水螅纲
刺胞动物门中种类较多，形态差异较大的一个大类群，除少数淡水种类外，都生活在海洋中。有的水螅为单体，但大多数则形成群体，多数种类的生活史中都具有水型和水母型两个阶段。
主要特征
水螅体和水母体阶段均出现或部分退化消失，还有的群体发展为多态现象；中胶层无细胞，刺细胞和生殖细胞均来自外胚层；水母体小而透明，口位于中空的垂管中央，除个别种（薮枝螅水母）皆具向伞内延伸的隔板状缘膜，又称缘膜水母；水螅体常呈辐射对称的长筒状，管状的消化循环腔内无隔膜，若为群体螅体又常特化为形态和功能不同的个员。
代表动物
薮枝螅（水母）
1.习性：薮枝螅水母体（期）仅短暂几天到几周浮游于水中，而水螅体则习见于80米以内的浅海，固着在海藻、岩石或其他物体上，靠出芽生殖，芽体不脱离母体，从而形成5-50㎝大小的树枝状的水螅型群体。
2. 生活史：严格说，薮枝螅应名薮枝螅水母，因其有性生殖世代为水母体，雌雄异体。其生活史为：
薮枝螅生活史中的三个个员：
1、水母体：有性生殖个员，产生卵和精子；
2、水螅体：群体中摄食的营养个员；
3、子茎：群体中无性生殖个员，靠无性出芽成水母芽入水中。
多态现象
一个物种中至少有一种以上形态和功能不同的个体（员）的现象。
世代交替 浮浪幼虫：刺胞动物门生活史中的一个重要阶段。在薮枝螅，其结构为：外背均匀纤毛的外胚层细胞，内为一团内胚层细胞，代表原肠胚幼虫；具明显的极性，前端宽后端窄；孵出后可借纤毛自由游动。
3. 结构和功能
（1）水母体
结构较简单，约 6mm～7mm浅碟或伞状，缘膜退化。
外伞：伞外（凸）部。内伞：伞内（凹）部。
垂唇（垂管）：伞凹面正中凸起的方形管，管端具口。
触手：伞边缘生有很多细的短突起（初生时16个），距高度的收缩力。
平衡囊：触手基部的圆球状突起，内有平衡石，胃管系统：执行消化、循环功能。
胃腔：垂管通入体中部之腔。辐管：胃向四方分出的四根窄管。
环管：环行于伞边缘且与辐管相通的管循环路径：口 垂管 胃腔 辐管 环管
生殖腺：4个，位于4条辐管下面，为外胚层突起（雌雄异体）。精卵成熟后在海水中受精。
（2）水螅群体
螅根：群体基部固着于他物上的匍匐部分，很像植物的根。
螅茎：垂直于螅根上生出很多直立的茎。螅茎上分出2种个体——水螅体与子茎（生殖体）。整个群体外面，包围着由外胚层分泌的一层透明的角质膜，称围鞘，具保护和支持的功能。水螅体外为水螅鞘，子茎外为生殖鞘。
水螅体：主要管营养，其构造与水螅基本相同，有口及触手，触手是实心的，垂唇较水螅的长大，其外有一透明的杯形鞘，称为水螅鞘。
生殖体：无口及触手，只有一中空的轴，称为子茎，子茎的周围，有透明的瓶状鞘，称为生殖鞘。生殖体能行无性生殖，其营养主要靠水螅体供给。
共肉：整个群体的消化循环腔（共肉腔）是相通连的。群体中任一水螅体捕食消化后，可通过消化循环腔输送给其它部分或其他个体。
生殖体成熟后，子茎以出芽的方法产生许多水母芽，水母芽成熟，脱离子茎，由生殖鞘顶端的开口出来，形成水母体。
水螅（淡水）：水螅没有水母体，雌雄异体，分别有卵巢和精巢，卵成熟时，卵巢破裂，使卵露出。精巢内形成很多精子，成熟的精子，出精巢后，游近卵子与之受精。受精卵进行完全卵裂，以分层法形成实心原肠胚。围绕胚胎分泌一壳，从母体上脱落下来，沉入水底，渡过严冬或干旱等条件，至春季或环境好转时，胚胎完成其发育。壳破裂，胚胎逸出，发育成小水螅。
反口孔：多年来一般认为刺胞动物门（包括水螅类）只通过口与外界相通。但有少数学者发现水螅属（Hydra）、柄水螅属（Pelmatohydra）和绿水螅属（Chlorahydra）的种类，在基盘中央有一反口孔。观察水螅基盘的超微结构时发现，肌原纤维以反口孔为中心呈定向辐射状排列。这种排列方式有利于控制反口孔的开启和关闭。反口孔静止时，基盘附着层外表中心看不到孔迹。反口孔开启时，有废物或气体从孔内排出。看来水螅的反口孔具有肛门的部分生理功能。
