖。苏铁科植物耐寒性强,在阳光不直射的半阴凉环境和通风良好的沙质多孔土壤中生长良好。

苏铁科为常绿木本,茎干常呈圆柱状;叶螺旋状排列,集生于树干顶部,叶柄常具刺;雌雄异株,孢子叶球生枝顶;小孢子叶球柱形;合心皮球球形,大孢子叶螺旋状排列,下部柄状,着生2至多枚胚珠;种子核果状。

苏铁科植物是世界上最古老的种子植物之一,被地质学家誉为“植物活化石”,是研究古植物区系、古地理和古气候变迁的珍贵素材;苏铁科树形独特,叶形奇特,孢子叶球色彩艳丽,因此具有较高的观赏价值,常作为园林绿地的观赏树种美化环境,如苏铁(C. revoluta)、攀枝花苏铁(C. panzhihuaensis)等雌株的黄色花柱,单株如佛手捧珠, 成林色彩艳丽,还可作盆景用于观赏。少数苏铁科植物具有药用价值,如苏铁根、叶、花、果实均可入药,可理气止痛、散止血、消肿解毒,主治肝胃气滞疼痛,跌打损伤,吐血、痢疾等;华南苏铁的种子可治创伤、湿疹肤痒等皮炎。此外,苏铁科中的苏铁和球形苏铁(C. sphaerica)等部分种,具有丰富的营养价值,在印度日本、东南亚、澳大利亚和其他土著地区的南部和东部,其种子可作为食物来源,在南亚和东南亚的各个地区,其茎干的淀粉被广泛提取并制成一种食物”西米“。

由于苏铁科自然条件下结实差,难以繁殖,同时人为砍伐严重,生境破坏等因素,苏铁科植物种群数量下降,截止2023年,112种苏铁科植物收录于《濒危物种红色名录》(IUCN),其中仙湖苏铁(C. szechuanensis)、越南苏铁(C. collina)等20种列为极危物种(CR),宽叶苏铁(C. balansae)、闽粤苏铁(C. taiwaniana)等26种评估为濒危(EN)种,此外,还有如攀枝花苏铁等易危(VU)种有28种,绿春苏铁(C. tanqingii)等近危(NT)种有15种。2021年,苏铁科植物均被列为国家I级重点保护植物,德保苏铁(C. debaoensis)等22种苏铁科植物被列入受威胁物种,其中包括葫芦苏铁(C. changjiangensis)等11种为中国特有种;此外,该科植物在中国的《中国植物红皮书》、《中国珍稀濒危植物图鉴》和《中国植物多样性红色名录》等保护名录中亦有收录和评估。

命名

苏铁科的学名“Cycadaceae”由模式属苏铁属学名“Cycas”的复合形式“Cycad-”加上表示科的等级后缀“-aceae”构成。苏铁属的学名“Cycas”最早由瑞典生物学家卡尔?冯?林奈(Linnaeus)于1753年在其植物学著作《植物种志》(物种 Plantarum) 中描述命名。有观点认为“Cycas”很可能来自古希腊语词“κούκας”(转写:koúkas),古希腊哲学家和科学家为泰奥弗拉斯托斯(希腊语:Θεόφραστος,转写:Theόphrastos)所提及的一种棕榈科植物,指本属植物形态似棕榈科植物。

起源与演化

起源

苏铁科是现存苏铁类植物中物种多样性最高且分布最广的一个类群,且仅有苏铁属一属。广义上的"苏铁"是地球上最古老的、最原始的一类种子植物,其起源可追溯到距今大约三亿年前的古生代生石灰纪的晚期,在三叠纪末至侏罗纪(距今大约1.9亿年)进入鼎盛期,与恐龙一起称霸整个地球,因此,这个时期又被称为“苏铁——恐龙时代”。而对于苏铁科或苏铁属植物的起源研究,在2011年前,有学者基于分子钟的分化时间将所有现存的苏铁类群(包括苏铁科)的起源时间推测为不早于中新世(\u003c12百万年),然而2014年,中国古植物学家们在中国辽宁,福冈县,以及俄罗斯库页岛发现的苏铁属化石所在地层都处于早古新世,远早于基于分子钟推算的结果。2022年,昆明植物研究所刘健博士等结合了地质事件的分子标定策略将苏铁属的起源时间推断为始新世(约43百万年前),与苏铁属的化石年龄更为相符。

