大菱鲆
大菱鲆(学名:Scophthalmus maximus),又称多宝鱼,是菱鲆科菱鲆属鱼类。成年雄性大菱鲆体重1000~2000克,体长30~35厘米;成年雌性体重2000~3000克,体长约40厘米。大菱鲆身体扁平,呈菱形。有眼面(背面)体色较深,呈棕褐色,具咖啡色和黑色点状色素和相间排列组成的花纹;无眼面光滑无鳞,呈白色。
大菱鲆自然分布于大西洋东北部,北起冰岛,南至摩洛哥附近的欧洲沿海,但盛产于北海、波罗的海、冰岛和斯堪的纳维亚半岛附近的海域;在1992年从欧洲引入中国。大菱鲆为海水底层生活鱼类,栖息深度范围0~140米;成熟个体经常栖息于70~100米深水处,喜欢滞留于砂质、沙砾或混合底质的海区。
由2020年的评估结果可知,全球野生大菱鲆的种群数量趋势为逐渐降低。2020年,它被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》列为“无危(LC)”等级。作为主要的海水养殖鱼类之一,大菱鲆的经济价值较高;鱼肉中还富含人体所必需的营养物质,如必须氨基酸、胶质蛋白等,营养价值高。
形态特征
大菱鲆雌雄成鱼在体型上存在差异,成年雄性体重1000~2000克,体长30~35厘米;成年雌性体重2000~3000克,体长约40厘米。大菱鲆身体扁平,体不对称,体高,呈菱形。有眼面(背面)体色较深,呈棕褐色,具咖啡色和黑色点状色素和相间排列组成的花纹;有小形栉鳞,摸时略有粗糙感,体色会随环境或生理状况的变化而呈深浅变化。无眼面光滑无鳞,呈白色。侧线左右同样发达,在胸鳍上方有弧状弯曲,侧线直达尾鳍上的鳞片上。
大菱鲆头较大;两眼位于头部左侧,眼间隔较平,眼间隔近似等于眼径。有眼面鼻孔位于两眼中间的正前方;无眼面鼻孔近背缘。口大,吻短,口裂前上位,斜裂较大。上、下颌对称,较发达,上颌骨较短,下颌骨稍长并向前伸。颌齿细而弯曲,呈带状排列,左右同样发达,无犬齿,犁骨具齿。鳃盖孔宽大,前鳃盖骨后缘游离,鳃盖骨后缘无棘;鳃耙较宽、扁短。各鳍无棘;无眼面的第1鳍条与有眼面第2或第3鳍条相对应。背鳍起点于无眼面鼻孔的前上方,基底很长,延续近尾鳍;背鳍条有57~71枚,以体中后部鳍条较长。臀鳍起点于肛门前方,与背鳍形相似;臀鳍条有43~52枚。胸鳍较窄,左右不对称,有眼面较大;胸鳍条有8~12枚。腹鳍小,喉位,其基底长大于胸鳍基底长,不与臀鳍相连,鳍条软而弯曲,左右不完全对称,有眼面起点靠前;腹鳍条6枚。尾柄高而短,尾鳍近圆形;尾鳍条有20~22枚。肛门靠前,在腹鳍基后方,约在体前的1/3处,并偏向无眼面。
分布栖息
分布范围
大菱鲆自然分布于大西洋东北部,北起冰岛,南至摩洛哥附近的欧洲沿海,即自北纬60°至30°,但盛产于北海、波罗的海、冰岛和斯堪的纳维亚半岛附近的海域。
大菱鲆在1992年从欧洲引入中国,2001年自美国引入中国天津市塘沽,已在中国山东、天津、河北省沿海养殖。
栖息环境
大菱鲆为海水底层生活鱼类,栖息深度范围0~140米,喜好安静而幽暗的生活环境。1龄以下的大菱鲆个体分布于阿尔纳田海湾附近;体长小于30厘米的未成熟个体逐渐离开小海湾游向开阔的深海区;成熟个体则经常栖息于70~100米深水处,喜欢滞留于砂质、沙砾或混合底质的海区。