（三）多态现象：一个物种在同一生活环境中，具有一种以上形态和功能不同的个体（员）的现象。如本纲的水螅体和水母体，虽基本同源，但结构上有差异：水母体钟形或伞形，其凸面向上而口位于凹面中央的管状凸上，伞缘具许多触手，自由浮游。水螅体为管状或圆柱状，反口面固着，口位于自由端，口周具触手，固着生活。水螅体和水母体又有多种变异。水螅体的变异个员：营养体（营养个员）：又称管状体，管状或囊状，口大或膨大成喇叭状位于垂唇端。通常具一条长且能收缩的中空的触手（有的具细小的触手小枝），上具刺细胞。主司摄食、消化功能。指状体（指状个员）、触管、触枝、触器：似营养体但无口，基部触手亦不分枝。具感觉功能。在帆水母，指状体中空且长，又名触手个员。生殖体（生殖个员）、子茎：形似营养体但常无口（帆水母有口），具分枝的柄者又名生殖枝，产生葡萄状的生殖体丝。以无性出芽产生水母芽，主司生殖。
2. 水母体的变异个员
浮囊体：除钟泳类外，所有管水母目皆在群体一端具泡状的囊，囊壁具气腺，似浮器具漂浮功能。
泳钟体：为无口、垂管、触手和感觉器，而保留缘膜、钟、四条辐管和环管特征的水母体。形态多样，肌肉发达，故具很强的游泳能力。（群体中的运动个员）。
叶状体：为盾形、叶状或头盔样，较厚的胶质个体，仅具一枝或分枝的消化管，似盾保护其他个员。
（四）分类：水螅纲动物约3000多种，共可分为9目。花裸螅目（裸芽螅目）、软水母目（被芽螅目） 、多孔螅目、柱星螅目、淡水水母目、盘囊水母目、管水母目、硬水母目、辐射水母目。
薮枝螅属软水母目（被芽螅目）；帆水母属盘囊水母目；僧帽水母属管水母目。多孔螅目的骨骼属于珊瑚。如多孔螅又称火珊瑚或蜇珊瑚。
结构及形成
水螅纲动物中除水螅，某些筒螅等极少数种为单体生活之外，其余绝大多数种类为群体生活。沿海常见的薮枝螅（Obelia）就是群体生活的代表，其群体呈树状，从几厘米到十几厘米，固着在岩石及海藻上。群体基部固着的部分呈水平方向生长，形成匍匐茎，也称螅根（hydrorhiza），由螅根上长出的直立茎称为螅茎（hydrocaulus），螅茎再分枝，分枝的末端长出螅体（hydranth）。薮枝螅的螅体有两种形态：种螅体有口有触手，具有取食与消化的机能称营养体（gastrozooid）；另一种是无口无触手的棒形个体，个体的中央茎（也称子茎（blastost-yle））可以用出芽方式形成许多水母芽，这种个体称生殖体（gonozooid）。生殖体产生的水母芽离开母体后独立生活，即水母型体。水母体雌雄异体，行有性生殖，卵在水中受精后，形成浮浪幼虫，至此以后虫体营固着生活，以出芽方式形成新的群体。群体中营养体的口位于垂唇的顶端，不同的种类其触手的形态、数目及着生方式等均可不同。多数种类的触手是实心的，或呈棒状，端部具大量刺细胞聚集成球，原始种类均为棒状触手，且在营养体上散布，例如遍枝螅（Syncoryne）就是这种类型的触手。触手或为丝状的，刺细胞沿触手全长散布或规则排列。笔螅（Pennaria）具有这两种形态的触手；棒状触手在垂唇上散布，丝状触手在垂唇基部排成一圈。筒螅（Tubularia）全部为丝状触手，但排成两圈，分别位于垂唇的端部及基部。最进化的种类还是薮枝螅，触手全部为丝状，在垂唇基部排成一圈。群体的体壁也是由表皮层、胃层中间夹有中胶层所组成。个体之间以及基部相联的体壁称为共肉（coenosarc），胃循环腔在个体之间也是相互沟通的。营养体将消化后的营养物质经共肉及胃腔输送到整个群体。