狮(食虫类:Panthera leo),大型猫科豹属动物,雌性体长142~185厘米,肩高81~99厘米,体重83~185千克雄性体长184~209厘米,肩高99~109厘米,体重142~272千克。狮通体为棕黄色,成年个体没有斑纹,腹面颜色要比背面浅一些,尾尖都有一簇黑毛,耳后有黑斑;雄狮头、颈和肩部生有显著的鬃毛,而雌狮没有。其身体强壮,尤其是前半身,适合制伏大型猎物。狮以大型有蹄动物为主要食物,群体狩猎,是唯一一种真正的群居猫科动物。狮群为母系群,雌狮世世代代居住在同一个狮群,而雄狮成年后会离开母群,到其他狮群去繁殖。

史前狮类体重可超过400千克,是有史以来最大的猫科之一。其分布曾经遍布五大洲,是世界范围内的陆地顶级掠食者。到距今1.2万年前的更新世末,生活在欧亚大陆北部和美洲的史前狮类都走向了灭绝,生活在非洲、西南亚和南欧的现代狮就成为狮类家族仅存的硕果。近代以来,现代狮的分布范围也在不断退缩,截至2014年,现代狮的分布区仅占历史分布区的8%,它在欧洲、北非已彻底灭绝,在亚洲仅在印度吉尔森林残存,在西非分布范围仅剩1%,而且数量仍在继续下降。因此,世界自然保护联盟(IUCN)在2014年将狮的受威胁等级评定为易危(VU),将西非狮评定为极危(CR),而在2008年将亚洲狮评定为濒危(EN)。

分类和演化

命名和分类

1758年,瑞典动物学家、“现代分类学之父”——卡尔?冯?林奈(Carolus Linnaeus)首次描述了狮,将其定名为Felis leo。当时林奈认为狮、虎、豹均属于猫属(Felis),但后来学者普遍将其归入豹属(Panthera)。

至2005年,狮共有8个亚种被认为有效,分别是北非狮(巴巴里狮,P. l. leo)、西非狮(P. l. senegalensis)、刚果狮(P. l. azandicus)、马赛狮北非狮,P. l. nubicus)、西克鲁格狮(P. l. bleyenberghi)、南非狮(P. l. krugeri)、开普狮(P. l. melanochaitus)和亚洲狮(P. l. persica)。

2014年以来的分子遗传学研究显示,狮的各经典亚种遗传差异不大,建议只保留2个亚种:指名亚种(P. l. leo)分布于北非西非中非亚洲;南方亚种(P. l. melanochaitus)分布于东非、南非和西南非。

演化和系统发育

豹属的祖先大约在460万年前分化为两支,一支留在亚洲,最终演化为虎和雪豹,另一支则进入非洲,成为狮、豹和美洲豹的祖先。后一个演化支中,美洲豹最先于365万年前分化,而狮、豹直到260万年前才分化。

狮起源于非洲。在坦桑尼亚累托里地区发现的疑似狮类化石,年代可追溯至距今350万年前。沙氏狮(Panthera shawi)于大约270万年前生活在非洲,其体重可达400千克。但上述都无法确认是狮类,最早明确无疑的狮类化石产自坦桑尼亚,年代为距今180万年前。

到距今约70万年前,狮才开始大规模进入欧亚大陆,演化出化石狮(P. l. fossilis或P. fossilis)。化石狮又在欧亚大陆演化为洞狮(P. l. spelaea或P. spelaea),并进入北美演化为美洲拟狮(P. l. atrox或P. atrox)。化石狮、洞狮和拟狮的分类地位尚有争议,有学者习惯将它们都作为狮的亚种,也有学者习惯将它们各自作为独立物种。

更新世,狮的分布遍布亚、欧、非、北美和南美,在五大洲范围内都是陆地最顶级掠食者。史前狮类的体重可超过400千克,是有史以来最大的猫科之一。洞狮和拟狮在距今1.2万年前更新世末灭绝事件中走向灭绝,现代狮成为狮类家族仅存的硕果。

