灰鲸
灰鲸（拉丁学名：Eschrichtius robustus），别名克鲸、儿鲸、腹沟鲸。属哺乳纲灰鲸科，是现存灰鲸科的唯一一种。灰鲸的最长寿命记录为80年。灰鲸一般体长13~14.2米，最大长度可达15.3米，体重14~35吨。成年雌性灰鲸比雄性灰鲸稍大。成年灰鲸皮肤由斑驳的深灰色渐变至浅灰色，全身遍布白色斑点以及由皮肤上的寄生昆虫构成的白色至橙黄色斑点，构成灰鲸特有的杂乱色斑。喉部有2~7条约1.5 米长的喉沟。灰鲸没有背鳍，背部长有8~14个隆起的背脊。尾鳍后缘呈“S”形。
现存灰鲸仅分布于北太平洋，主要在朝鲜、俄罗斯、墨西哥、美国等沿海海域活动，在中国多见于黄海、东海、南海等温带海域附近。曾栖息在北大西洋的灰鲸已确定灭绝。现存的种群分为东西两个种群，东部灰鲸数量稳定，尚未确定西部灰鲸是否灭绝。灰鲸常在以泥泞或沙质底部的浅海岸水域觅食，主要以底栖动物、管栖的端足类动物、鱼卵和各类幼虫为食。灰鲸的繁殖发生在秋季南迁的中期，并在冬季的1月至2月继续进行，雌性灰鲸妊娠期11~13个月，每两年生育一胎。
2018年，灰鲸被列入《世界自然保护联盟》（IUCN）濒危物种红色名录ver 3.1——无危（LC）。2021年2月，灰鲸被列入《中国国家重点保护野生动物名录》一级保护动物。
形态特征
灰鲸一般体长13~14.2米，最大长度可达15.3米，体重为14~35吨，成年雌性灰鲸比雄性灰鲸稍大，雄性灰鲸可以达到13.72米，而雌性可以达到15.24米。雄性灰鲸从生殖器裂口到肛门的距离较宽，两性在外观上没有其他显著差异。成年灰鲸皮肤由斑驳的深灰色渐变至浅灰色，仔鲸为黑灰色。灰鲸全身遍布白色斑点以及由寄生昆虫藤壶和鲸虱科构成的白色至橙黄色斑点，在头部和尾部分布尤其多，腹部颜色较淡。
灰鲸头顶部有两个气孔，气孔直接与肺部相连，用于呼吸空气。头部从上方观察呈尖三角形，颅骨的吻部突出而狭窄，长度中等，呈弓形。上颌向前伸呈弓形，长度中等，上颌骨基部在额骨眶上突的前方，上、下颌都有触须。上颌每侧有130~180块鲸须板，呈淡黄色，须毛粗糙。灰鲸眼睛的白色部分厚实而柔韧，它可以承受潜水时的高压而不变形，眼睛周围的肌肉拉伸眼部呈弯曲状，使眼睛可以同时注意到水面上方和下方的物体。弱光条件下，眼睛也能很好地适应。喉部有2~7条长约1.5米的喉沟，这些喉沟可以在进食时扩展，使嘴张得更大。灰鲸没有背鳍，沿后1/3处的背部长有由8~14个隆起组成的背脊。鳍肢较宽，位于身体前部1/4处，呈浆状，末端较尖。尾叶后缘呈光滑的“S”形，中央有一个较深的缺刻。
分布栖息
分布范围
灰鲸仅分布于北太平洋，分东西两个种群。亚洲侧（即西侧种群）南至中国沿海，向北沿朝鲜、俄罗斯到鄂霍次克海。美洲侧（即东侧种群）南达墨西哥的下加利福尼亚半岛南端，向北沿美国、加拿大到白令海西北部、白令海峡以北，在中国多见于黄海、东海、南海等温带海域附近。北大西洋曾是灰鲸的栖息地，但由于人类捕鲸活动，北大西洋的灰鲸在18世纪早期就已绝迹。灰鲸化石可见于北大西洋沿岸的英国、法国、瑞典、美国。
栖息环境
灰鲸主要栖息在沿亚热带至极地大陆架边缘的相对较浅的水域，偶尔也会在开阔的海洋栖息，并常在有泥泞或沙质底部的浅海水域觅食。在夏季，它们会待在水深达60米、离海岸0.5千米至166千米的水域。每年秋季，灰鲸沿着近海岸迁徙，在深度不足4米的高盐度、温度在15到20摄氏度之间的水域过冬。灰鲸在冬季通常选在有泥泞或沙质底部的水域产下幼崽，可能包括鳗草床或邻近红树林沼泽水域。
生活习性
节律行为
灰鲸每年都会进行有规律的南北洄游，冬季游向低纬度的暖水域产仔，夏季游向北方索饵。迁移距离可长达10000~22000千米，在哺乳动物的迁徙距离中位列第一。北太平洋西部灰鲸夏季在鄂霍次克海，秋季通过鞑靼海峡南下，到中国广东省和海南省海域越冬。东部灰鲸种群夏季在楚科奇海、波弗特海和白令海，秋季通过乌尼马克海峡南下，沿海岸线至墨西哥的下加利福尼亚州西岸越冬。迁移的灰鲸平稳游动，每隔3~4分钟会浮出水面呼吸3~5次，呼吸时会喷出粗壮的水柱。
觅食行为
