双孢蘑菇
双孢蘑菇(学名:Agaricus bisporus (J.E. Lange) Pilát ),又名蘑菇、洋蘑菇、白蘑菇、双孢菇、二孢蘑菇等。蘑菇科(Agaricaceae) 蘑菇属(Agaricus)真菌。双孢蘑菇为世界性栽培和消费的菇类,广泛分布于欧洲、北美、亚洲的温带地区,在中国华南、华东、华中地区、华北地区、西北等地均有分布。主要生长在腐熟或半腐熟的植物残体和动物粪便上。一般在春季或秋季的雨后出现在生林地、草地、田野、公园、道旁处。
双孢蘑菇子实体中等大小,菌盖初半球形,后平展,白色,光滑,略干渐变黄色,边缘初期内卷。菌肉白色,厚,受伤略变淡红色,具双孢蘑菇特有的气味。菌褶初粉红色,后变褐色至黑褐色,密,窄,离生,不等长,菌柄白色,光滑,近圆柱形,内部松软或中实。菌环单层,白色膜质,生菌柄中部,易脱落。孢子褐色,椭圆形,光滑,一般在担子上生两个孢子。
双孢蘑菇肉质肥厚,味道鲜美,含有丰富的营养物质,是一种高蛋白、低脂肪、低热量的绿色食品。是世界上栽培现代化程度最高、世界范围内栽培规模最大、人均消费量最大的一种食用菌。
历史
1650-1780年,双孢蘑菇在法国被发现并成功栽培;1831-1934年,英国、美国对双孢蘑菇进行人工栽培,获得了纯菌种并采用二次发酵技术;1950-1973年,丹麦人首次采用袋式栽培法获得成功;瑞士和意大利分别采用浅箱栽培、通气浅槽隧道式后发酵与发菌新技术,使该菇实现了多元化栽培。随后,爱尔兰人开发的室外大棚栽培,因其成本低、简单易行、易推广等优点,使该菌人工栽培实现了大规模推广。
1930年,中国首次引进双孢蘑菇,开展了麦粒菌种、二次发酵技术、菇房结构改良、规范化栽培等多方面的研究,但栽培技术仍处于季节性简易床架式栽培。1990年,中国福建省规模化栽培尝试初步取得成功,相继出现了地面式栽培、高海拔地区反季节栽培及周年工厂化栽培。现在,中国已发展为双孢蘑菇生产大国。
分类
双孢蘑菇最初由英国植物学家 Mordecai Cubitt Cooke 在1871年描述为 Agaricus campestris(四孢蘑菇)的一个变种(var. hortensis)。后来,丹麦真菌学家Jakob Emanuel Lange 审查了双孢蘑菇的栽培标本,并于1926年将其命名为 Psalliota hortensis var. bispora。1938年,双孢蘑菇被提升为种,并改名为 Psalliota bispora。1946年,Emil Imbach(1897-1970)在 Psalliota 属改名为 蘑菇属 后,将该物种的学名定为Agaricus bisporus。双孢蘑菇学名的种加词“bispora”意为有两个孢子,即一个担子上生两个孢子,而其他蘑菇属物种大多有四个孢子。
特征
双孢蘑菇子实体中等大小,菌盖宽5-12厘米,初半球形,后平展,白色,光滑,略干渐变黄色,边缘初期内卷。菌肉白色,厚,受伤略变淡红色,具双孢蘑菇特有的气味。菌褶初粉红色,后变褐色至黑褐色,密,窄,离生,不等长。
菌柄4.5-9厘米,粗1.5-3.5厘米,白色,光滑,具丝光,近圆柱形,内部松软或中实。菌环单层,白色膜质,生菌柄中部,易脱落。孢子褐色,椭圆形,光滑,一般在担子上生两个孢子。
物种对比