对于苏铁科的起源地,有两个学说:一个是认为起源于中原地区华南,一个认为起源于中南半岛。2015年,中国科学院西双版纳热带植物园研究员对现存部分苏铁属物种进行系统发育关系模式分析,同时结合不同的种子传播能力和古地理,提出苏铁属在中新世晚期的快速辐射,可能是由与华南及其邻近地区复杂地形和造山运动相关的替代事件促进的。2020年,南非大学学者Ledile Thabitha Mankga等提出苏铁属起源于中南半岛,在海平面的多次上升和一次演变下,后可能在中新世晚期分散至太平洋岛屿上。在2022年,刘健等的生物地理分析表明,基于现存类群进行起源地推断得到的结果为东亚和中南半岛的广泛区域,而结合化石分布的重建结果则支持东亚为苏铁科植物的祖先分布地。

演化

研究表明,第四纪冰川导致北半球的大部分苏铁类植物灭绝,而由于中原地区青藏高原和秦岭等地势阻隔,使得中国南方的苏铁植物得以存活,现存的苏铁类是众多祖先类群遗留下的少数后裔演化而来的,因此苏铁,这类遗植物被国际誉为"植物界的大熊猫"。

关于苏铁科植物的演化存在不同观点,植物学家张伯伦(Chamberlain)以及德莱沃里亚斯(Delevoryas)分别于1919年和1982年提出苏铁科植物的一回羽状复叶是原始的,同时是由羽状复叶向单叶演化的假说。1976年,美国古植物学家马迈(Mamay)提出了古植物学界广为接受的苏铁科植物是由单叶演化出复叶的假说。2000年,中国学者王定跃在对苏铁科的羽叶、合心皮(球)、小孢子叶(球)、花粉、种子形态结构及演化、苏铁科分类系统、苏铁科区系地理以及中国苏铁的形态与分类进行了深入的研究后,继承张伯伦等人的观点,并在羽状复叶向单叶演化假说的基础上,提出了新的更全面的羽叶形态演化观点,认为三回羽状复叶是苏铁科最原始的类型,以多歧苏铁(C. multipinnata)和德保苏铁(C. debaoensis)为代表,通过叶系统的不断简化及维管束的减缩与并合依次演化出二回羽状复叶,以长柄叉叶苏铁(C. longipetiolula)为代表,然后是一回羽状复叶,以叉叶苏铁(C. bifida)为代表。羽片为单羽的羽叶,以叉孢苏铁(C.segmentifida)为代表,最终演化出单叶。同时认为苏铁科植物由羽叶数量少、树干纤细、矮小症向羽叶数目多,树干粗壮而明显方向演化,再由灌木状向乔木方向演化,最后演化到次生灌木状,其提出的羽叶数量及树干特征演化观点与传统流行的观点相左。

而通过对苏铁科种子结构的比较研究,王定跃首次提出种子结构演化路线,将具有厚肉质的外种皮、木质的中种皮以及膜质或纸质的内种皮三层结构的种子称为Ⅰ型,以苏铁(C. revoluta)为代表,由Ⅰ型分别演化出外种皮与中种皮之间具海绵状纤维层的以拳叶苏铁(C. circinalis)为代表的Ⅱ型种子,以及中种皮与内种皮之间具海绵层的以华南苏铁(C. rumphii)为代表的Ⅲ型种子,再由Ⅲ型种子海绵层的退化而演化出以奥苏铁(C. media)为代表的lb型种子,并以此奠定苏铁科分类系统的框架。

