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口蘑科

口蘑科

口蘑科（Tricholomataceae）为蘑菇纲（Agaricomycetes）蘑菇目（ Agaricales ）下的一科真菌，根据 2023 年物种 2000 最新数据，口蘑科包括48个属；根据GBIF数据，口蘑科已接受的有94个属，2305个物种。口蘑科真菌为世界性分布种，有的生于林中地上，与树木形成共生菌根，如松口蘑（Tricholoma matsutake）；有的生于蚁巢中；有的生于草地，如蒙古口蘑（Leucocalocybe mongolica），可形成蘑菇圈，此外也有木生，罕真菌生或松果生。

其主要特征是担子果肉质，具菌盖和菌柄，菌柄中生、侧生至偏生，子实层体菌褶状，孢子片层附着在菌柄上，孢子印白色、淡黄色、粉红色。

口蘑科的一些物种是重要的食用菌，如棕灰口蘑和被称为“菌中之王”的松茸等，具有菌肉鲜嫩肥厚、营养高等特点。《中华本草》中记载“口蘑”健脾补虚，宣肺止咳，透疹；“松”舒筋活络，理气化痰，利湿别浊。然而，有的口蘑科植物也含危害，如食用油黄口蘑会造成横纹肌溶解而致死，棕灰口蘑（Tricholoma terreum）能引起小鼠体内肌酸激酶升高。

由于人类活动、森林退化及周围种群动态等因素，使口蘑科中的一些物种资源减少。口蘑科共有11种被列入世界保护名录《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，其中濒危等级有2种；易危有5种。管理者已通过设立大面积松林保护区、适度放牧和提供腐殖质层开口等进行保护，并已在规划森林和河流管理工作时标注此类真菌地点，保护其不受破坏。

命名

口蘑科最早被研究人员称为“Tricholomées” ，但是这个名字并没有被公认，因为它是法语，而不是拉丁语。1927 年，研究者将其命名为 “Tricholomataceae” ，1934 年，有学者也将口蘑科命名为 “Tricholomataceae” 出版，后来许多作者继续使用 “Tricholomataceae” 这个名字。直到 1983 年，研究人员提供了一个有效的物种鉴定，从而正式将口蘑科命名为“Tricholomataceae” 。

分类

分类变动

在分子系统发育学出现之前，学者们以一些不同的方式来分类口蘑科。1974 年，Bon 将口蘑科分为六个亚科。1986 年，Singer 提出口蘑科包括 Termitomyceteae、Tricholomateae、Lyophylleae等10个族。

2000 年起，口蘑科的分类通过分子系统研究得到了证实，一些以前被分类到口蘑科的类群已经被归入其他科。依照现代的分类系统，口蘑属隶属于口蘑科，但丽蘑属隶属于蘑菇目Agaricales的离褶伞科Lyophyllaceae。2020年，拟口蘑属与Phyllotopsidaceae Locquin ex Olariaga, Huhtinen, Læssøe, J.H. Petersen\u0026K.Hansen物种聚在一起，而在传统分类上被认为隶属于口蘑科的铦囊蘑属，有学者结合系统发育分析认为其隶属于光柄菇科。