形态特征

狮是非洲最大的食肉目动物,也是一种大型猫科动物。雌性体长142~185厘米,肩高81~99厘米,体重83~185千克;雄性体长184~209厘米,肩高99~109厘米,体重142~272千克。尾长78~100厘米。过去通常认为狮是次于虎的第二大猫科动物,但现代科考发现狮和虎的体型是基本相当的。由于狮体型种内差异较小,论平均体型狮大于虎。亚洲中非、西非萨勒赫地区的狮子,比东非和南非要稍小一些。

狮通体为棕黄色,成年个体没有斑纹。其腹面颜色要比背面浅一些。雄狮和雌狮尾尖都有一簇黑毛,耳后有黑斑,其间杂有白毛。南非克鲁格地区存在“白狮”,其通体为白色。幼狮身上生有较暗的玫瑰斑,有些斑点保留到亚成年狮乃至少数成年雌狮的腹部。这说明狮的祖先与豹一样,是生活在森林里的动物。

性二态显著,雄狮生有鬃毛而雌狮没有。雄狮鬃毛自6~8月龄开始生长,至3.5岁左右完全长出。年轻雄狮的鬃毛颜色较浅,可以是黄色、棕色或红褐色;随着年龄的增长,雄狮鬃毛颜色逐渐加深。鬃毛通常覆盖头部(脸除外)、颈部、肩部和前胸。在非洲东部和南非的湿润地区,尤其是海拔1000米以上的地区,雄狮鬃毛极为浓密,甚至延伸至胸腹部。而在炎热地区,雄狮鬃毛稀疏,甚至完全没有鬃毛。鬃毛主要是作为第二性状,但它还有个作用是在打斗中缓冲对手爪子和牙齿的冲击力,保护自己的头颈部。

狮与虎身体构造非常相似,都是前半身肌肉发达,适应制伏大型猎物,而后半身较为纤细。所不同的是,狮肱骨与桡骨几乎等长,与猎豹近似,而虎肱骨明显长于桡骨。根据杠杆原理,桡骨长意味着前肢是费力、省距离的杠杆,这意味着狮比虎更擅长奔跑,这是对草原生活的一种适应。

分布栖息

地理分布

历史上,狮分布在非洲、欧洲和西南亚的广阔地区,东至印度。欧洲的狮在大约2000年前灭绝,北非的狮在1940年前后灭绝,亚洲的狮仅见于印度吉尔森林。在撒哈拉沙漠以南的非洲,狮仍生活在很多地区,但分布区呈孤岛状,破碎化非常严重。截至2014年,狮的分布范围仅占历史分布区的8%,而西非狮的分布范围已不足历史分布区的1%。

栖息环境

与虎、豹相比,狮喜欢开阔、干燥的栖息环境。尽管狮通常被认为是一种草原动物,但其栖息地并不局限于草原。事实上,与草原相比,狮更喜欢稀疏的林地和灌木丛环境,因为在这些地带伏击猎物更容易。但狮并不能适应大片连续的热带雨林。

狮可以不饮水,从猎物体内即可获得足够的水分,因此它在非常干旱的地区生存,在卡拉哈里沙漠纳米布沙漠都有狮生活。但狮并不能出现在像撒哈拉沙漠这样的大片纯沙漠地区。

狮亦能适应高山生境,在埃塞俄比亚的贝尔山和坦桑尼亚的乞力马扎罗山,狮能出现在海拔4000米高的地方。

生活习性

觅食行为

狮以有蹄动物为主食,在其食谱中占比超过90%;亦食野兔、灵长目海狗、鸟类、鱼类、鳄类蟒蛇。狮最主要的猎物通常就是一个地区最常见的有蹄类。例如在塞伦盖蒂草原,在雨季,狮最经常捕食牛羚,而在旱季,狮最经常捕食汤姆森瞪羚非洲疣猪;而在塞伦盖蒂自然保护区林地,狮猎捕非洲水牛更频繁。在印度吉尔森林,狮的主要食物是白斑鹿。