同时,王定跃基于对全球的85种苏铁植物进行分类统计,认为中国西南地区中南半岛地区不仅是苏铁科现代分布中心,而且是现代苏铁科的演化中心,而澳大利亚太平洋岛屿是一个次生的分化中心。而在2022年,有核基因和化石证据的鉴定结果表明现存种类丰富的苏铁属是在11至20万年前的快速辐射中出现的,这可能是中新世全球温度剧烈变化的结果。

分类

苏铁类植物的分布仅限于热带亚热带地区,同时以高度孤立的种群出现,在苏铁科中,苏铁属被认为是唯一的属[。1753年,瑞典生物学家卡尔?冯?林奈建立并描述了苏铁属,到了1809年,以苏铁属创立苏铁科,但由于没有统一的分类标准,在苏铁属中分类关系仍然存在很大争议,其下物种的分类较为混乱,相关学者也提出了多种不同的分类方案。如1868年,瑞士植物学家奥古斯丁·彼拉姆斯·德·堪多(Augustin Pyrame de Candolle)记述了13个种,3个变种,5个存疑种,2个裸名种,且并未记载中国境内的苏铁属物种。1996年,中原地区植物学家王发祥等统计了全球范围内共有67种苏铁科植物,中国分布22种。1998年以后,学者们对苏铁科植物均根据大孢子叶、胚珠性状以及外果皮的纤维状态等形态学进行划分。2000年,中国学家王定跃等将种子结构置于绝对分类学的重要地位,提出了四亚属七组的分类方案。到了2004年,基于长期野外工作对苏铁植物的观察,并综合胚珠被毛、大孢子叶形和种子解剖结构等生殖特征,同时结合相关分子数据,学者们提出将苏铁属划分为6个组:东方苏铁组(Section Asiorientales)、蕨叶苏铁组(Section Strangeriodes)、罗苏铁组(Section Indosinenses)、苏铁组(Section Cycas)、攀枝花市苏铁组(Section Panzhihuaenses)和韦德苏铁组(Section Wadeae),此外,通过对各组特有形态结构的研究鉴定,苏铁科的组分类更为科学准确,如苏铁组植物特有的未木质化的中脉纤维;蕨叶苏铁组特有的粘液管;以及通过共享的加密气孔和表皮细胞形状来区分东方苏铁组和攀枝花苏铁组。

而随着苏铁科植物分类标准的不断完善,所接受的苏铁科植物数量也逐渐增加,2017年,被接受的苏铁属114个,9个被认为是亚种;2018年,苏铁属记载为115个种,刘建利用4个叶绿体基因间间隔序列和7个低拷贝核基因重构苏铁属的系统发育,并对90%的现存苏铁属进行了采样,系统发育树结果再次科学明确苏铁属为单系群,并根据分子生物学鉴定,表明攀枝花苏铁组和东方苏铁组互为姊妹群并为苏铁属最早分出的类群,苏铁组为最晚分出的类群。2022年,刘建等的最新研究结果表明,揭示了太平洋地区苏铁组分支和暹罗苏铁组的一个姐妹分支,认为苏铁组与暹罗苏铁组亲缘关系密切;而中南半岛地区的暹罗苏铁组姐妹分支表明种子通过洋流传播可能有助于这些地区间基因流动[18]。截止2023年,全球生物物种名录(COL)中共收录117种苏铁属物种,以及9亚种

形态特征

苏铁科为常绿乔木或灌木。

苏铁科大多数呈掌状;树干柱状,有时二歧分枝在先端;树皮常增厚和粗糙。

叶螺旋状排列,集生于树干顶部,一回或二至三回羽裂,羽片具1明显中脉,无侧脉,幼时拳卷,叶柄常具刺。

孢子叶

雌雄异株,孢子叶球生枝顶;小孢子叶球柱形,中轴上密生螺旋状排列楔形的小孢子叶;大孢子叶球球形,顶端可继续营养生长,大孢子叶螺旋状排列,下部柄状,着生2至多枚胚珠,上部篦齿状分裂或不裂。