下级分类

根据 2023 年物种 2000 最新数据，口蘑科部分分类如下：

健孔菌属 Arrhenia

Cantharellopsis

小鸡油菌属 Cantharellula

乳头蘑属 Catathelasma

突顶金钱菌属 Caulorhiza

假挂钟菌属 Cellypha

脐棒菇属 Clavomphalia

金钱菌属 Collybia

贝伞属 Conchomyces

白蕈属 Cortinellus

雅薄伞属 Delicatula

皮蘑属 Dermoloma

Dictyolus

法伞菌属 Fayodia

加曼蘑属 Gamundia

近蜡伞属 Haasiella

湿星伞属 Hygroaster

漏斗伞属 Infundibulicybe

香蘑属 Lepista

Leptoglossum

白丝膜菌属 Leucocortinarius

白桩菇属 Leucopaxillus

白鳞伞属 Leucopholiota

铦囊蘑属 Melanoleuca

藓瓣菌属 Mniopetalum

Muscinupta

孢微菇属 Mycenella

黏脐菇属 Myxomphalia

脐菇属 Omphalia

脐星菇属 Omphaliaster

亚胶菇属 Omphalina

近香蘑属 Paralepista

褐蘑属 Phaeotellus

拟侧耳属 Phyllotopsis

Phyllotus

Porpoloma

假小蜜环菌属 Pseudoarmillariella

Pseudobaeospora

Pseudohiatula

假亚脐菇属 Pseudoomphalina

伏褶菌属 Resupinatus

Rhodopaxillus

缝伞属 Rimbachia

毛缘菇属 Ripartites

菌伞属 Squamanita

口蘑属 Tricholoma

拟口蘑属 Tricholomopsis

十字孢口蘑属 Tricholosporum

形态特征

子实体

子实体肉质，子实层体菌褶状，有时有横脉，罕皱孔状、孔状或退化，离生、直生至延生。

菌柄

菌柄中生、侧生至偏生，罕缺，柄基偶具菌索或假根。

菌盖

菌盖外皮层多样，常为未分化平伏或轻度分化，或栅状排列。

菌褶

菌褶菌髓规则至不规则，罕两侧型类糊精质，非淀粉质，罕淀粉质。菌褶弯生、直生或延长。

孢子

孢子片层附着在菌柄上，层状交织，有的无规则的附着，有的呈窦状或齿状附着。孢子薄壁至微厚壁，缺芽孔，近球形至椭圆形，或有角形、星形，光滑或有纹饰，无色，淀粉质、非淀粉质或类糊精质。孢子印白色、淡黄色或粉红色，但在显微镜下无色或近无色。

分布

分布范围

口蘑科为世界性分布。如杯伞属（Clitocybe）广泛分布于欧洲、北美洲和亚洲；拟口蘑属在中国主要分布在西藏、黑龙江、吉林、辽宁、甘肃、四川和云南等省区。

生境

口蘑科生长在广泛的环境中，有的在地面上，有的在宿主或草原上，也有木生，罕真菌生或松果生，如松口蘑生于林中地上，与树木形成共生菌根；蒙古口蘑生于草地，可形成蘑菇圈。拟口蘑属在针阔叶混交林下（常见于栎属、高山松下）单生、群生或丛生；口蘑属在针阔叶林中地上、林下云杉球果上单生、散生或群生。

习性

口蘑科种类繁杂，其下级各物种的习性差异较大。大白口蘑在中国最北分布线可达北纬29°4′，海拔360-1220米，在干旱年份其产量明显减少。大白口蘑是营腐生的真菌，子实体生长最适温度20-32℃，最适宜的光照强度为150-750lx，最适pH值4.0-5.0，菌丝覆土土壤水分控制在50%-60%，空气湿度为80%。

蒙古香杏丽蘑长期适应低温生态环境，因此对温度的要求较为严格，属于脆弱的口蘑种。较低的日均温度、较高的高温期平均活动积温有利于蒙古口蘑的栽培，菌丝体生长的温度为26度℃，在5-30℃菌丝生长可随温度升高生长速度加快，在30度时生长速度最大。

巨大口蘑好高温，在10-34℃菌丝均能生长，以25-32℃最佳；出菇温度15-35℃，最适宜为22-32℃。巨大口蘑菌丝在pH4.0-8.5均能生长，最适pH为6.0-7.0；巨大口蘑菌丝培养阶段不需要光照，在完全黑暗条件下菌丝生长良好，而在子实体发育阶段，则需一定强度的散射光。

繁殖方式

自然条件下的口蘑科通过与各种树木发生共生关系，形成菌根。菌根所在地形成直径 2-10m 的蘑菇圈，长出子实体。如松口蘑孢子通过气流和水流进入土壤中，萌发后需要一个菌根形成和菌丝再发生的过程。只有当菌丝在土中达到一定的生物量并在条件适宜时才能发生子实体并弹射孢子，这一期间至少需要5年。蒙古口蘑的担孢子相对于植物的雌雄配子，通过担孢子萌发和初生菌丝的生长完成蒙古口蘑担孢子交配。

栽培技术

由于口蘑科生境复杂，人工栽培技术方面存在较大差异，常见栽培种有松茸和口蘑（口蘑属 gambosum）等。一般培育方法包括孢子移植法、感染苗移植法和附菌树移植法。工业化常用方法有液体发酵技术和原生质体技术。