双孢蘑菇可能会与有致命毒性的鹅膏属(Amanita spp.)的未成熟菌体混淆,但后者可以通过菌盖底部的菌毛或杯状物以及纯白色的菌褶(双孢菇菌褶为粉红色或棕色)与双孢蘑菇区分。此外,鹅膏菌属通常生长在长满青苔的树林中,与云杉(Picea asperata)共生。
另一个更常见、危险性相对较小,与双孢蘑菇相似的有毒菌类是黄斑蘑菇(蘑菇属 xanthodermus),黄斑蘑菇分布在世界各地的草地上,具有苯酚气味,菌肉受伤后会变黄。食用黄斑蘑菇会导致部分人恶心呕吐。
双孢蘑菇与有毒的菌种波缘粉褶(Entoloma sinuatum)也有相似之处,但波缘粉褶蕈的菌褶开始是黄色的,后变成粉红色,且没有菌环。
分布
双孢蘑菇为世界性栽培和消费的菇类,广泛分布于欧洲、亚洲、北美洲的温带地区;在中国华南、华东、华中地区、华北地区、西北等地均有分布。
习性
双孢蘑菇主要生长在腐熟或半腐熟的植物残体和动物粪便上。一般在春季或秋季的雨后出现在生林地、草地、田野、公园、道旁处。菌丝体生长温度为5-33°C,最适温度为22-26°C,5°C以下或者33°C以上时,生长基本停止。子实体生长温度一般在8-22°C,最适温度14-16°C。菌丝体、子实体生长发育均不需要光照。菌丝体生长需要空气相对湿度为75%左右,子实体生长适宜空气湿度为85%-90%。双孢蘑菇属于好气性真菌,菌丝体、子实体生长需要充足的氧气。喜偏微酸生活环境,菌丝生长需要pH值范围为5-8.5,最适pH值为6.5-7。
生活史
双孢蘑菇担孢子萌发后先形成多核的初生菌丝,之后产生横隔,形成每个细胞含两个核的初生菌丝。双孢蘑菇属于无锁状联合的次级同宗接合类型,由同一孢子所萌发的两条菌丝之间进行接合而生育。接合形成的二次菌丝比初生菌丝粗,呈扇形绒毛状。二次菌丝在不利的环境条件下,可形成休眠的厚垣孢子,其遇到合适的条件,再萌发为菌丝进而形成子实体。二次菌丝体在正常环境条件下,聚成三次菌丝体,在各条菌丝的交接点上扭结,产生许多小瘤状的突起而形成子实体原基,进一步分化为菌柄、菌盖,最后子实体成熟,又释放出孢子。
栽培变种
双孢蘑菇有白色、棕色和奶油色3个变种。白色变种俗称蘑菇,原产法国;棕色变种俗称棕蘑(Agaricus bisporus var. avellaneus),是英国的代表种;奶油色变种又称哥伦比亚品系。棕色变种和奶油色变种因加工色泽不佳,较少栽培。栽培的双孢蘑菇有不同的类型。
气生型
气生型又称绒毛型,这个类型的蘑菇菌丝白色浓密,呈绒毛状,生长旺盛。菌盖洁白有光泽,光滑无鳞片,组织致密,菌盖无下凹现象,菇体质量好,产量稳定,适合加工制罐要求,但转潮慢,产量较低。
匍匐型
匍匐型又称贴生型,菌丝贴培养基表面生长,有的长入培养基,扭结能力强,出菇较集中,出菇早,转潮快,产量高,但薄皮,开伞菇多,不耐贮存,鲜菇菇脚易开裂,加工后风味淡,一般不适合加工制整菇罐头,只适于作片菇罐头及盐渍菇。
栽培
栽培季节
一般安排在秋季和早春两季栽培出菇,除具备相应控温设备外,播种期应选择当地白天平均气温在20-24°C,30天后白天气温能降至18°C以下为依据。
培养料前发酵
双孢蘑菇的栽培原料很多,以稻草、麦秆、棉籽壳、饼肥以及畜粪为好。按照配方配制培养料后堆放在室外避风向阳、地面平整的地方,进行堆制发酵,以杀死培养料中的有害生物,培养有益微生物,使培养料有利于菌丝生长而不利于杂菌生长。在常温下(气温15°C左右),堆肥过程中应进行翻堆,使培养料在一定时间内完全发酵腐熟。
培养料后发酵
