泰坦蚺
泰坦蚺属（学名：Titanoboa）曾被误译为泰坦蟒，是有鳞目蚺科下的一属。该属是一种生存在大约6000~5800万年前的中晚古新世的哥伦比亚东北部瓜希拉省（La Guajira）的巨型蛇类，现已灭绝。泰坦蚺体长超过12米，体重超过1吨。作为恐龙灭绝后的巨型捕食者，泰坦蚺可能是迄今为止人类已知的最大的蛇类，超过了之前的记录保持者——另一种已灭绝的蛇类，非洲巨蟒（Gigantophis garstini）。
发现历史
泰坦蚺化石的发现起源于2002年一名参观哥伦比亚塞雷洪（Cerrejon）露天煤矿的学生的一次意外所获，当时他发现了一块古新世时代的树叶化石，这块化石引起了科学家的注意：这个化石说明，这里曾是一片广阔的丛林，甚至可能是世界上最早的热带雨林之一。不久后，史密森学会热带研究所的古植物学家卡洛斯·哈拉米略（Carlos Jaramillo）博士和来自弗罗里达大学的古生物学家乔纳森·布鲁赫（Jonathan Bloch）来到塞雷洪，这里随之陆续发掘出很多非凡的化石：巨型海龟和鳄鱼，以及地球上最早的一些香蕉、鳄梨和豆类的植物碎片化石，也包括了泰坦蚺的化石——一块椎骨。虽然这块椎骨属于蛇类的化石，但是标本十分巨大，因此转移了研究者的注意，经过不断的寻找，迄今已经发现了超过30个泰坦蚺的个体，其中包括了三个不完整的头骨化石，根据这些化石，泰坦蚺的外形被很好地复原。
分类
泰坦蚺属下目前只有一种，即塞雷洪泰坦蚺（Tianoboa cerrejonesis）所在的分类表如下：
形态特征
体型
根据脊椎的大小推测，泰坦蚺是目前已知的最大蛇类。在现生的蟒和蚺中，它们的身体尺寸的增加是通过更大的椎骨实现的，而不是通过增加骨骼数量实现，因此可以根据单个骨骼进行其体长的计算。通过对泰坦蚺的椎骨和现代蚺类骨骼的比较，研究者发现，所分析的标本的估测体长达到了惊人的12.82米。后来发现的头骨材料也允许研究者根据头骨与身体长度的比例进行尺寸估计。将现生的蚺类的比例进行放大，计算显示泰坦蚺的体长更是超过了14米；而通过将绿水蚺和南方岩蟒的体重来进行推测，确定出的泰坦蚺的重量介于652千克和1819千克之间，平均估计为1135千克。这些估计远远超过了现在人们所知的所有蛇类。而且泰坦蟒的巨大体型并不是个例，至少还存在八个与这些计算中使用的样本大小相似的样本。
鉴定特征
泰坦蚺的大部分化石都是脊椎，而且这些脊椎当中绝大部分属于背椎。与大部分蛇类不同的是，泰坦蚺的脊椎拥有T字型的神经棘，且十分粗壮，这可能与其巨大的体型有关，粗壮的神经棘有助于加固身体。
在颅骨上，虽然目前已经发现了三个头骨，但是泰坦蚺的头骨形态依旧不完整。根据已知的标本与其他的近亲（现存的蚺类成员）相比，泰坦蚺的腭骨与颚骨齿的都明显的更高，颚骨齿的数量也更多；方骨较低；方骨与翼骨、翼骨与颚骨之间的关节也有减少；牙齿与颌骨的连接不紧密。
产地和年代
由于古新世温暖潮湿的温室气候，导致现在的塞雷洪地区被潮湿的热带雨林所覆盖，这些热带雨林覆盖了拥有大型河流系统的沿海平原，这里居住着各种淡水动物，尤其是爬行纲（包括几种鳄类和龟类）。而在植物上，当地的植物化石也显示出明显的热带雨林环境，但与今天不同的是，这些古新世森林的多样性相对较低。虽然这种低多样性可能是沉积环境的湿地性质造成的，但来自与此时间框架相对应的其他地方的样本表明，白垩纪-古近纪大灭绝后不久出现的森林都具有类似的组成。这表明当时植物多样性较低可能是之前物种大灭绝的直接结果。在这些古新世森林中发现的植物还包括姜科、鼠尾草属和天南星科等成员，这些植物代表当时阳光充沛，气候适宜，适合爬行纲的生存。
古生物学
食性
一开始，通过对比体型和当地的生态环境中的其他物种，研究者认为泰坦蚺的食性接近现生的水蚺，会进食一些大型的脊椎动物，甚至包括当地的鳄类。但是后来根据泰坦蚺的牙齿形态进行分析，研究发现泰坦蚺的牙齿并不适合捕捉大型的动物，相比之下更加密集的牙齿反而有助于进食体型偏小一些的鱼类，而当地也发现了大量的鱼类化石包括肺鱼、骨舌鱼等。因此泰坦蚺可能是以鱼类作为主食。但是也不排除泰坦蚺会进食其他脊椎动物的可能，但是绞杀大型鳄类的场景更多是人类的艺术化处理，实际上还是可能性较低的情况。这些巨型的捕食者可能会与当地的冥河鳄（Acherontisuchus）等共同填补恐龙消失以后的大型爬行纲捕食者的生态位。