大菱鲆为冷水性鱼类,适应生长温度为7~22℃,最适生长温度为15~18℃,最低致死温度为1℃。它们能适应12~40的盐度。它们喜生活在pH值7.5~8.5的弱碱性水中。
生活习性
觅食行为
大菱鲆是肉食性为主的鱼类,食谱很广。在自然界,1~2龄的大菱鲆主要摄食糠虾和多毛类等小型甲壳亚门,大个体也摄食底栖小型鱼类和软体动物门;当年鱼主要以多毛类为食,大鱼开始捕食小型鱼类,如小黄鱼、鳀鱼、大泷六线鱼和锦鳚等。
野生大菱鲆觅食时会跃起争食;摄食虾等活饵料时,会经过“发现-靠近-攻击-吞入”四个环节,即先转向猎物,缓慢“匍匐”(速度\u003c1厘米/秒)靠近,然后冲向猎物,同时将口张开,将猎物吸入口内。
其它行为
大菱鲆是夜间活动的动物;除摄食外,平时静伏水底,很少游动,性格较温顺,几乎没有争斗和残食现象。大菱鲆喜集群生活,常互相多层挤压一起,除头部外,身体部分可重叠,重叠面积超过60%,对生活、生长没有影响。它们还喜集群游向水面摄食,饱食后迅速下潜静卧水底。
生长繁殖
大菱鲆属于在同一生殖周期内分批产卵型的鱼类。在北海,大菱鲆在4~8月繁殖;在不列塔尼港湾,它们在5月末至7月中旬繁殖;在地中海,它们在2月中旬至4月中旬产卵。
产卵孵化
大菱鲆产卵场水深50~150米;产卵盛期水温15~20℃,盐度32~36。产卵量与雌鱼个体密切相关,个体繁殖力随体重增长而增加,平均为100万粒/千克(体重);如体重1~7千克的雌鱼,每尾怀卵100万~720万粒。大菱鲆的受精卵为圆球形,无色透明,卵径约为1.00毫米左右。
大菱鲆卵内胚体即将出膜时扭动频繁,头、尾活动剧烈,头部首先破膜而出。
生长发育
大菱鲆初孵仔鱼体色透明,背、臀、尾鳍褶上有黑色素丛。从初孵仔鱼至变态结束这一阶段分为5期:1期仔鱼的体形两侧对称,具卵黄囊,行内源性营养;2期仔鱼两侧对称,但具有鳃盖棘和鳔;3期仔鱼出现鳍条,脊索直;4期稚鱼两侧不对称,眼移动,脊索后背部倾斜;5期稚鱼眼移动完成,鳃盖棘和鳔被吸收。
幼鱼阶段,右眼完全转到左侧,鳔退化消失;身体底色浅棕黄色,布有大量白色、灰色、棕色和鸟粪色素;各部形态已与成鱼相似,唯体色较浅。
雄性大菱鲆约2龄性成熟,雌鱼约3龄成熟。野生大菱鲆的最长成活年龄可达16龄。
人工养殖
养殖管理
大菱鲆亲鱼主要从野生和养殖群体中选留;亲鱼必须体形完整,色泽正常,体表光亮,行动活泼,集群性强,摄食积极。食用大菱鲆养殖主要采用室外开放式流水养殖、网箱养殖、室内开放式养殖和封闭式养殖。大菱鲆亲鱼的放养密度一般视水温和水的交换量而增减;亲鱼培育区与其他养殖区隔离开,保持安静,以防噪声或人为干扰。
在人工育苗阶段,采用“轮虫-卤虫属幼体-卤虫-鱼糜-微粒配合饲料-小颗粒饲料-大颗粒饲料”的系列投喂方式;食用鱼养殖阶段则投喂鲜杂鱼、冰鲜杂鱼或配合饲料,也可以上述三种混合投喂。
疾病防治
养殖大菱鲆过程中发现死鱼、病鱼,立即捞出以防止病害蔓延;发病鱼池使用过的工具及时消毒、杀菌;定期对鱼进行消毒处理,杀灭体表和体内的病原体。
