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小须鲸

小须鲸(学名:Balaenoptera acutorostrata)又称小鲸。属于须鲸科、须鲸,是须鲸科中体型最小的鲸目之一,体长约为6.5-9米,体重约为4-9吨,雌性体型大于雄性。它们体型短粗为纺锤形,头小而尖,口中无牙只有鲸须。它们鳍肢较小呈剃刀形,背鳍低矮。其体色为偏蓝的暗灰至灰黑色,腹部颜色较浅从口至脐有数十条褶沟。

它们广泛分布于北太平洋、北大西洋、北冰洋,在热带地区较少,在南半球零星分布。主要栖息在靠近岸边的水中,因此有“湾鲸”之称。有洄游习性,冬春季游向低纬度地区,夏秋季游向高纬度地区觅食。

小须鲸通常单独活动,即使成群也较为松散,彼此距离较大。对声音敏感,但不惧怕船只,常靠近船只游动。游速较快,基本不跃出水面。它们的寿命平均为50年。

2018年,小须鲸被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》-无危(LC);2021年,被列入《国家重点保护野生动物名录》,属于中国国家一级保护野生动物。

命名与分类

命名

最早发现并命名小须鲸的是法国博物学家拉塞佩德博士(Lacépède,1804)。Balaenoptera的意思是有翅膀的鲸,而acutorostrata的意思是尖嘴魟

分类

直到20世纪90年代,在分类学中都只有一种小须鲸,即南极小须鲸(Balaenoptera bonaerensis),它们被认为与小须鲸(B. acutorostrata)是同一物种。在此之前的大部分科学文献都使用了Balaenoptera bonaerensis这个学名。自2000年以来,国际捕鲸委员会(IWC)下属科学委员会将南极小须鲸作为独立的物种来描述,并将所有北半球小须鲸和所有南半球个体较小的小须鲸归为小须鲸(B. acutorostrata)(IWC 2001)。这一做法得到了其他条约机构的赞同,如《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)等。

侏儒小须鲸(dwarf minke whale)是小须鲸南方亚种的俗称。基因分析显示,侏儒小须鲸与北半球的小须鲸是同一物种,后者即小须鲸。而南极小须鲸则是另一个物种,学名(B. bonaerensis)。海洋哺乳动物学会分类学委员会于2017年确认了三个亚种:小须鲸北大西洋亚种(B. a. acutorostrata)(Lacépède,1804),小须鲸北太平洋亚种(B. a. scammoni)(Demere,1986),以及侏儒小须鲸即小须鲸南方亚种(B. a. subsp.),其拉丁文学名暂未确定。

通过对小须鲸和南极小须鲸的基因分析,其分化时间在距今470万年前的上新世,那时全球变暖造成了小须鲸种群的隔离。而北大西洋亚种和北太平洋亚种的分化时间在距今约300万年前,始于巴拿马地峡的出现。

形态特征

外部特征

小须鲸成体体长约为6.5-9米,体重约为4-9吨,雌性略大于雄性。小须鲸体型短粗,体长为最大体围的1.4~2.4倍。头部较小,长度略小于体长的1/4。身体前部较粗,吻部较尖,两侧匀称,从上面看类似于等腰三角形。在吻端至呼吸孔的上颌中线上有不高的脊。成年鲸下颌端比上颌端长约15-20厘米,当嘴闭拢时下唇边缘高于上唇端。它们的身体由鳍肢向后体型较圆,自脐部向后逐渐变细,尾部长度接近体长的1/3。从背鳍尾鳍的背部有有明显刃状脊谷。南方亚种体型略小于北大西洋亚种和北太平洋亚种。

小须鲸的体色由背部至体侧为带有浅蓝色的暗灰或灰黑色,背部色浓,两侧渐淡。背鳍与脊背同色,颌部、胸部和腹部乳白色。头部至鳍肢处脊背部分的颜色最深,可呈黑色。深色部分在体侧面由嘴角至鳍肢基部间形成一宽舌状,并延及部分褶沟,并由鳍肢稍后斜伸至尾部,界限鲜明。至体侧部分体色逐渐变淡呈蓝灰色。下颌两边灰黑色,吻部白色。颌部褶沟淡红或乳白色,至胸部及腹部褶沟内为淡红色,褶垄为乳白色。近鳍肢下的褶垄灰色,褶沟深灰色。由鳍肢往后白色分布区扩大,可上升达体侧的一半,而后渐下降,沿尾柄的下面缩小至1/3以下。