狮主要捕杀与自身体型相近甚至更大的猎物,其猎物体型的上限是河马长颈鹿乃至成年雌性非洲草原象。在坦桑尼亚的马亚拉湖国家公园,狮以非洲水牛为主食,非洲水牛在当地狮食谱中占比在一半以上。

猫科均为伏击型猎物,其捕猎需要一定的遮蔽物,这对林栖猫科通常不是问题,但狮生活在草原上,遮蔽物就成为一个至关重要的因素。狮在捕猎时会利用一切可利用的条件,包括灌木、高草、白蚁冢、水沟、黑夜甚至雨雪天气来隐蔽自己,尽可能地接近猎物,而后再发动致命一击。狮群狩猎会进行协作分工,其狩猎成功率比独居猫科要高一些。

有个常见的误解是雄狮不参与狩猎,反而抢占雌狮捕获的猎物。事实上,雄狮是否自主狩猎因地而异,取决于当地环境状况,这是由于雄狮体型大且生有显眼的鬃毛,不容易隐蔽,它捕猎更加依赖遮蔽物。在东非塞伦盖蒂草原,环境视野开阔,缺乏遮蔽物,雄狮就很少自主狩猎。而在南非克鲁格国家公园,林地比较多,雄狮就经常自主捕猎。雄狮猎物通常比雌狮猎物更大,在南非马拉马拉国家公园,雌狮的猎物均重为126千克,雄狮的猎物均重为399千克。

狮杀死猎物主要有3种方式,具体采用哪种方式取决于猎物体型。狮猎杀大型有蹄动物,通常咬住喉咙,使其窒息;而杀死较小的猎物,则多咬猎物后颈,破坏猎物颈椎;还有些狮群会采用咬鼻使猎物窒息的方式进行咬杀。

与林栖猫科不同的是,狮的进食面临着食腐动物的巨大压力。兀鹫会时刻观察狮捕猎,一旦猎物停止挣扎就立即降落;而兀的降落又会指引鬣狗科胡狼和其他狮迅速赶到现场。狮是草原上最优势的掠食者,没有任何食腐动物能和狮群抗衡,几只狮就足以震慑一群狗和几百只兀鹫。然而,当狮群吃饱了离开的时候,食腐动物就会将剩下的猎物吃得精光。此外,当进食现场的狮数量较少的时候,它们可能被大群鬣狗抢走猎物,尤其是雄狮不在场的时候。

社会行为

狮营群居生活,是唯一一种真正的群居猫科。狮群由两部分组成:雌狮群和雄狮联盟。雌狮群由2~18只有亲缘关系的雌狮、它们的幼仔以及亚成年雄性后代组成,是一个母系群,它们连续多个世代都居住在同一片领域之中,构成了狮群的核心。而雄狮联盟则由2~7只雄狮组成,它们是外来的,对一个雌狮群的控制短则几个月,长则几年,就会被新的雄狮联盟赶走。

雌狮群与雄狮联盟之间的联系因地而异,并非绝对一一对应的。在非洲雌狮群和雄狮联盟通常是一一对应的,它们多数时间都一起生活。而在印度吉尔森林,雌狮群与雄狮联盟分开生活,除交配和一起进食大猎物以外,它们很少一起活动;一群雌狮可能会与多个雄狮联盟保持联系。有些规模特别大的雄狮联盟会尝试接管多个雌狮群。

