松茸
松茸（学名：口蘑属 matsutake），又名松口蘑、黄子、剥皮菌、松蕈等，为口蘑科（Tricholomataceae）口蘑属（Tricholoma）真菌。世界范围内主要分布于亚洲地区，在欧洲、美洲、北非等部分地区也有发现。
松茸子菌盖呈扁半球形至近平展，表面干燥、污白色，具有平伏的黄褐色至栗褐色丝毛状鳞片；菌肉呈白色；菌褶白色或略带乳黄色，密生、弯曲生长，不等长。菌环膜质，生于柄的上部，菌环上表面为白色，下表面与菌柄颜色相同。菌柄肉质，较粗壮，菌环以上呈污白色，较平滑并有粉粒附着在其表面，菌环以下具栗褐色纤毛状鳞片，菌柄实心，基部有时稍膨大。孢子光滑，无色，呈宽椭圆形至近球形。
松茸子实体可入药，为中药松蕈，其味甘，性平，有舒筋活络、理气化痰、利湿别浊的功效，主治腰腿疼痛，手足麻木，筋络不舒，痰多气短，小便淋蚀等病症。松茸具有丰富的营养保健价值和药用价值，在食品、保健品、化妆品、药品开发等方面有很大的开发价值。除此之外，松茸营养价值很高，可以鲜食，也可以加工制成干制松茸、速冻松茸、松茸饼干等食用。
历史
命名由来
松茸得名始于中国，民间常称“松茸”。在宋代赵煦元祐年间(1082—1094)，唐慎微所著的《政类本草》一书中已经开始使用。因为该菌自然生长在松林下，其菌盖表面茸毛与鹿茸相似，由此得名“松茸”。宋代学者陈仁玉所著《菌谱》中把松茸称为松蕈闭。明代医学家李时珍所著《本草纲目》把松蕈列在香蕈条目下。
食用历史
松茸作为一种菌类烹原料。最初大约在清朝爱新觉罗·旻宁年间开始食用，迄今已有一百多年历史。世界产松茸的国家并不多，在中国的产地也非常少。延边朝鲜族自治州产的松茸品质极好。有俗语说：“野生植物在山间，借根助长松桦连，繁殖需达六年整，称为蘑中一魁元。”松茸以鲜货最佳，每年在农历八月采集。干货味道稍差。
栽培历史
半人工栽培
日本嘉永二年的《本朝食鉴》记载松茸菌丝移植是已知最早的松茸半人工栽培方法。1915年，三村钟三郎率先对松树苗根系进行了松茸孢子播种试验。1949年，千原飞山在《山珍》杂志中连载松茸解说，松浦勇的《应用菌草学研究》和岩出亥之助的《食用及其培养》对这一时代松茸驯化及栽培的知识进行了总结。1963年，日本发起松茸研究恳谈会，当时的权威西门义一等参与会议并共同编写了《松口蘑研究与增产》一书。20世纪70年代中期，富永保人设计了环境控制促成松茸子实体发生的隧道式栽培法，自此，以制作松茸为核心的半人工栽培技术，得到了全面的发展。1978年，小川真所著的《松口蘑的生物学》对这一阶段的基础研究进行了总结。自1996年起，傅伟杰等对长白山区松茸进行了考察并提出应用纯培养菌种林地栽培松茸的技术路线。Yamada 等报道了松茸分离物与试管内赤松苗之间外生菌根的形成。1999年，弓明钦发表《松茸》一书，对松茸研究进行了全面阐述。
其它栽培方式
从理论上，松茸栽培有3种途径，即人工栽培、半人工模拟栽培和人工促繁。世界上开展松茸研究已经经历了一个世纪，研究半人工栽培也有几十年的历史，日本从1909年就开始人工栽培松茸的研究，但松茸子实体的驯化栽培至今主要还是以半人工栽培为主。
形态特征
菌盖
松茸菌盖呈扁半球形至近平展，表面干燥、污白色，具有平伏的黄褐色至栗褐色丝毛状鳞片，其直径在5-20厘米之间；菌肉较厚，呈白色；菌褶白色或稍带乳黄色，生长得很密、弯曲生长，长度不等。
菌柄
松茸菌柄肉质，较粗壮，长度在6-13.5厘米范围内，粗约为2-3厘米，菌环以上呈污白色，较平滑并有粉粒附着在其表面，菌环以下具栗褐色纤毛状鳞片，菌柄内部实心，基部有时稍膨大。
菌环
松茸菌环生于柄的上部，呈膜质，菌环上表面为白色，下表面与菌柄颜色相同。
孢子
松茸孢子光滑，无色，呈宽椭圆形至近球形，大小为(6.5-7.5)pm×(4.5-6.2)μm。
物种分布
世界分布
松茸世界范围内主要分布在亚洲地区，在北非、美洲、欧洲等部分地区也有发现。
中国分布
松茸在中国分布于云南省、福建省、贵州省、湖北、广东省、四川省、吉林省等省区。
生长习性
生境状况