须鲸鳍肢外侧中央部分有一条很鲜明的白色横带,宽度为20-35厘米,通常为鳍长的1/3,这是本种与其他须鲸类区别的主要特征。鳍肢基部和远端的其余部分与背鳍一样为黑色,接近白色带处为灰色。此白色带与鳍肢基部灰黑区以凸形线截然相分,与鳍肢远端的黑色区域界限不明显。鳍肢内侧的颜色与外侧相同,且白色横带稍宽些。尾鳍上面颜色与脊背相同,下面和腹部一样呈乳白色,下面两端为灰色,其外缘有黑边。南方亚种的鳍肢白色横斑更宽,并向肩部延伸。

小须鲸有呼吸孔2个,并列于头部正面的最高处,向上开口,中央凹陷如沟。两眼很小呈椭圆形,直径6-8厘米,位于嘴角上侧,微向外突出,在眼后面有纵行的犁沟。外耳仅为一对极小的圆孔,孔径3-4毫米,位于眼的后上方,距眼平均为体长的4.7%-6.2%。耳孔后面往往有一白色条纹。鲸毛分布在头部,共有38-47根,均为白色。其生长位置不完全对称。胎儿或成体在头部上述位置均生有毛,胎儿与母体的毛数并不一致。

小须鲸的背鳍较小,位于体长后部约1/3处,顶端向后弯曲,后缘形成凹档,其高度平均为体长的3.5%。鳍肢小如剃刀形,由中部稍后极速变窄,前基部至尖端长度平均为体长的16.2%,平均最大宽度为28.5cm。尾鳍较宽,后缘中央有缺刻,将尾鳍等分为左右两叶,每一叶的宽度约等于鳍肢的长度,两叶曲线轮廓较匀整,尾鳍宽度为体长的22.5%~31.7%,平均为30.7%。

小须鲸身体腹面的褶沟如犁沟形,有50-72条,由下颌前部的联接处起向后延伸,终止于脐的稍前方,主要分布在鳍肢下面腹部的范围内。腹部中央的褶沟较为深长,长度略小于身长的1/2,两侧的褶沟渐浅而短,在鳍肢附近的褶沟最短。其末端排列成一个或两个似扇形的图案。所有褶沟并不完全由前向后成一直线延伸,其中有些往往在半途分为两条。胎儿的褶沟数通常和母鲸的并不一致。

小须鲸脐部位于身体的1/2处,肛门位于身体后部1/3处,其前面为纵长的生殖裂。雄性生殖裂距肛门较远,一般为体长的6.3%-8.7%,雌性生殖裂与肛门相距较近,一般为体长的2%-4.6%。雄性阴茎长约为体长的1/14,通常不露出体外。阴茎为细长圆锥形,由基部至顶端渐细,整体成粉红色,睾丸一对藏于腹腔内。雌性生殖裂未成熟期通常闭合,成熟后稍开口把生殖器露出。乳头两个,分别位于生殖裂的两侧,平时藏于皮质纵沟内,哺乳期则露出沟外。雌鲸性生殖裂长约为体长的1/15,生殖器开口长约为体长的1/40。乳头直径平均2cm,乳沟长约20厘米,距生殖裂约6厘米。高龄雌性在乳沟外侧会另外形成一行短纵沟,长约15厘米,距乳沟3厘米。

结构特征

鲸须每侧有230-273片,平均为250片左右。整个须列长度为颅骨长度的60%左右。须板一般为直角三角形,极柔韧,位于须列的中后部最长,接近口角及吻端处较短,尤以吻端处为最短。有些须板有些在基部内侧处分裂,有些完全合为一体,但吻端的往往分离未形成板状。须毛极细软,多呈一行排列,接近须板顶端的须毛较内缘的长而稍粗。须板和须毛均呈黄白色或乳白色。

