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小丑鱼

小丑鱼

小丑鱼（学名：Amphiprioninae），又名海葵鱼，是雀科海葵鱼亚科，该亚科分为双锯鱼属（Amphiprion）和棘颊海葵鱼属（Premnas）。截至2023年，全球生物物种名录（COL）将双锯鱼属分为29种小丑鱼，棘颊海葵鱼属分为1种小丑鱼。成鱼体长一般6厘米~10厘米，最大体长不超过13厘米，其体型略呈椭圆形而侧扁。成鱼的颜色可能因所处地理环境和行为的差异而不同，通常为橙色或红色底色，上面覆盖着白色至黄色的条纹或斑点。

小丑鱼主要栖息在印度洋和太平洋水温较暖的瑚礁海域。它们通常在水温为26℃~28℃、海水盐度为29‰~31‰、溶解氧含量为5~6mg/L的环境中生长发育得较好。它们可与海葵目建立互利共生的关系，寻找适宜的食物，并保护自己的领地。小丑鱼为顺序性雌雄同体，存在雄性先熟的性逆转现象。

根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，麦氏双锯鱼（双锯鱼属 mccullochi）在2021年被列为易危（VU），而宽带双锯鱼（Amphiprion latezonatus）在2021年因数据缺失（DD）而未能准确评估，其余种类的小丑鱼被列为无危（LC）。由于其独特的外观和行为特点，小丑鱼是热带鱼市场上的热门养殖品种。然而，过度捕捞、珊瑚礁破坏和水污染等人类活动，使得保护小丑鱼及其生态环境变得尤为重要。

分类与系统发育

小丑鱼鱼脸两侧白色的条纹使其酷似京剧丑角，因而被命名为小丑鱼。而Amphiprioninae这个名字来自希腊语，“amphi”表示“双重”，“prion”表示“锯齿”，后缀“inae”表示亚科的意思，这些指代小丑鱼鳃盖上深锯齿状的骨骼。

小丑鱼，又名海葵鱼，属于雀鲷科（Pomacentridae）海葵鱼亚科（Amphiprioninae），该亚科分为双锯鱼属（Amphiprion）和棘颊海葵鱼属（Premnas）。双锯鱼属下共29种小丑鱼，棘颊海葵鱼属下仅1种小丑鱼，海葵鱼亚科总共合计2属30种。

双锯鱼亚科属于单一群系演化的结果，但双锯鱼属不为单系发生。在双锯鱼属中，眼斑双锯鱼和黑边公子小丑鱼聚为一支，为双锯鱼亚科分子亲缘关系基础。此外，透红小丑 (Premnas Biaculeatus)由于外形特殊，从双锯鱼属中独立出来作为双锯鱼亚科中棘颊海葵鱼属的单一种。然而关于透红小丑鱼的定位尚存在一定的争议，有观点认为透红小丑鱼、公子小丑鱼（双锯鱼属 ocellaris）和黑边公子小丑鱼（Amphiprion percula）归为一支，需要更多的分类方法来确定透红小丑鱼的分类地位。

形态特征

成年小丑鱼体长一般6厘米~10厘米，最大体长不超过13厘米。雌性小丑鱼体型一般略大于雄性小丑鱼。小丑鱼种类繁多而鱼体颜色各异，通常为橙色或红色底色，上面覆盖着白色至黄色的条纹或斑点。不过鱼体颜色还可能因所处地理环境差异而不同。此外，除胸鳍以及软背鳍鳍条外部的部分以外，其他鳍呈黑色。小丑鱼的身体扁平且略呈椭圆形。它们的头部较大，鱼体每侧有一鼻孔，吻短且钝，口小斜裂，眼睛较大。牙齿尖锐呈圆锥状，两颌处各有一行。鳃盖骨到尾鳍之间的鳞片数量约为47~66枚，鱼鳍由较硬的鳍棘和相对柔软的鳍条组成。

分布栖息

分布范围

小丑鱼主要分布在印度洋和太平洋海域，集中分布在澳大利亚、印度尼西亚和菲律宾等国家沿海。

栖息环境

小丑鱼是热带海水鱼类，主要栖息在浅水区域的珊瑚礁中。适宜的水温范围为26℃-28℃；海水的盐度在29‰-31‰；同时水的硬度约为1.25 mmol/L-1.97 mmol/L。此外，溶解氧的含量对于小丑鱼的生长发育也非常重要。适宜的溶解氧含量通常为5 mg/L-6 mg/L。水温较暖、盐度适中、硬度合适和溶解氧含量充足的瑚礁海域是小丑鱼理想的生存环境。

生活习性

小丑鱼是一种杂食性鱼类，它们的觅食习性和社群结构与海葵目密切相关。下面是对小丑鱼生活习性的描述：

觅食习性

小丑鱼属杂食性鱼类，其食物来源包括植物性食物（如海藻和浮游生物）以及动物性食物（如小型甲壳类动物和底栖无脊椎动物）。小丑鱼体表具有特殊的粘液，使其可以不受海葵毒性的影响。因此，小丑鱼通常选择在具有毒性的海葵中筑巢，与海葵建立互利共生的关系，寻找适宜的食物，并保护自己的领地。在觅食过程中，小丑鱼的鲜艳颜色和自由活动会吸引其他鱼类的注意，从而吸引更多鱼类前来觅食，为海葵提供更多的捕食机会。与此同时，小丑鱼可以通过依靠海葵分泌毒液的触手来保护自己免受其他鱼类的捕食，从而安心地筑巢和觅食。小丑鱼主要在海葵周围觅食，同时还能以海葵捕食剩下的残渣为食。