松茸属于营养共生的外生菌根菌，一般秋季生于赤松树及其他阔叶树混交林或赤松林中地上，形成圆形蘑菇圈或环形菌环，较少单生。松茸菌丝在8℃开始生长，适宜温度范围在20-24℃之间，5-10厘米处地温19℃是形成子实体的适宜温度，在32℃时菌丝停止生长，如果20℃以下土温能维持15-20天，子实体就会大量发生。充足而适度的含水量有利于菌丝体的生长，出菇时要求空气相对湿度约85%。松茸生长对土壤要求不高，在干燥、贫瘠、含有少量石砾、排水通气良好的酸性土壤上生长良好，例如山地红壤、山地黄壤、棕色林土，土厚一般20-40厘米，表面盖有一层薄薄的不超过3厘米厚的腐殖质层。产菇的林龄一般不低于50年。要求地势高燥，排水良好，坡度在20°-40°。林地内必须有较多的能供给养分的松树幼根，土壤中敌对微生物的数量要少。
种间关系
在长期演化过程中，松茸与松属、栎属植物协同进化，形成互惠互利的种间共生关系：植物与松茸形成外生菌根，为松茸生长提供营养；同时松茸的地下活动也改善了植物根际环境和土壤组分，并能提高共生植物的抗旱和抗贫瘠性。
繁殖方式
自然繁殖
自然情况下松茸通过孢子繁殖。松茸孢子传播后与松树幼根相遇形成菌根，进而形成小的松茸窝。松茸窝形成后沿着赤松根系生长方向环状扩展，当菌根和菌丝达到一定生物量时松茸开始发生，此后可在几十年内连续产出松茸。在气候条件适宜状况下，大约一周时间，松茸窝内子实体原基形成并长出地面。松茸窝能够自然扩繁，出现一个松茸窝以后，就会产生很多新松茸窝。松茸窝能够提供松茸孢子，孢子散落密度越大的地方，有更高几率发生新松茸窝，如此松茸能够世代繁衍下去。
人工繁殖
松茸自然资源量少但需求量很高，但至今仍然无法进行松茸的纯人工栽培。松茸的人工繁殖方法包括：人工林地栽培、仿生态栽培(半人工栽培)和人工促繁。松茸人工林地栽培以纯培养菌种为接种材料，在林地人工营造松茸窝进行松茸繁殖栽培；松茸的半人工栽培是就地栽培技术，即模拟松茸天然的生活史和生长发育条件进行栽培，主要的松茸半人工栽培有菌根移植法、菌丝移植法、子实体切块直播法、假植法、孢子液接种法等；松茸的人工促繁，又称生态繁殖法，是指保护和更新林地生态环境，创造松茸适生地，促进天然松茸增殖丰产的方法。
栽培技术
半人工栽培
半人工栽培以天然松茸的菌丝、孢子以及子实体为接种材料，以适宜林地为栽培场所进行模拟栽培。要求接种材料新鲜，适时，适地，接种深度适宜。应在每年松茸发生初期进行接种，以便于有充足的孢子萌发和菌丝生长时间。
赤松林营造
为了使松口蘑的生产有稳定的基地，可选择一定面积的荒山荒地，有计划地营造赤松林。适宜松口蘑生长的赤松成林的密度为10000平方米有赤松1500-3000株，使松口蘑生长区域保持60％左右的荫蔽度。对下层的草本植物要经常清理。覆盖土面的枯枝落叶层及腐殖质层的适宜厚度为2-3厘米，应注意清除林地上过多的枯枝落叶，创造松口蘑孢子、菌丝体与菌根接触的良好条件，同时减少有害微生物的数量。
感染苗培育
春季将3-5年生赤松苗的主根尖端剪去一部分，栽在无毒塑料框内，假植半年或一年，使其长出大量须根。当年秋季或次年春季，将赤松苗框埋在盛产松口蘑的赤松林的蘑菇圈外15-20厘米处。经过1-2年后，移植的赤松苗与林地内松口蘑菌根、菌丝体密切接触，逐渐被感染，根部长出白色的菌丝体，形成感染苗。
定植管理
将感染苗连框移入条件适宜的赤松林内的定植坑中，用干净的土填在感染苗框的周围，压实，上面再覆盖少许枯枝落叶保湿。感染苗定植后，随着松口蘑菌丝体的不断生长，蘑菇圈每年向外推进10-20厘米，5-6年后，松口蘑的子实体就会逐渐发生。松茸子实体的发生，要求地温和气温适时地协调下降；原基分化后，温度不再持续回升。同时，在形成子实体的前后，还需要有充足的水分。在出菇良好的地段，就地对蘑菇圈布置大棚并加强管理。若人工调节棚内温、湿度，产量显著提高且可提前采收。
采收
一般在每年的8-11月进行松茸的采收，采后切去菌柄基部泥沙部分，晒干。
人工林地栽培
松茸人工林地栽培要求选择合适的林地并且在技术上能够批量生产松茸纯培养菌种，其技术关键在于促成松茸窝里面松茸能够大量发生菌根和菌丝，调控松茸菌丝体组织化和松茸结实的基因能够在适宜的时间表达，以促进松茸子实体的发生，提高产量。
物种保护
物种现状
随着人类经济活动的不断加剧，全球市场对松茸的需求量不断增加，松茸生物多样性受到了威胁。