颈椎7枚完全分离,胸椎11枚、腰椎12枚、尾椎17-18枚,肋骨11对,肩骨呈斧状,腕骨5块、具4指。

小须鲸的脂肪厚度在秋季最厚,在春季最薄。在身体各部分脂肪厚度都有变化,但在腹部和背部的脂肪厚度增加得最多,这样不影响身体外形,又可以储备能量。内脏也会储备脂肪,但总量相对较少。

小须鲸的胃由四个腔室组成,食物在被吞下后先进入前胃,之后再经过其他腔室逐渐消化。

小须鲸的耳道由三组脂肪叶组成,前两组位于内耳前方填充了下颌骨上的孔。形成了鼓膜-骨膜复合体,第三组位于内耳外侧,主要负责将声音传入鼓膜。小须鲸的耳道狭窄弯曲。脂肪起到了将声音传入的作用。

小须鲸胎盘为上皮细胞类,有袋状乳晕结构,可以分泌雌激素,为胎儿提供充足营养,保证其在10个月内长到两米多数百千克重。

分布栖息

亚种分布

北太平洋亚种分布

小须鲸北太平洋亚种广泛分布于北冰洋、北太平洋,在热带地区较少。它们在北太平洋由楚科奇海白令海鄂霍次克海日本沿岸、日本海至中国渤海、黄海东海南海均有分布。在亚洲沿岸最南发现于菲律宾马尼拉湾斯里兰卡的西北部。在亚洲东海岸发现的小须鲸比在北美太平洋沿岸的多。

北大西洋亚种分布

小须鲸北大西洋亚种主要分布于北大西洋及北冰洋,在热带地区分布较少。

南方亚种分布

南方亚种在南半球零星分布,主要可见澳大利亚南非南美洲海域,常与南极小须鲸混淆。

栖息环境

小须鲸多靠近沿岸活动,有时逗留在海峡和海湾内。在山东半岛、辽东半岛、黄海北部各岛屿间均可见其靠海岸很近在游动,故有"湾鲸"之称。其活动深度通常不超过100米,在20-40米深的水中亦可正常游动取食。

生活习性

洄游行为

小须鲸和其他一些鲸目动物一样,有季节性洄游活动。也有一些小须鲸有常驻的活动范围,不进行长距离洄游。

在夏季进食季节,成年雄性通常会出现在极地冰盖附近。成年雌性也会洄游到更高纬度地区,但通常会留在沿海水域。未成年小须鲸则会待在低纬度地区。以美国沿海地区为例,阿拉斯加州水域的小须鲸有洄游活动,但加利福尼亚州俄勒冈州华盛顿州的小须鲸则基本不洄游。

在中国沿岸的小须鲸主要在每年4-5月沿朝鲜西海岸向北洄游,5-9月游来黄海海域,9月后向南回到朝鲜东部沿海。另一批小须鲸主要来自日本东部沿海,4-9月在日本沿岸停留,然后10月至翌年2月游至台湾沿海,11月至翌年3月游至广东省沿海,然后又洄游至日本沿海。

社群组成

小须鲸多单独游泳,无结群现象。虽在觅食地可发现数十头个体,但其距离较大且无共同行动,进食的时候聚集,吃完后又各自分散。雌鲸只在发情交配期与雄鲸合游,怀孕后雌鲸总是单身觅食,仔鲸则会在哺乳期随母鲸游泳。

日常行为

小须鲸呼吸时喷出的雾柱细而稀薄,高达1.5-2米,形状像小喷泉,消失得很快,不易观察,只在无风时于近距离内能见。它们通常每回露出水面呼吸2-4次,多则5-8次,每次间歇3-4秒,平均在水面停滞时间为10-15秒。潜水时间短,隔2-4分钟又重新露出水面呼吸,亦会一次潜入水中6到12分钟,偶尔潜入水中15分钟。但在港湾内或靠近海岸时,因选择不同饵料,潜水深度有变化,以及在兴奋情况下则会打乱呼吸节奏。