群体体壁的外表有一薄层表皮细胞分泌的支持物称为围鞘（perisarc），它是由甲壳质及苯醌化的蛋白质所组成，它对逐渐增大体积的群体起支持作用，对个体有保护的功能，所以可以看做是一种外骨骼。围鞘常在分枝处或个体基部形成一些环，起着加固作用。围鞘如果一直延伸到螅体周围，这种群体称为有围鞘的（thecate）群体，共围鞘随螅体而命名，如营养鞘（hydrotheca）及生殖鞘（gonotheca），薮枝螅便是有围鞘的群体。群体的围鞘如果仅包围螅根、螅茎及共肉部分，而不包围螅体，这种群体称无围鞘（athecate）的群体。例如笔螅、筒螅便是这种。水螅型群体的形成是以出芽方式进行，绝大多数种类芽体是由螅根或螅茎产生，很少种由营养体产生。群体形成的方式有以下4种：（1）螅根型（hydrorhizaltype），芽体单个的由螅根处产生，产生后垂直生长，每个芽体形成一个直立的螅体，这是一种原始的群体形成方式，多见于原始种类，例如贝螅（Hydractinia）；（2）单轴型（monopodialtype），群体的生长带在第一个螅体的基部，所以第一个螅体的茎可以不断地生长延伸，螅茎延伸时，它的侧芽长出新的螅体，新螅体的基部也有生长带，它也不断地向前延伸，在延伸过程中再形成新的侧芽，如此重复形成群体，结果群体的主轴是由第一个螅体所形成，最老的螅体是在主轴的最顶端，例如真枝螅（EUD-endrium）（图5-14B），这种群体形成方式在无围鞘的裸芽类（Gymnoblastic hydroids）中流行；（3）假单轴型（sympodialtype），第一个螅体的基部没有生长带，所以它不能向前延伸，而是通过出芽方式产生一个或多个侧芽，同样侧芽也不继续延伸，而是又产生新侧芽，新侧芽越过亲本芽体，因此群体的主轴是由许多螅体的茎联合组成），最年轻的个体在分枝的顶端，越老的个体越靠近群体的基部，这种生长类型在低等的有围鞘的被芽类（Calyptoblastic hydroids）中流行，例如Halecium；（4）复合型（compoundtype），这是在假单轴型的基础上又恢复到单轴型生长，螅茎及侧枝的末端不是螅体，而是生长点，因此它们可以不断地延伸，其芽枝及螅体均由侧面发生，每个侧枝来自一侧的生长点，这种生长方式似乎是最成功的。最大的水螅群体都是以这种方式形成，例如海（Plumularia）。这种类型出现在较高等的有围鞘的被芽类群体中。
退化介绍
水螅纲中的一些种类具有自由游泳的水母体，薮枝螅就是这样，它的水螅型体以出芽方式形成独立的水母体，水母体又以有性生殖产生水螅型体，即具有世代交替现象。但多数种类并不产生自由游泳的水母体，其水母体世代是永远附着在亲本水螅群体上形成水母芽形式，也就是说它的水母型世代表现出不同程度的退化。例如贝螅的水母芽是永远附着在独立的螅茎上，遍枝螅及筒螅永远散布在营养体的垂唇上示群体的复合型形成方式。在真枝螅是发生在营养体的基部，总之这些水母芽表现出退化，它们没有口及胃腔、触手减少或消失、身体失去伞形。结果水母芽变成了囊状体，囊状体实际就是由外胚层形成一囊形的膜状结构，其中包含有大量的生殖细胞及内胚层形成的实心轴，水母形态已完全消失。在一种直杯螅（Orthopyrix），其生殖体也不形成水母芽，而形成一种端囊（acrocyst），其中也含有大量的生殖细胞，生殖细胞可以在端囊中受精并发育，直到形成浮浪幼虫之后，端囊才由生殖体中释放出去。尽管如此，附着的水母芽、囊状体、孢子囊都仍然代表了有性生殖的个体，只是它们的水母型形态表现出了退化而已。
二态现象