习性
由于泰坦蚺生活在湿热的雨林环境，温暖的环境会让泰坦蚺十分活跃，但是考虑到其巨大的体型，泰坦蚺应当更多的在水中行动而不是在陆地中。可能除了升高体温时泰坦蚺会爬上陆地（类似于现今的其他爬行动物尤其是大型蛇类），泰坦蚺更多是在水中游荡觅食。
古生态学
体型的决定因素
在2009年的一份论文中，研究者海德（Head）及其同事将泰坦蚺的巨大体型与环境变化的因素相联系。蛇类作为爬行动物的一类，其并不能自己保持体温，体温很容易被外界环境所影响，同时体温也与新陈代谢高度相关：如果温度变高，爬行动物会更加活跃；反之温度变低，爬行纲也会变成迟缓。而温度升高的另一个重要影响则是在于植物的生长：更高的温度会有利于植物的生长，植物越多所带来的食物也更多。因此大型动物往往出现在热带地区，并且随着离开赤道的距离越远，体型越小。泰坦蚺之所以体型如此巨大，除了缺少其他的竞争者外，环境也是催生出巨大体型的重要原因。
凭借根据这种相关性，海德认为可以通过比较两个地方发现的变温动物的最大体型来计算年平均温度。之后他根据这一观点测量了现代的热带地区的温度与当地的水蟒的最大长度，推算出古新世南美洲赤道地区的年平均温度至少为32–33℃。这些估计值与2003年发表的一项推算当时温度的研究结果大致相同。推算的当时气温高度要大于现代的温度，不过考虑到雨林的强降水现象，降雨量的增加可能也会让环境温度有一定的下降。
但是在论文发表后，质疑声也随之而来，卡尔·斯奈德曼（Kale Sniderman）使用了相同的原理对更新世的古巨蜥（Varanus priscus）与现生的科莫多巨蜥进行了比较，研究计算显示，如果按照这种方法，现代热带地区应该可以发现更大的蜥蜴，或者反过来说，古巨蜥所处的环境温度会比现在高得多。所以他认为泰坦蚺和古巨蜥的巨大体型可能是缺乏哺乳纲竞争的结果，而受气候的影响较少。
收到质疑后，海德和他的团队吸取了这些建议，并在同年进行了调整，同时他指出现生的大型蛇类也会更具相同的方式进行体温调节，而泰坦蚺的研究也是基于现生蛇类的测量产生的数据，因此数据是相对合理的。其次巨蜥属并不一定适合这个模型，因为科莫多巨蜥是属于岛屿生活的物种，岛屿环境远比大陆要小，食物也更少，因此巨蜥的体型会受到较大的影响——泰坦蚺则是大陆生活，不会有这种限制，其次马克等人论文中的科莫多巨蜥的体型是二次数据，这些体型与实测数据有一定差异。
体温的决定因素
虽然爬行纲没法依靠自身的循环系统保持稳定的体温，但是可以利用外界（如阳光）让体温保持稳定。作为一类大型的爬行动物，泰坦蚺可能凭借巨大的体型形成有“巨温性”的状态，让体温更不容易丧失。这导致一个问题，泰坦蚺可能很容易体温过高或者受热不均。如马克·W·丹尼（Mark W. Denny）为首的研究团队就认为温度的控制在爬行动物中受到体积和表面积的共同影响，如果泰坦蚺盘踞起来，很容易导致体温升高，而如果舒展则有助于散热，因此在进行重新分析后，马克团队认为泰坦蚺并不适合用于指示古新世的气候，而且古新世也并不比现代炎热，甚至可能要低4-6℃。但是需要注意泰坦蚺可能是水生或半水生生活的蛇类，水体环境对温度的控制也是一个重要因素——如果体温过高，泰坦蚺可以潜水来进行调节，因此关于泰坦蚺的体温变化需要进一步的研究。
文化形象
泰坦蚺作为近年来名声鹊起的古生物，也逐渐出现在影视作品中。2019年，弗里曼特尔传媒公司(Fremantle Media)为泰坦蚺专门制作了纪录片《泰坦蚺》。
物种对比
在泰坦蚺化石被发现之前，非洲巨蟒曾被认为地球史上最大的蛇类，表格中两者对比如下：
参考资料
Titanoboa. Fremantle Media...2022-11-17
These 3 Prehistoric Snakes Are the Stuff of Nightmares.discovermagazine.2024-08-03
Gigantophis garstini Andrews, 1901.GBIF.2024-08-03