它们在水面活动时会先露出头部,然后急潜向下,依次露出背部及尾柄部,同时弯曲身体凸出背部,很快消失于水下,尾鳍从不露出水面。小须鲸呼吸时身体露出水面的部分比其他鲸要多,很容易区别辨认。天气良好时在近距离可清晰地看到其在水面下数米处的游向动态。小须鲸较少跃出水面嬉戏,但会经常探出水面窥视。当它们被长时间追捕时往往会跳跃式急速潜水,背部比通常潜水时露出得高,也会将身体的大部分直上跃出水面,而后从背部堕人水中。

小须鲸游泳速度一般为9-13千米/小时,被追捕逃逸时速度每小时可达18.5千米/小时。

小须鲸通常并不逃避船只,往往会游到船附近。大多数小须鲸全部时间都在水的上层活动,其潜水深度多不超过20米。

食物与捕食行为

在有猎物的水域内,小须鲸游动很缓慢,并围绕猎物群旋游,逐渐缩小包围圈以驱集猎物聚团,然后侧转身体张口吞食。此时它们的尾鳍一叶露出水面,腹面白色部分亦会露出水面。通常小须鲸捕食是向左旋游,尾鳍左叶在上,右叶在下,吞食后身体迅速恢复正态,立即转向右方游去。当表层猎物密集时,小须鲸往往直接游近张口吞食。海鸟也会被水面下集中的猎物所吸引。

小须鲸会利用海湾及岛屿附近的长涡流来捕食,虽然在洋流中游动比较费力,但猎物也同样会被洋流集中,在洋流中捕食可以提高效率。

捕食时,小须鲸会张开嘴将水和食物一起吞下,这会带给它们很大的阻力。为了保证运动方向,它们需要用鳍肢来调整。小须鲸的鳍肢形状类似船桨,由软骨和肌肉组成,坚固而富有弹性,可以在水流中产生巨大的升力来抵消吞食带来的阻力。从而使小须鲸顺利完成进食过程,而不至于过分降低游泳速度。

黄海北部小须鲸的食物主要是太平洋玉筋鱼(Ammodytes personatus)、太平洋磷虾(Euphausia pacifica)、日本鳀鱼(Engraulis japonicus)。小须鲸南方亚种主要以磷虾(Euphausia superba)以及其它鱼类为食。

在北大西洋地区,整个夏天小须鲸都在这里觅食,它们的主要猎物是玉筋鱼、大西洋(Clupea harengus)和毛鳞鱼(Mallotus villosus)。这里的砂质海底平坦干净,适合这些鱼类产卵,水中洋流带来的飞马哲水蚤(Calanus finmarchicus)等浮游生物,提供给这些小鱼充足的饵料。

在日本沿岸,小须鲸的食物主要是日本鱼和毛鳞鱼。日本鳀鱼的热量为6402千焦/千克,而磷虾的热量只有3556千焦/千克。相比之下,捕食鱼类的进食效率更高。

声音

小须鲸发出的声音结构精细,听起来像是是合成的电子音乐(类似于《星球大战》的配乐)。这些声音的不同单元包含多个跨越宽频率范围的元素,并有复杂的复杂的频率和振幅调制。这些单元以一种相对固定的顺序产生,声音很大,有规律地重复。排列方式有AAABC、AAABC、AAABC等方式。在其中一些声音单元中,单独的高(1.8千赫兹,22个脉冲/秒)和低(140赫兹,38个脉冲/秒)成分组合在了一起。这种复杂的双音发声方式类似于蓝鲸(Balaenoptera musculus)和长须鲸(Balaenoptera physalus)等须鲸的“歌唱”,而且“曲目”相对固定。

繁殖与生长

繁殖行为

雄性血液中的激素水平从夏季捕食季节开始上升,到2月份为最高。这时也是雌性的怀孕高峰,雌性小须鲸卵巢活性更高,排卵率显著高于其他种类多的须鲸。雌性小须鲸基本每年都会繁殖,较少休息。怀孕的雌性小须鲸体内激素含量显著提高。