灰鲸是滤食性动物（以过滤方式摄食水中浮游生物），也是唯一一种被称为底层食性动物的大型鲸类动物。灰鲸主要以底栖动物、管栖的端足类动物、鲱鱼卵和各类幼虫为食。迁徙期间，灰鲸通常不会大量进食，甚至不会进食。捕食时，灰鲸会侧身翻滚并缓慢游动，将海底的沉积物和食物吸到嘴里，通过上颌的鲸须板过滤食物，从而进食。在捕食的过程中，它们经常在身后留下很长的“泥路”，并在海底留下一个“觅食坑”。此外，灰鲸在南迁的过程中会对成群的小鱼采取集体捕食策略。3到4只灰鲸围捕鱼群，而一只灰鲸则张着嘴巴游过鱼群以进食。进食的灰鲸头部露出水面，并保持这个姿势几分钟。群体中的每只灰鲸都会重复进行这个过程，直到鱼群数量耗尽。
防御行为
虎鲸是灰鲸的唯一天敌。虎鲸通常会向携带幼崽的灰鲸群发起进攻，因为幼鲸是最脆弱的。虎鲸通常会对灰鲸的唇部、舌头以及尾鳍进行攻击。虎鲸通常成群猎食，它们会尝试把灰鲸幼鲸与母鲸分开，一旦分开，虎鲸就会用牙齿咬住幼鲸的鳍和尾片，将其溺死。成年灰鲸经常会在幼鲸和虎鲸之间进行防御。当遇到进攻时，灰鲸会游向布满海藻的近海岸处，虎鲸不会贸然进入这片水域，而是在水下游动并发出声音，此时灰鲸会通过厚厚的藻类寻求遮蔽或者迅速逃离虎鲸。
社群行为
灰鲸多以小群活动，通常不超过3头，但洄游时成群现象较明显，有时可达16头。当幼鲸长到2~4个月大时，母鲸会带着幼鲸与其他母崽一起互动，它们会翻滚、潜水、相互摩擦，在水面和水下旋转。这种群体的规模和持续时间不定，一次可以多达20对母崽。这种活动可能是一种社交机制。
发声行为
灰鲸的声音指令包括滴答声、咕噜声、呻吟声、脉冲声，以及敲打声。脉冲声可用于基本回声定位。灰鲸发出的声音不像其他鲸类发出的声音那样具有社交价值，关于它们交流信号的准确含义，还尚在研究中。
跳跃行为
沿着迁移路线游动时，灰鲸会做出一种名为“间谍跳”的动作，即只把头部伸出水面，然后沿着身体的水平轴线慢慢沉落。这种跳跃行为可能是用于观察临近的海岸，以确定迁移方向。“突跃”也是常见的灰鲸跳跃行为，即跳到空中并从侧面或背部溅落。“突跃”可能是灰鲸去除其皮肤寄生昆虫的尝试和一种游戏形式，
生长繁殖
灰鲸在6~12岁时达到性成熟。交配和生育具有很强的季节性，并与迁徙周期同步。交配发生在秋季南迁的中期，并在冬季繁殖范围的1月至2月继续进行。灰鲸的交配系统很混杂，个体可以成对交配，也会有5只甚至更多个体在一起翻滚打转的成群交配现象。雄性可能会试图与有新生幼崽的雌性交配，但有幼崽的雌性通常会拒绝与雄性交配。求偶时，雄性灰鲸与雌性灰鲸在游动过程中会彼此爱抚，如果雌性没有拒绝雄性的示爱，就会迅速发生交配，并重复进行多次，每次持续10~30秒。
雌性灰鲸的妊娠期11~13个月，通常每两年生育一胎，生育时间常在12月下旬到3月初，期间的灰鲸正向南迁移至礁湖，而雌性灰鲸就会在礁湖中生产。幼崽会在母鲸到达礁湖的5~6周内出生，生产高峰大约出现在1月上旬。
刚出生的灰鲸幼崽体长大约4.9米，身上的鲸脂很薄，无法在冰冷的北极水域存活，但可在温暖的礁湖中健康成长。幼崽刚出生的几个小时内，身体不协调，无法正常呼吸和游动，母鲸有时会用背部或尾鳍将幼崽托到水面，使它能顺利呼吸。在母鲸的帮助下，幼鲸在礁湖中实现运动协调，而后与母鲸一起向北迁移至避暑区。幼鲸7~9个月大时断奶，在春季迁徙或夏季觅食时与母亲分开。灰鲸大约在40岁时身体完全发育成熟，最长寿命记录是80岁。
物种保护
物种现状
19世纪中叶，北太平洋东部的灰鲸被捕捞耗尽。受到国际保护之后，1967~1996年间灰鲸的数量每年增长2.5%，直到1998年达到27000头左右的峰值。也许是因为夏季觅食地的食物缺乏，在接下来的四年里，灰鲸的数量又减少了超过三分之一。自2002年至2022年，北太平洋东部灰鲸的数量总体一直在稳步增长。北太平洋西部繁殖种群可能灭绝，而北大西洋繁殖种群已确认灭绝。
威胁因素
保护级别
2018年，灰鲸被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1——无危（LC）。
2021年2月，灰鲸被列入中国《国家重点保护野生动物名录》一级保护动物。
保护措施
自1948年《国际捕鲸管制公约》生效以来，灰鲸一直受到商业捕鲸的保护。