种子

种子核果状,种皮3层,由彩色皮、木质皮和膜质内皮组成。子叶2,在基部合生。

物种分布

分布范围

苏铁科分布于非洲东南部、南亚、东亚南部、东南亚至澳大利亚北部、太平洋岛屿等热带地区和亚热带地区,在中国主要分布于台湾、华南及西南各省区。其中东方苏铁组在中国东部和日本南部只有两个近缘种;攀枝花苏铁组只有一种,分布于中国四川和云南省;蕨叶苏铁组分布范围可从泰国北部和缅甸东北部到老挝越南和中国南部;暹罗苏铁组分布范围从喜马拉雅印度和尼泊尔,东至越南和中国南部,南至马来西亚半岛北部,此外在泰国辐射分布;韦德苏铁组则为菲律宾特有;而苏铁组的分布范围可从印度印度尼西亚南部,南至澳大利亚,以及从东非向东至汤加。

生长环境

苏铁科的种类分布在不同的栖息地,从沿海和近海岸的低地到丘陵均有分布,许多种生长在稀疏的森林和林地中,少数生长在草地上,亦有生长于植被稀疏的岩石斜坡和悬崖。在中国西南部和印度,苏铁科常生长于河谷的山脊和悬崖的低海拔斜坡上,其范围可延伸到相对较低的海拔(100-1500米),如攀枝花苏铁生长在金沙江沿岸等。苏铁生长分布的气候可从热带亚热带季风,主要以炎热潮湿的条件为主,对生长土壤适应性较强,如绿春苏铁、多岐苏铁(C. multipinnata)和叉孢苏铁(C. multipinnata)等分布于热带森林、常绿阔叶林以及次生林或有冠层覆盖的竹林;其他物种则多暴露于旷地和石灰岩栖息地,土壤条件贫瘠,如石山苏铁(C. multipinnata)和锈毛苏铁(C. ferruginea)生长在陡峭的悬崖或开阔的石缝中;德保苏铁则可生长在多种土壤类型上,如古拉河地区的德保苏铁种群生长于沙质土壤,其他种群分散在孤立的石灰岩山上的喀斯特类型。

生长习性

苏铁科植物多喜生长在低海拔、湿度高、温度高的热带雨林,在阳光不直射的半阴凉环境和通风良好的沙质多孔土壤中生长良好,同时其适应性强,在极低温的季节性降雨和长期炎热夏季的旱生条件下亦能生长良好。不同的苏铁科植物对土壤适应性不同,如石山苏铁、锈毛苏铁、德保苏铁等对土壤适应性较强,在贫瘠的石灰岩和沙质等土壤环境下亦能生长。

繁殖

普遍认为苏铁科植物依靠风为媒介进行传粉。苏铁科为雌雄异株植物,开花植株少,初生期历时较长,雄球花比雌球花往往早开1周左右,同时研究表明,在自然条件下,风媒传粉受雌雄花分布距离、相对高度以及风向和风力等因素影响,当雌雄花分布距离为15米时,收集到的花粉极少。由于野外苏铁科植株分布稀疏,雌雄花的距离远,导致风媒传粉受限制,因此在自然条件下苏铁科植物传粉效果差,结实率很低,在野外难以采集到其球果。如苏铁始花期株龄较迟,一般从种子萌芽到成年植株开花需要十几年,又因雌雄异株,并常有雌雄异熟现象,致使繁殖困难。

苏铁科植物种子的传播范围限制在2-7公里,主要通过啮齿动物和小型食果蝙蝠传播,或经海洋长期漂流扩散。种子萌发时间根据植物种类和种子大小不同而异,种子萌发通常需要30-75天。

此外,苏铁科植物还可以借助吸盘进行繁殖。

栽培

选园和基质选择

苏铁科植物栽植区域应选择热带亚热带地区,光照充足,通风、排水良好,土质疏松肥沃偏酸。育苗基质原则上应选取疏松,透气,排水性能好、富含有机质、无病虫害源、偏酸性的土壤;播种床可选用河沙与园土1∶1的比例混合作为培养土。