小须鲸每胎只有一头幼鲸,孕期持续10到11个月。繁殖期在大西洋地区从12月到次年5月,在太平洋地区全年均为繁殖期。幼鲸出生的高峰期在12月和6月。

黄海地区,通常在6月后可观测到雌雄鲸伴游现象,这意味着交配季节开始。交配高峰期一般在7-9月,分娩高峰期则在5-7月。

日本沿岸的小须鲸在北部太平洋沿岸及鄂霍次克海种群主要在冬季生殖,而日本海种群主要在秋季生殖。

哺育过程

雌性小须鲸独自哺育幼鲸,哺乳期为4-6个月。幼鲸在哺乳期体重体长增长很快,离开雌鲸独立生活时幼鲸体长一般超过4米。雌鲸有保护仔鲸的特性,当发现有船接近时,会把幼鲸隔在远船的一侧。在幼鲸连续跳跃游泳时间过长时,雌鲸会用鳍肢扶助幼鲸。

生长过程

初生幼鲸体重315-450千克,体长2.4-3.5米,在3到8岁左右性成熟,此时它们体长在7米左右。雌性在18岁左右停止生长,雄性在20岁左右停止生长,小须鲸的寿命估计可达50年。

物种保护

种群现状

小须鲸在北大西洋地区约有15.6万头(2007-2018年数据),在西北太平洋地区约有27000头(2005-2012数据),其中60%以上在鄂霍次克海。在东北太平洋地区约有3800头(2004-2012数据),南半球只有零星的小须鲸南方亚种分布。北大西洋的小须鲸数量在1993年以后缓慢上升,但数量尚不稳定。西太平洋尤其是日本地区的小须鲸数量仍在下降。

致危因素

人为因素

1940-1983年期间,大西洋的小须鲸数量由于捕鲸活动减少了约一半。商业性捕鲸在1984-1987年期间逐步停止,但挪威在1992年,冰岛在2002年又恢复了商业捕鲸行动。

在北太平洋,小须鲸捕猎活动在20世纪70年代中期达到顶峰,当时年捕鲸量超过1500头。1983-87年随着《国际捕鲸公约》暂停商业捕鲸的生效,对小须鲸的捕杀逐步减少。但1994年起日本捕鲸船执日本政府颁发的许可证,以科研的名义恢复了捕杀小须鲸的活动。

小须鲸会被渔具缠住,包括拖网,漂网、刺网、围网、鲱鱼堰、龙虾陷阱等。海洋噪声水下声音和人为噪音会干扰小须鲸的交流和定位猎物。船舶撞击和螺旋桨会伤害乃至杀死小须鲸。

自然因素

气候变化可能小须鲸的食物缺乏,水温和水流的变化可能会影响小须鲸的繁殖环境。

保护级别

2018年,小须鲸被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》-无危(LC)。

2021年,小须鲸被列入《国家重点保护野生动物名录》是中国国家一级保护野生动物。

保护措施

自1986年以来,商业捕鲸被暂停。该禁令适用于所有国际捕鲸委员会(IWC)成员国家,但持反对或保留意见的国家(冰岛挪威俄罗斯)除外。该禁令不包括网捕(主要发生在日本韩国)、和获得科学研究特别许可(只有日本以此名义)的捕鲸,或IWC管理下的”土著传统捕鲸”(该活动只在格陵兰海域定期进行)。

小须鲸2023年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录l和附录ll,这意味着相关产品禁止国际贸易,但这种禁止不适用于对该物种持保留意见的国家,如冰岛、挪威和日本。

小须鲸受到美国《海洋动物保护法》的保护,美国国家与海洋大气管理局(NOAA)对小须鲸分布海域的渔业活动做出了相关规定,以期减少它们与被渔具缠绕及捕获的几率,并对经过的船只进行了航速限制,以减少船舶撞击和噪音干扰对它们产生的影响。

参考资料

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新调整的《国家重点保护野生动物名录》公布.中国政府网.2023-05-08

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