1972年《海洋哺乳动物保护法》和1973年《濒危物种法》为美国水域内的灰鲸提供了保护。
2002年，墨西哥宣布将所有领海和经济禁区用于保护大型鲸鱼。在加拿大、俄罗斯、日本、韩国和中国的领海，灰鲸也受到不同程度的保护。
2003年，国际捕鲸委员会(IWC)制定了本土捕鲸限额，5年内可捕620头灰鲸，一年不能超过140头。
2005年，东太平洋种群的主要繁殖地被纳入保护区，从而限制划船、捕鱼和沿海开发的干扰。
寄生关系
灰鲸是所有鲸目之中遭遇寄生情况最为严重的鲸鱼，它们的身上寄生着大量的鲸虱科。感染内寄生物的灰鲸个体很少，已发现的灰鲸体内寄生物有在胃内的简单安尼线虫属（Anisakis simplex），肝内的吸虫类（Lecithodesmus goliath），肠内的胃吸虫（Ogmogaster）、绦虫类（Priapocephalus）和棘头虫类的球茎体棘头虫（Bolbosoma）等。这些寄生物的感染可能会导致灰鲸出现炎症反应，如胃炎、结肠炎和直肠炎等。
藤壶也是一种寄生在灰鲸皮肤表面的节肢动物门，主要分布在灰鲸相对较短的弓形头部上方、呼吸孔周围和背的前部。1种新的藤壶种群和3种新的鲸虱科种群都仅在灰鲸身上被发现。但值得注意的是，藤壶和灰鲸属于偏利共生关系，藤壶的寄生不会给灰鲸带来实质性影响。
相关研究
分类命名
现存的灰鲸被赋予过许多种名，导致至今仍然存在命名混淆的情况。1861年，W.Lilljeborg首次用Balaenoptera robusta的名字命名了灰鲸，它来自于全新世亚化石（4000~6000年前），模式产地是瑞典。W.Lilljeborg认为它是一种新的须鲸并将其归到须鲸属（Balaenoptera）。而到了1864年，英国动物学家格雷建立了灰鲸属（Eschrichtius），并将Balaenoptera robusta归入其中。期间，生活在太平洋的灰鲸一直被称为Rhachianectes glaucus，它们被认为与Balaenoptera robusta不属同一物种，直到1937年，A.B.Van Deinse和G.C.A.Junge研究得出结论，认为现存灰鲸与W.Lilljeborg早先描述的瑞典亚化石鲸是同一物种。后由J. G. Mead和E. D. Mitchell将Balaenoptera robusta归为Eschrichtius robustus，并将其作为后者的异名。
化石研究
灰鲸的化石非常稀少，一定程度限制了人们对灰鲸进化关系的了解。灰鲸的化石记录仅限于北大西洋地区，已知最早的灰鲸科化石来自日本北海道，时代是上新世晚期，距今约250万年。随着一些新化石被发现，学界认为灰鲸科还包括三个已被发现的化石属：来自意大利的Archaeschrichtius和Eschrichtioides，时代分别是中新世和上新世，以及来自北卡罗来纳州的Gricetoides，时代是上新世。
根据化石记录，中新世或上新世早期，灰鲸曾在地中海或北大西洋进化，通过当时开放的中美洲海道向西扩散到太平洋，然后在更新世间冰期又通过北冰洋分散回北大西洋。
物种对比
座头鲸和灰鲸都属于14种现存须鲸，且都带有鲸须板，有时可以发现颜色相同的灰鲸和座头鲸，使得二者难以区分。座头鲸的身体介于黑色和灰色之间，有背鳍，胸鳍很长。灰鲸通体灰色，无背鳍且胸鳍很短。座头鲸比灰鲸重，通常也更长。灰鲸是底层食性动物，而座头鲸不是。此外，座头鲸的活动范围比灰鲸更广。
参考资料
灰鲸..The Biodiversity Committee of Chinese Academy of Sciences,Catalogue of Life China: 2022 Annual Checklist, Beijing, China.2024-08-29
灰鲸.itis.2024-08-27
农业农村部公告2021年第3号.国家林业和草原局 .2022-10-29
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Gray Whale vs Humpback: What are the Differences?.AZANIMALS.2022-10-29