种质和苗木要求

苏铁科播种种子要求形态成熟、饱满、无病虫害。引种种子需去除外种皮,利用高锰酸钾等消毒灭菌药剂进行消毒灭菌。种子放置于阴凉处进行生理后熟。引种苗木要求生长健壮无病虫害,对于幼苗,要求植株直径3厘米以上。对引种苗进行将健康状况检查,剪除老叶、黄叶、病叶后对全株进行药剂喷洒,消灭植株携带的病菌和虫体。引种吸芽需用生长正常,茎干粗壮,2~3年生直径5厘米以上的蘖芽作引种繁殖材料。

播种与幼苗培育

种子生理后熟完成后选择2—3月份进行播种。种子出苗后,待种苗生长了1~2片成熟叶片,可使用种植盆移栽上盆,扩大植株生长空间。移栽时保护根系完好,上盆后通过浇灌高锰酸钾溶液,进行根系伤口处理和土壤消毒灭菌。对于茎干直径达到5厘米以上的植株可直接下地种植。宜对种植区进行地形处理,以提升排水能力,适当堆高种植区域,将中粗河沙、腐熟有机肥以及多菌灵等土壤消毒药剂与种植土混合均匀,种植时宜浅种。

肥水管理

苏铁科植物抗旱性强,不耐水湿。下地栽植和上盆植株不宜立即浇水,避免水对植株伤口造成影响,下地植株后期一般不需要进行水分管理,除非出现极端干旱天气,造成土壤干旱开裂,植株缺水。盆苗和播种种子应加强水分管理,土壤见干见湿,防止积水。冬季施肥以腐熟有机肥为主;春季萌芽阶段和开花前后,以及种子育孕等阶段,根据植株生长需肥阶段追施复合肥。

病虫害防治

苏铁科主要病害有茎腐病、苏铁白化病炭疽病等,虫害主要是介壳虫。针对缺素引起的白化病可通过增施有机肥将土壤调整至偏酸性,或叶面追施微肥调整缺素状况;针对叶病害和茎腐病,可通过减少侵染来源,及时清除枯枝落叶,摘除病叶,集中销毁以及多菌灵等药剂进行防治;对于介壳虫防治通过加强植物检疫,对调运的苗木或繁殖材料进行严格检疫;物理防治,加强养护管理,剪除荫蔽叶片和受害叶片,创造通风透光的环境;以及采用药剂或天敌生物防治

保护

致危原因

野生苏铁科植物分布于热带亚热带地区,范围狭窄,生长缓慢,种群竞争力弱,且苏铁科植物自身生物学特性导致自然种群繁殖困难。此外,在间冰期旋回期间,伴随着亚洲冬季季风的加强,主导了东南亚大陆,限制了苏铁植物分散的栖息地,阻碍了种群之间的基因流动,因此,小种群逐渐被隔离,同时降雨量增加引发的频繁的泥石流和山体滑坡破坏苏铁科植物栖息地,导致生长受抑制。

除了自然因素,苏铁科植物还因木材、食品、医药、园林绿化和其他商业目的而被过度掠夺,以及人为盗采贩卖现象猖,导致生境碎片化严重;同时苏铁植物园林和园艺育种事业举步不前,迁地保护难以保证苏铁科种质“纯洁性”,导致苏铁属植物种类和数量急剧下降。