大菱鲆患病毒性神经坏死病,症状为腹部朝上,在水面旋转游泳或上下翻滚,呈痉挛状,脑、脊髓、视网膜神经组织坏死;该病主要危害仔、稚和幼鱼。纤毛虫病的症状为初期腹部发白,后期头部及腹部充血发红,失去活力,该病发展很快,2~3天可致整池鱼苗死亡。弧菌病的症状为鳍边和肌肉溃烂出血发红,该病传染性很强,死亡率较高。
物种保护
种群现状
在北海地区,1984年至1998年,大菱鲆渔获总量下降了55%,到2006年稳定在低水平,此后数量一直在增加。在斯卡格拉克/卡特加特地区,从1990年代初到2010年代初,大菱鲆渔获总量下降了67%,在北部的种群接近灭绝。在波罗的海地区,大菱鲆渔获数量从1965年增加到1996年的峰值,此后到2014年下降了约79%。在伊比利亚半岛/比斯开湾地区,到2020年,大菱鲆渔获数量只有10吨左右。
自2008年以来,保加利亚尽管实施了捕鱼条例,但其水域中大菱鲆的相对生物量仍一直在下降。自2015年左右以来,大菱鲆在罗马尼亚水域的丰度一直在增加。由2020年的评估结果可知,全球野生大菱鲆的种群数量趋势为逐渐降低。
致危因素
过度捕捞开发是大菱鲆在其部分生存范围内的主要威胁。2005年,由于过度捕捞,野生大菱鲆资源呈过度开发态势,年总捕捞量不足10000吨。在土耳其,由于过度捕捞,大菱鲆渔获量中大型个体的出现也随着时间的推移而减少,因捕捞大体型成鱼多为雌鱼,因此会影响物种繁殖。黑海西部工业化程度很高,如钢铁厂排放到近岸水域的废水可能会影响大菱鲆的生存。
保护等级
2020年,大菱鲆被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》列为“无危(LC)”等级。
保护措施
从1975年开始,在荷兰捕获的大菱鲆占据了全球的50%~60%;从2010~2020年,荷兰在明显减少光束拖网船队对大菱鲆的捕捞量。自1995年以来,北海的梁拖网船队也在减少大菱鲆捕捞量。西班牙、丹麦、挪威等国家实行禁捕和人工放流措施,以此来弥补自然界日益衰退的大菱鲆资源。
在大西洋和地中海,自2012年以来,国际海洋勘探理事会(ICES)一直为保护北海大菱鲆种群提供咨询意见,对捕捞大菱鲆的欧洲渔业实行总允许渔获量限制、封闭捕鱼区、底栖渔船队的一些最小尺寸限制和渔具限制等措施。黑海设定了《大菱鲆捕鱼条例》,内容包括最小大小限制、季节性关闭、渔具限制和总允许渔获量限制等;自1984年以来,保加利亚水域禁止底拖网和疏浚,有尺寸限制,刺网受到网眼尺寸限制,以及产卵季节的封闭捕捞期等措施来保护大菱鲆种群。
主要价值
经济价值
大菱鲆是欧洲海水养殖的主要鱼类之一,是黑海最有价值的商业物种之一;至2020年,中国是世界上养殖大菱鲆的最大生产国之一;在引入中国养殖10多年后,在中国的年产量达3000余吨,销售产值超过10亿元人民币。
营养价值
大菱鲆富含人体所必须的营养物质,如必须氨基酸和高度不饱和脂肪酸、矿物质、胶质蛋白等,营养价值高,是一种优质海水鱼类。其中,必需氨基酸含量为30.94%;蛋白质含量达干重的78.61%。
参考资料
Scophthalmus maximus.中国生物物种名录2023版.2023-06-05
Scophthalmus maximus.IUCN.2023-05-20