狮群规模和领域面积因地而异,通常来讲,在大型猎物丰富的地区,狮群规模大,领域面积也较小;而在大型猎物缺乏的地区,狮群规模较小,领域面积则较大。例如,在塞伦盖蒂国家公园,林地比草原猎物丰富;林地狮群平均每群有20只狮,领域面积为65平方千米;而草原狮群平均每群有13只狮,领域面积为184平方千米。在埃托沙公园,猎物密度总体要比塞伦盖蒂低得多,每个狮群只有7只成年狮,包括2只雄狮和3只雌狮;在猎物密度同样很低的卡拉哈里地区,每个狮群平均只有4只狮。而在印度吉尔森林,雌狮群中雌狮数量为1~11只,平均4~5只;雄狮联盟中有雄狮2~6只。

狮为什么演化出群居习性,是学界长期热议的话题。群居必定与食物有关,但群体狩猎绝非群居的关键原因。研究发现,虽然两只狮狩猎成功率比一只狮高一倍,但狮数量再增多,狩猎成功率也不会再升高。而且,尽管2~3只狮狩猎成功率较高,但由于要与同伴分享,每只狮获得的肉反不如单狮狩猎;除非它们集结成5~7只的大狮群,可以频繁捕杀大型猎物,从每次捕猎中获得的肉才可以与单狮狩猎相同。

狮的群居与种间、种内竞争压力有很大关系。狮群进食面临草原食腐动物的巨大压力,当狮数量较少时,它们无法一次吃光猎物,最后就不得不将猎物丢给食腐动物,与其这样还不如将猎物与近亲分享,这就促使狮集结成大群。而且,由于狮群之间会竞争领域和食物,只有1~2只雌狮的狮群自身死亡率会很高,更难养活幼仔;它们随时会被邻居大狮群追杀,还更容易遭到外来雄狮的入侵,在保护幼仔的过程中它们很容易被入侵雄狮杀死。

生长繁殖

繁殖

雌狮不同于其他雌性猫科,它不会通过频繁吼叫和制造气味标记,来表达自己的发情。因为雄狮与雌狮生活在一起,随时可以检查后者的发情状态。同一联盟的雄狮很少为争夺交配权而发生打斗,它们遵循“先到先得”原则,首先靠近发情雌狮的雄狮即获得交配权。

雄狮繁殖成功率主要取决于两个因素:一是联盟中雄狮数量;二是占有狮群的时间。大联盟能长期保持对狮群的占有,在一生中有机会接触到更多雌狮。但是,在4只以上的联盟中,并非每只雄狮都有繁殖的权利。分子遗传学研究表明,4只以上的大联盟都是由亲兄弟或同母异父、同父异母兄弟组成的。因此,大联盟中不繁殖的雄狮提高了其亲族的繁殖成功率,而其亲族的基因很大程度上与自己是相似的,因此也有利于自身基因延续。

雄狮占有狮群的时间通常只有2~3.5年。因此,当入侵雄狮接管一个新狮群,会马上杀死全部幼仔,驱逐较大的小雄狮,刺激雌狮尽快发情;小雌狮则可留下与入侵雄狮交配。这种行为看似残忍,但对雄狮非常有意义,只有如此它才能尽快诞下自己的子女,并保护它们长大。

雌狮妊娠期102~115天。同一狮群的雌狮倾向于同时进入发情期,因此它们会在几周内相继分娩。临产的雌狮会离开狮群,在石块和草丛间找一个隐蔽的生产穴。雌狮每胎产1~7只幼仔,平均为3只左右。

雌狮2.5~3岁性成熟,一年后产下第一胎幼仔,11岁繁殖机能开始下降,15岁停止繁殖。雄狮早在2~2.5岁就性成熟了,但开始繁殖要晚得多。年轻雄狮要过几年流浪生活,直到它们的联盟成功接管一个狮群。