物种现状

截止2023年,IUCN收录的112个苏铁科植物中,79个种均处于种群数量下降趋势。在中国多数苏铁科植物为狭域分布,呈零散分布,且沿江河流域分布,其中22个种的种群数量均在20个以下,如德保苏铁是中国特有种,为零星散状分布,在2022年所发现的16个种群中,大多种群个体量在50株以下,有些种群甚至在发现时已因生境被破坏而所剩无几,种群数量已由原来的2000余株骤减到600株左右。此外,部分国家的特有种面临的种群情况也呈下降趋势,如北标苏铁(C. tansachana)为泰国特有种,在泰国当地植物丰富,估计有2,500至10,000个成熟个体,但分布非常有限,2007年的调查显示,成熟植物不到300株,唯一存活的大种群集中在一个佛教寺庙片区,但2023年发现了第二个大亚群,由5000多株成熟植物组成,具有良好的再生能力。菲律宾特有种蝙蝠苏铁(C. vespertilio)的野生植物仅有4000至5000种,其亚种群相隔较远,因此难以再生[50]。而爪哇苏铁(C. javana)因森林砍伐,大多数种群受到严重影响,2014年的调查发现,该种只在两个地方发现有一株植物,历史上有记录的其几个亚种群已经灭绝,且目前已没有发现有活力的亚种群和个体。

保护等级

截止2023年,112种苏铁科植物收录于《濒危物种红色名录》(IUCN),其中北标苏铁、爪哇苏铁等20种列为极危物种(CR),巴拉旺苏铁(C. aenigma)等26种为濒危(EN)物种,蝙蝠苏铁、马来苏铁(C. cantafolia)等28种为易危(VU)物种,布干维尔苏铁(C. bougainvilleana)、凯恩斯苏铁(C. cairnsiana)等15种被列为近危(NT)物种。此外,在2013年,包括宽叶苏铁葫芦苏铁、德保苏铁等18种苏铁科植物也被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ中。

1999年,中原地区的23种苏铁科植物均被列入《国家重点保护野生植物名录》(第一批),全部为I级保护植物,其中攀枝花苏铁篦齿苏铁(C. pectinata)等列入《中国植物红皮书》;2013年,中国所有的苏铁科植物均被列入《中国珍稀濒危植物图鉴》和《中国生物多样性红色名录》,其中宽叶苏铁、葫芦苏铁、德保苏铁等在内的11种苏铁科植物被列为极小种群(狭域分布)保护物种[36];2021年,重新统计的25种苏铁科植物再次被列为国家I级重点保护植物,22种苏铁科植物被列入受威胁物种,其中约11种为中国特有种

保护措施

在对于苏铁科植物的保护中,中国的相关措施较有成效和代表性。在中国对于苏铁科植物的保护多采用迁地和就地保护,截止2022年资料统计,苏铁科植物的迁地保护措施中,德保苏铁迁地保护比较成功,引种数量251株,迁地保护数量1354株。叉叶苏铁、滇南苏铁(C. diannanensis)、贵州苏铁(C. guizhouensis)、闽粤苏铁(C. hainanensis )、攀枝花苏铁篦齿苏铁、苏铁、叉孢苏铁、石山苏铁仙湖苏铁(C. szechuanensis)10个种的迁地保护数量达到101-1000株,宽叶苏铁、仙湖苏铁、锈毛苏铁和多岐苏铁的迁地保护数量有51-100株,而灰干苏铁台东苏铁(C. taitungensis)、闽南地区苏铁和绿春苏铁的迁地保护数量仅有11-50株,葫芦苏铁、多羽叉叶苏铁(C. multifrondis )、长叶苏铁(C. dolichophylla)和单羽苏铁(C. simplicipinna )的迁地保护力度较低,迁地保护数量仅有1-11株。除了叉叶苏铁、贵州苏铁、叉孢苏铁、宽叶苏铁、多岐苏铁、灰干苏铁、台东苏铁、绿春苏铁、葫芦苏铁、多羽叉叶苏铁、长叶苏铁和单羽苏铁的迁地保护引种力度不足外,其余苏铁科植物的迁地保护等级达到比较成功和成功等级。