第一次发酵(室外)完成后,将堆肥培养料移入菇房内的床架上,成自然堆积状,将室温控制在60°C左右,保持8-12个小时,再将室温降至50°C-52°C,维持5-6天,使其继续进行高质量发酵,这一过程叫做后发酵。后发酵过程中,培养料变得更加疏松柔软,通气良好,又提高了杀虫灭菌效果。
播种
播种时室温以20-24°C为好,不能超过29°C。播种前将培养料上下翻动一遍,铺后即可播种。采用点播或条播法进行播种,播种完成后,用木板轻轻压紧拍平即可。
覆土
播种后注意温湿度管理,并适当通风,一般18-20天后,培养料可全部长满菌丝,此时要及时进行覆土。覆土的pH值以6.8-7.2为宜,土壤质地以有机质含量较多、质地较疏松的黏壤土为好。覆土后注意菇房管理,等待收菇。
病虫害防治
褐腐病、白腐病是双孢蘑菇发生最普遍、最严重的一种真菌性病害,是一种由菌盖疣孢霉侵染引起的世界性病害。主要危害双孢蘑菇的子实体。可通过代森锌、代森锰锌、多菌灵等杀菌剂进行防治。双孢蘑菇的主要虫害有菇蝇、螨类、菇蚊、线虫等。可通过敌敌畏、溴氰菊酯等药剂进行防治。
功用价值
食用价值
双孢蘑菇肉质肥厚,味道鲜美,含有丰富的蛋白质、多糖、维生素、核苷酸和不饱和脂肪酸,具有很高的营养价值。其蛋白质含量是石刁柏、菠菜、马铃薯等蔬菜的近2倍,与牛奶等值,且可消化率达70%-90%,被誉为“植物肉”。双孢菇的氨基酸组成较全面,共含有10种氨基酸,其中包括8种人体必需氨基酸,尤其富含大多数谷物所缺乏的赖氨酸和亮氨酸。可见,双孢蘑菇是一种高蛋白、低脂肪、低热量的绿色食品,在西方被称为“上帝食品”。
经济价值
双孢蘑菇是世界上栽培现代化程度最高、世界范围内栽培规模最大、人均消费量最大的一种食用菌。2021年统计数据显示,中国双孢蘑菇年产量达200多万吨,年产值近200亿元,是双孢蘑菇生产大国,罐头菇、盐渍菇、速冻菇、干片菇等已列入中国出口产品,其中盐渍双孢蘑菇深受国外消费者喜爱。
相关研究
对重金属的富集能力
研究表明,双孢蘑菇对重金属镉(Cd)具有一定的富集能力和耐受能力;同时其子实体也可制作为一种经济高效的生物吸附剂,用于从水溶液中去除Cd(II),去除效率最高可达76.10%,是具有一定的潜力用作修复镉污染的材料。
覆土出菇机理
双孢蘑菇栽培时必须覆土才能出菇。1952年,Stoller(1952)对双孢蘑菇覆土出菇的原因进行初步研究,认为覆土层不但为双孢蘑菇提供必需的湿度和温度等生理条件,最主要的是能够降低双孢蘑菇产生的抑制自身生长的物质浓度。Rainey(1991)进一步研究发现,双孢蘑菇覆土中起作用的微生物主要是恶臭假单胞菌(Pseudomonas putida)。但也有研究表明,在无菌的培养料中使用具有吸附能力的无菌活性炭或通入湿润的无菌空气,同样可以代替覆土刺激双孢蘑菇形成子实体。因此推测抑制双孢蘑菇出菇的自抑物质应是挥发性物质,覆土中细菌的作用是降低自抑物质的浓度或直接将其去除。
参考资料
双孢菇.物种2000中国节点.2023-04-11
Agaricus bisporus.First Nature.2023-04-13
Species Fungorum–Species synonymy.Index Fungorum.2023-04-13
Agaricus bisporus (J.E.Lange) Imbach, 1946.gbif.2023-05-10
棕蘑.物种2000中国节点.2023-05-10