社群习性

小丑鱼是社会性鱼类，通常形成群体并建立一种特定的社会结构。它们会与同种鱼类组成家族群体，每个群体由一对成年鱼、数条未成年鱼和少量幼仔组成，家族中的成年鱼通常具有较大的体型并展示“亲权行为”。在家族中，具有亲权的成年雄性和雌性承担繁殖和幼仔保护的责任。它们负责筑巢、繁殖、保护卵和幼仔，并对群体中的其他成员施加控制和领导作用。当外来入侵者接近领地时，小丑鱼可通过摆动身体、冲撞等方式来威慑入侵者。这种社群结构对小丑鱼提供了更好的生存机会和保护幼仔的环境。家族群体中的成员之间彼此密切合作，以确保整个群体的繁衍和存活。

总之，小丑鱼具有杂食性觅食习性和社会结构，其与海葵目的互利共生关系，以及在家族群体中的亲权行为，都为其提供了更好的生存和繁殖条件。

生长繁殖

繁殖期

小丑鱼的繁殖期通常在温暖的季节，因为温暖的环境条件有利于受精卵的发育和幼鱼的成长。在热带海域，其繁殖期呈现出非季节性，产卵周期明显以半月或整月为主；在温带海域，其繁殖期则呈现出季节性；在亚热带海域，其繁殖期情况则介于前述两者之间。另外，温带和亚热带海域的小丑鱼产卵周期也呈现出一定的月周期性，但规律性较弱。由此可见，小丑鱼的繁殖期和产卵周期会因品种和栖息地的差异而有所不同，例如澳大利亚东海岸生活的宽带双锯鱼只在夏季和秋季产卵，而同海域的大堡礁双锯鱼则可以整年产卵。

产卵

小丑鱼的繁殖方式是卵生，到达产卵期时，雄性小丑鱼会在珊瑚礁或海葵附近筑巢，雌性小丑鱼会在巢穴中产卵，每次产卵100个~1000个，之后雄性小丑鱼在产卵处进行授精，雄性和雌性小丑鱼交替产卵、授精，过程需要约一个小时。受精卵呈椭圆形，直径为3 毫米左右，表面光滑，一侧通过附着丝粘附在产卵区，确保受精卵保持在理想的位置。受精卵孵化期间，亲鱼用鳍煽动水流以去除受精卵上污物，使其充分接触氧气。受精卵主要由雄性小丑鱼保护。

小丑鱼的产卵次数与胚胎发育情况与生长环境和鱼种等密切相关。以白条双锯鱼、眼斑双锯鱼、海葵双锯鱼和眼斑双锯鱼四种双锯鱼属小丑鱼为研究对象，在相同的饲养环境中，这些双锯鱼一个月产卵两次左右，产卵时间相差不大，但胚胎发育时间有较大差别，眼斑双锯鱼的胚胎发育时间最短，为181小时左右；而海葵双锯鱼的最长，为260小时左右。

发育

孵化水温为26.5℃时，受精卵大约经过8天~13天的时间可孵化出幼鱼。刚孵化出的小丑鱼，体长为3毫米~4毫米左右，一般孵化1小时后即可摄食。小丑鱼从鱼卵到成鱼的成长过程需要半年多时间, 而其寿命一般10年左右。此外，小丑鱼须经过12个月~24个月的生理成熟期。小丑鱼为顺序性雌雄同体，存在雄性先熟的性逆转现象。而性别的改变须在适当的环境下促成。每个群体中只有一对小丑鱼具有繁殖能力，其他小丑鱼孵化之后，先发育成雄性，但是并无繁殖能力。当群体中的唯一一个雌性个体死亡或离开时，最大的雄性个体会通过内分泌调节和生理变化，转变为雌性，以维持鱼群的繁殖能力。

人工养殖

养殖技术

催产孵化是小丑鱼人工繁殖的重要环节。传统的催产方法是模拟自然环境，通过定期浸泡鱼卵在较高盐度的水中来刺激卵的孵化。现代技术允许饲养员更加精确地控制温度、水质和光照等因素，从而提高孵化成功率。主要包含以下四个步骤：

养殖管理

在小丑鱼的养殖过程中，环境的控制是非常重要的。以下是一些常见的养殖管理措施：

物种保护

保护级别

根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，麦氏双锯鱼（双锯鱼属 mccullochi）被列入易危（VU），宽带双锯鱼（Amphiprion latezonatus）被列入数据缺失（DD），其余小丑鱼被列为无危（LC）。下面罗列出《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中报道的各种小丑鱼的保护级别及相应的统计年份。

致危因素

截止到2023年，仅有麦氏双锯鱼（Amphiprion mccullochi）这一种小丑鱼被列入易危（VU），其余小丑鱼尚未被列为濒危物种，但存在一些潜在的致危因素可能会对其生存造成威胁。以下是一些主要的致危因素：第一，过度捕捞：作为受欢迎的观赏鱼类，小丑鱼在国际贸易中具有重要地位。然而，非法捕捞和过度捕捞可能会导致其数量减少，对其群体的健康与清晰社交结构产生直接影响；第二，环境破坏：珊瑚礁的退化、海洋污染和生境损失等环境问题，对小丑鱼的生存环境产生了负面影响。