水螅纲中许多营群体生活的种类都含有营养体与生殖体两种形态与机能完全不同的个体，这种现象称为二态现象。群体中如果包括两种以上不同形态与机能的个体，则称为多态现象。例如贝螅，群体中包含有四种不同形态的个体，即正常的具有触手，能捕食的营养体；没有口与触手，个体顶端具有大量刺细胞的指状体，个体或直立或弯曲，具有保护功能；还有刺状体（spinezooid），它的表皮内包有甲壳质骨刺，具有支持及保护的功能；最后还有一种生殖体，它具有水母芽，但从不由群体中释放出能自由游泳的水母体，而是由水母芽产生精子或卵，并在海水中受精。而且有趣的是贝螅也具有很强的再生能力，再生时不同形态与机能的个体碎片只能再生出它原来类型的个体，这说明了群体中不同类型的个体在最初形成时，已经在发生学上被决定。所以贝螅的多态现象引起了发生学家极大的兴趣。多态现象在管水母类（Siphonophora）达到了最高发展程度，群体中的个体分化达到了七种之多，并且分属水螅型或水母型两种类型的个体。例如Agalma，群体中呈水螅型的个体有：（1）营养体，具触手，但触手细长，并缠绕有刺丝带，是群体中唯一可以取食、消化的一类个体；（2）指状体，没有口，但有大量的刺细胞分布在触手上，与营养体触手相似，这是一种保护性个体；（3）生殖体，无口、无触手、呈子囊状，可以通过出芽方式产生水母芽。群体中呈水母型的个体有（4）浮囊体（pneumatophore），这是一种变形的水母体，位于群体的顶端，中胶层不发达，在内、外胚层细胞之间形成一个大的气囊或气室，胃层细胞特化成腺细胞，由它产生二氧化碳或空气充满气室中，用以漂浮；（5）游泳体（nectophore），呈水母型，具缘膜，放射管及环管等结构，肌纤维也发达，但无口、无触手及垂唇，它的功能是使群体运动；（6）叶状体（phyllozooid），呈叶状或盔状，体型很小，与水母型相似，有很厚的胶质，在群体中担任保护与漂浮的机能；（7）水母型生殖体，个体呈退化的水母型结构，无口、无触手及感官，具有大量的生殖细胞，雌雄异体，但群体可以是雌雄同体，生殖细胞在释放之后个体死去。刺胞动物门中多态现象的生物学意义可以认为是群体中个体之间的劳动分工，因为腔肠动物尚未出现器官系统来担任不同的生理机能，而是通过群体中个体的形态分化来担任不同的生理机能，这种分化是一种很原始的形式，这与腔肠动物的生活史及发展水平是密切相关的。在单态的种类，例如水螅、海葵目等，身体呈水螅型，生活史很简单，即由水螅型体产生精、卵，并形成受精卵→浮浪幼虫→水螅型单体。生活史中没有水母型，有的种甚至没有浮浪幼虫期。在二态及多态生活的种类，生活史中有水螅型及水母型阶段，其水螅型行无性生殖，水母型或水母芽行有性生殖，其受精卵仍发育成水螅型体，其生活史成为水螅型体→水母型体或水母芽→受精卵→浮浪幼虫→水螅型体。结果形成无性世代与有性世代的交替现象。世代交替现象究竟是二态或多态现象的产物？还是由于刺胞动物门生活史的改变造成了多态？按照前一种观点，原始的腔肠动物应是水螅型，它通过有性生殖，次生性的产生水母型体，因此形成了二态或多态。按照后一种观点认为，祖先腔肠动物是柔软的水母型，而水螅型是幼虫期的持续。这后一种观点在水螅纲硬水母目中得到了证实。因为硬水母类的受精卵在发育中通过浮浪幼虫及辐射幼虫（actinula）直接发育成水母型，其生活史是水母型体→受精卵→浮浪幼虫→辐射幼虫→水母体。一种小型的水螅Microhydra的个体发育正是如此，这说明辐射幼虫首先发展了固着习性，随着延伸固着期，停止发育成水母型，而最终发育成水螅型群体，所以生活史的改变形成了多态。这种现象与管水母目类的发育也相符合，它的浮浪幼虫也是首先形成水母型体，即浮囊体、游泳体。因此世代交替的观点应该让位于水母体是成熟的刺胞动物门，而水螅体是幼虫期的持续阶段的观点。当然这个论点是建筑在硬水母目是最原始的刺胞动物的基础之上的。
参考资料
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