生长发育

幼仔在其出生的前几周由母亲独自抚养。当母亲外出觅食,幼仔就要独自留在巢穴里24~48小时,单独的幼仔几乎没有自卫能力,有很多被豹、鬣狗科或其他狮杀死。

当幼仔4~6周龄,雌狮会带着它们返回狮群。狮群实行共同育幼制,有幼仔的雌狮会将幼仔放在一起抚养,形成一个“幼狮团”(类似于人类的幼儿园)。此时,没有幼仔的雌狮会离开狮群,单独活动。幼仔不会拒绝任何雌狮的乳汁,但雌狮主要给自己的幼仔喂奶。

幼仔2月龄开始能跟上狮群走动,并开始吃肉,但要到1岁前后才能参与狮群的狩猎活动,到2岁时方可成为熟练的猎手。

2~4岁的亚成年狮已经开始独立生活,但仍生活在其母群的领域内。此后,亚成年雌狮通常终身生活在出生狮群中,而亚成年雄狮则在4岁前离群。亚成年雄狮多是因遭到了入侵雄狮联盟的驱逐。

小雄狮离群时,会与其亲兄弟或异父、异母兄弟组成联盟,此后终生一起生活。但如果小雄狮是该批幼仔中唯一一只雄性,那么它会与其他狮群的独行雄狮结盟。分子遗传学研究发现,双狮和三狮联盟很多是没有关系的雄性组成的,而四狮以上联盟一般由亲族组成。

在野外,雌狮寿命比雄狮长,雄狮很少能活到12岁。野生雌狮寿命记录为22岁,雄狮寿命记录为16岁。动物园中,狮平均寿命13岁,最大记录27岁。

物种保护

种群现状

截至2014年,全球狮种群总数约为2万只。其种群趋势在下降,1993~2014年间下降了46%,在很多地区下降比例超过60%。只有博茨瓦纳纳米比亚津巴布韦印度4个国家的狮数量有所增长。

指名亚种生存状况尤为严峻。亚洲的狮仅在印度吉尔森林及周边地区剩余400只左右。西非的狮仅剩大约250只。

致危因素

狮致危因素有四:

一是人狮冲突。在非洲一些国家的保护区之外,人们可以随意射杀狮,有时因狮捕杀家畜,有时仅仅因它们具有这个能力,就被预防性地杀死了。

二是猎物锐减。非洲很多大型食草动物都是人们野味贸易的对象,而这些动物也是狮最主要食物。1970~2005年,东非的大型食草动物总数下降了52%,西非则下降了85%。

三是商业贸易。非洲很多国家本就有狮骨入药的习俗,特别是随着虎日益濒危,越来越多狮骨被销往亚洲

四是运动狩猎。西方很多富豪乐于捕杀狮这种强大的猎物,至2015年,非洲共有13个国家在开展针对狮的运动狩猎。可持续的运动狩猎能给当地狮保护提供经费。2011年的一份研究计算出,可持续的猎获量是每2000平方千米每年射杀一只雄狮,但当前很多地区的运动狩猎都超过了这个水平。

保护措施

自1975年起,《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)就将狮列入附录Ⅱ,亚洲狮则列入附录Ⅰ,对狮及狮制品国际贸易严格管控。但这个名录可能有些滞后了,不足以真实反映当前的保护需求,可能有更多狮种群应列入附录Ⅰ。

西非和中非国家,以及东非和南非国家都已经建立了区域合作保护战略,协同开展保护工作。非洲很多国家开发了生态旅游,发挥狮作为旗舰物种的优势,为保护狮筹集资金。尽管如此,由于非洲国家普遍都是发展中国家,狮保护工作仍然面临资金不足的问题,这导致狮数量和分布仍在不断下降,其生存前景不容乐观。

保护级别

考虑到狮种群数量下降严重,2014年,世界自然保护联盟(IUCN)将狮评定为易危(VU)。亚洲狮在2000年被评定为极危(CR),后因印度政府保护得力,其种群数量增长,IUCN在2008年将其受威胁等级提升为濒危(EN)。2014年,IUCN将西非狮评定为极危(CR)。

参考资料

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