保护等级
2020年，松茸被世界自然保护联盟（IUCN）列入世界濒危物种，评估等级为易危种（VU）；2021年中国公布的《国家重点保护野生植物名录》，松茸被列为国家二级保护野生植物。
致危因素
就中国来看，松茸主要面临的问题有：松茸病虫害威胁松茸的生长繁殖；掠夺式采收使得松茸生长林地的生态环境遭受严重破坏，菌塘受损，产量大幅下降；不规范、不科学的采收方法，如采收未成熟幼茸导致松茸大量减产，甚至影响往后的松茸产量。
保护措施
世界范围内，松茸被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，在中国将松茸列为国家二级保护野生植物。中国还制定了系列国家标准对松茸的林地特征、保护措施、栽培方法等技术进行了规范，同时还规定了松茸野外扩繁的流程规范，保障了松茸野生种群的可持续发展。
功用价值
药用价值
松茸子实体可入药，为中药松蕈。松蕈味甘，性平。有舒筋活络、理气化痰、利湿别浊的功效，主治腰腿疼痛，手足麻木，筋络不舒，痰多气短，小便淋蚀等病症。
经济价值
松茸具有丰富的营养保健价值和药用价值，在食品、保健品、化妆品、药品开发等方面有很大的开发价值。现被应用于松茸干品、保健酒、食品饮料、酱油、醋、罐头、盐渍品、速溶冲剂等产品的制作与开发。
食用价值
松茸肉质肥厚，香气宜人，味道鲜美，营养价值丰富，含有多糖、多肽蛋白等多种活性物质。松茸季节性强，应季上市，可以鲜食，也可以加工制成松茸饼干、松茸菌汤、速冻松茸、干制松茸、松茸肉丸（肠）等食用。
相关研究
繁殖方法
国内外学者试用孢子液人工接种、天然菌丝体移植、人工培养菌丝体接种等方法，以求增加林地内菌根及菌丝体数量，扩大松茸窝的范围，但收效很不理想；松茸的人工菌根苗已可实现野外栽培，且菌根能存活4个月左右，但移栽后出现菌丝体退化现象，子实体诱导并未成功。据有关日本学者报道，在无菌土壤或人工基质条件下，将松茸菌液接种于发芽1个月的赤松苗木上，接种3-4周后赤松的侧根上就能形成很典型的哈蒂氏网，进而将松茸诱导出人工菌根。
共生植物
中国弓明钦等分别对云南松、华山松、马尾松、火炬松、湿地松及加勒比松实施松茸人工菌根接种，180天后，6种松树幼苗全部都可形成菌根，菌根感染率可达90.63％和100%。苏开美等将松茸的菌丝体接种到云南松幼苗根部，发现其能够形成二叉分枝状、棒状外生菌根。
菌塘研究
国内外的许多研究表明，松茸子实体着生在一种特殊的共生结构即菌塘上面。菌塘是由松茸的菌丝体和宿主树木的根系以及周围的土壤颗粒相互连接、胶合在一起而形成的一种疏松、透气的团状结构。菌塘还是松茸形成最基本的单位，松茸产量的多少主要取决于松茸菌塘的多少和每个菌塘中产生松茸的数量。松茸人工诱导子实体是否成功的关键问题就在于，人工接种松茸外生菌根后的幼苗，它的菌丝体能否在基质中顺利生长，并进一步扩展形成满足子实体发生的菌塘。
保鲜技术
传统方法
传统的松茸保藏方法为自然晒干风干、人为烘干、冻干、微波干燥等方法，以降低菌体水分或是以罐头制品形式存放。
新型保鲜技术
冯孟鑫、文艺、王悦等人进行改变松茸贮藏温度及湿度试验，发现湿度与松茸失质量率成反比例关系， 温度与松茸失质量率成正比例关系， 低温和高湿可以明显抑制松茸的呼吸强度、褐变程度和失质量率，得到最佳松茸贮藏条件是温度2-3℃， 相对湿度85%-90%；罗晓莉、薛伟等人进行了松茸气调保鲜技术的研究，发现在最佳湿度温度的条件下, 最佳气体组合为V (O2) ：V (CO2) ：V (N2) =3：20：77，包装材料为0.05毫米的PVC材质保鲜薄膜最佳；罗晓莉、张微思、杨曙光等人发现减压处理有利于松茸贮藏；袁唯、黄德智等人发现壳聚糖涂膜对松茸有良好的保鲜技术。
参考资料
Species 2000 China,Catalogue of Life China,CoL China 物种2000中国节点 中国生物物种名录.sp2000.2023-05-20
The IUCN Red List of Threatened Species.iucnredlist.2023-05-20
国家重点保护野生植物名录.中国政府网.2023-05-20