对于像攀枝花苏铁等苏铁科植物多建立专门的自然保护区进行就地保护,分别是四川攀枝花国家级自然保护区、云南禄劝普渡河自然保护区、云南红河自然保护区和台东自然保护区等,其中,四川攀枝花苏铁国家级自然保护区是中国唯一以攀枝花苏铁这一珍稀濒危植物及其生态环境为主要保护对象的野生植物类型自然保护区,地处西南——川、滇两省交界的云贵高原西北部,位于西区仁和区交界处,总面积1358.3公顷,区内有天然生长的攀枝花苏铁38.5万余株,是一个天然的物种基因库,是欧亚大陆苏铁类植物自然分布纬度最北、海拔最高、面积最大、株数最多、分布最集中的天然苏铁林。此外,云南红河大围山国家级自然保护区对多歧苏铁、灰干苏铁、滇南苏铁、叉叶苏铁等实施就地保护;云南绿春黄连山国家级自然保护区对当地分布的谭清苏铁,以及广西弄岗国家级自然保护区分布对叉叶苏铁亦进行不同程度的就地保护。

此外,在一些地级植物园亦参与苏铁科植物的保护措施,如中国科学院华南植物园率先开展苏铁迁地保护工作,现有保护苏铁植物43种;深圳市公平湖植物园于2002年成立苏铁种质资源自然保护中心;国家林业部于2007年发起的德保苏铁放归计划,后续该计划在德保县黄连山自然保护区重新引入的幼苗进行繁殖。

用途

园艺观赏

苏铁科植物种类繁多,树形独特,叶形奇特,孢子叶球色彩艳丽,因此具有较高的观赏价值,常作为园林绿地或盆景的观赏树种美化环境。如篦齿苏铁等乔木种, 大部分形体高大、挺直, 常单独种植在相对广阔一点的草丛中作主景, 或配置一些矮小症的植物栽植于建筑物旁, 形成错落有致的层次感;而像石山苏铁葫芦苏铁等植株非常矮小, 并且长相奇特, 羽状的叶子都集中在顶端, 风格独特优美, 非常适合作为盆景使用。被称为凤尾铁的苏铁, 它的枝干坚韧挺拔,可多株一起成主景,也可作为盆景放置室内用以绿化。

医学药用

苏铁科中的苏铁根、叶、花、果实均可入药,可理气止痛、散瘀止血、消肿解毒,主治肝胃气滞疼痛,跌打损伤,吐血、痢疾等;华南苏铁的种子可治创伤、湿疹肤痒等皮炎

食用营养

苏铁科中的苏铁和球形苏铁等部分种,具有丰富的营养价值,在印度日本、东南亚、澳大利亚和其他土著地区的南部和东部,其种子可作为食物来源,在南亚和东南亚的各个地区,其茎干的淀粉被广泛提取并制成一种食物”西米“。

科研用途

苏铁科植物是世界上最古老的种子植物,被地质学家誉为“植物活化石”,是中生代最占优势的植物群,同时历经时间悠久却未发生大变化,因此,其亦是研究古植物区系、古地理和古气候变迁的珍贵素材,通过它们在古生代化石记录中的出现和扩散能力,研究古植物区系起源和进化,以及古大陆地理和气候变化。苏铁类植物与其他现存的种子植物不同,保留了鞭毛精子,这是苔藓植物伸筋草植物和蕨类植物门共有的祖先特征,苏铁科是现存苏铁类植物中物种多样性最高且分布最广的一个类群,通过对苏铁科植物的研究,有助于人类更进一步了解地球的变迁和物种的衍化;同时,苏铁科植物与银杏科为姊妹群,存活历史悠久,同时具有裸子植物的特性,苏铁的高质量基因组序列对于理解种子植物基因组结构和进化具有重要研究价值,而通过比较基因组学和系统基因组学分析能够揭示苏铁和其他裸子植物重要性状的遗传控制,包括裸子植物共有的古代全基因组重复,苏铁和银杏共有的性别决定机制,以及关键的基因创新,包括使种子和花花管形成以及化学防御的基因创新。

代表物种

苏铁科植物中已有多种植物被列为濒危物种,其中攀枝花苏铁作为苏铁属下的攀枝花苏铁组的代表种,为中国特有,有着“巴蜀三宝”之一的称号;越南篦齿苏铁常被当作是全球生物多样性保护的“旗舰物种” ;苏铁是苏铁科中相对常见的物种之一,在中国白话文内涵较为丰富。故以此三个物种为代表种进行介绍。

攀枝花苏铁

攀枝花苏铁(C. panzhihuaensis)为中国特有物种,与大熊猫、自贡恐龙化石并称为“巴蜀三宝”,是国家一级重点保护野生植物。每年8月中旬至9月中旬,攀枝花苏铁种子成熟,在羽状的苏铁叶子环绕下,橘红色的卵圆形种子簇拥在凤尾般的合心皮片下,犹如“凤凰抱蛋”,攀枝花苏铁种子也被当地人称之为“凤凰蛋”。攀枝花苏铁喜阳光,对土壤耐受性较高,由于中国原生地攀枝花苏铁能与放线菌形成珊瑚状根共生体,选择性吸收土壤中易被植物吸收利用的态氮,共生体通过提高苏铁根系对养分的吸收与利用,使得攀枝花苏铁在石缝等土壤贫瘠的环境下亦可生长,此外攀枝花苏铁种子成熟时,会引来赤腹松鼠等野生动物的采食。

越南篦齿苏铁

篦齿苏铁(C. elongata)苏铁苏铁属常绿棕榈状乔木,高可达10m,树干圆柱形,树皮灰色,块状纵裂,无茎顶绒毛,大型羽叶集生茎顶,一回羽状复叶,小羽片条形,灰绿色,中脉在下面隆起;雄球花单生于茎顶,长圆锥状,密生黄褐色绒毛;合心皮球包被紧密,较大,近阔球型,被灰色或黄褐色绒毛。种子扁卵形,外种皮黄色。花期5-7月。其野生居群分布于越南、印度尼泊尔中南半岛各国,中国有引种栽培。其生长适温20-30℃,忌冷寒。喜疏松、肥沃的微酸性壤土,十分耐旱,但野外种群常生长在由硅质花岗石形成的砂壤土中。越南篦齿苏铁的大孢子叶形状与二迭纪时期的化石苏铁相似,因此其对研究苏铁类植物的演化、分布及古地理、古气候等都有着重要的科研价值。越南篦齿苏铁树形优美,苍劲质朴,茎干坚硬如铁,大型而美丽的羽叶四季常绿,光洁亮丽,具独特的观赏效果,植于寺庙之旁则有避邪之妙用。篦齿苏铁易危物种,常被当作是全球生物多样性保护的“旗舰物种”。

苏铁

苏铁(C. revoluta)树形古雅,枝干粗壮坚硬,很少分支,羽状叶常簇生于茎顶端,幼叶呈拳卷状,成熟叶片向上斜展呈“V”形,边缘往外反卷。其叶开展状如传说中不死鸟的尾羽,株型又颇似芭蕉类植物,故又有“铁树”之称。苏铁大孢子叶球,顶生,呈球状,大孢子叶密生淡黄色绒毛;小孢子叶球,刚形成时为致密的锥形球,后慢慢伸长为圆柱形;种子红色;苏铁一般花期一周左右,开花的时间可从6月中旬持续到7月上旬。苏铁原产于福建省、台湾、广东省,各地常有栽培,喜暖热湿润环境,不耐寒冷,生长甚慢,寿命却长,可达200甚至千年。其命名有两种说法:一是它在生长过程中需要大量铁元素,当其濒临衰竭之时,若施以铁粉,或将铁钉钉入其茎内便能使其复苏焕发生机,因此得“苏铁”之名;而另一种说法是因其木质密度大,入水即沉,沉重如铁而得名,俗称“铁树”。同时,苏铁开花习性特殊,部分地区鲜少开花或需经历多年方会开花,因此,人们常用“铁树开花,哑人说话”“铁树开花马生角”“千年铁树开了花”“铁树开花千载难逢”来比喻发生了极其罕见的新鲜事。

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