松口蘑的人工栽培技术在人工菌塘诱导松口蘑子实体技术上也有所突破。利用原生质体融合技术培育出的巨大口蘑新菌株，能在中高温环境下生长且出菇的生长周期短，该技术优点在于省时省力且目的性强。

保护

类群现状

口蘑科中部分物种分布和资源十分受限，如Tricholoma apium的核心区在挪威、瑞典和捷克共和国。在北美、西欧和中欧分布分散且十分罕见，只有少数几个分布点，在东亚国家没有报道过该物种。苦口蘑（Tricholoma acerbum）核心区位于欧洲西南区，在德国、瑞典(2个分布点)和丹麦(5个分布点)极为罕见。Tricholoma borgsjoeënse是一个北方的稀有物种，主要分布在挪威北部的恩德拉格(Trøndelag)和挪威东南部的一些内部山谷，在瑞典只有10个分布点。Calocybe favrei在瑞士有10个分布点，其他地方一共只有18个已知分布点，据推测全球总数仅约2000个成熟个体。

致危因素

口蘑科存在巨大的食用价值，随着全球气候变暖和人类长期过度采挖的影响，有些物种种群密度下降的幅度已经很明显，达到一定的受威胁的等级。

保护等级

2013 年，口蘑科中共有 284 个物种被列入《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》中。此外，口蘑科中有 11 个物种被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，有 5种被评估为易危种：Tricholoma apium、苦口蘑Tricholoma acerbum、Tricholoma borgsjoeënse、Callistosporium vinosobrunneum和Tricholoma matsutake；濒危物种有2种：Pseudotricholoma metapodium和Squamanita schreieri；近危物种有1种：Catathelasma imperiale；无危物种有2种：Squamanita pearsonii和Cantharellula umbonata；数据缺乏物种有1种：Melanoleuca clelandii。

保护措施

易危物种口蘑属 apium已通过设立大面积松林保护区、适度放牧和提供腐殖质层开口等措施进行保护，松茸已在中国吉林天佛指山建立了以其为主要保护对象的国家级自然保护区。

危害

口蘑科具有某些有毒的物种。据 2001 年《新英格兰医学杂志》报道，因为食用油黄口蘑进而造成横纹肌溶解并且致 3 人死亡的病例，棕灰口蘑子实体中化合物Terreolide C和saponaceolide I含量较高，并且这两个化合物均能引起小鼠体内肌酸激酶升高。中国报道的有毒口蘑属物种有豹斑口蘑（口蘑属 pardinum）、锈口蘑（Tricholoma pessundatum (Fr.) Quél.）以及毒蝇口蘑（Tricholoma muscarium Kawam. ex Hongo）等。

用途

食用营养

口蘑科的一些物种是重要的食用菌，如棕灰口蘑和松茸等。被称为“菌中之王”的松口蘑，是一种珍贵野生食用菌，具有极高的经济价值，其与美味牛肝菌、天然野生灵芝、冬虫夏草图并称为“四大菌王”，具有菌肉鲜嫩肥厚、营养高等特点。此外还有铦囊蘑（Melanoleuca cognata）、绒点柄铦囊蘑（Melanoleuca verrucipes (Fr.) Singer）在中国贺兰山麓地区也被人们采食。

药用用途

《中华本草》中记载“口蘑”具有健脾补虚，宣肺止咳，透疹的作用；主治头晕乏力;神倦纳呆;消化不良; 咳嗽气喘; 麻疹欲出不出; 烦躁不安，这里的“口蘑”指香杏口蘑和蒙古口蘑的子实体。“松蕈”舒筋活络，理气化痰，利湿别浊。主治腰腿疼痛，手足麻木，筋络不舒，痰多气短，小便淋浊，这里的“松茸”指松口蘑。

生态价值

口蘑科中的口蘑属作为著名的外生菌根菌，与很多树种形成菌根，能够为植物提供氨基酸和氮、鳞以及一些矿物质，同时植物又能提供给子实体满足生长发育所需的营养，这对于森林生态系统中的能量流动和物质循环有着十分重要的作用，同时还可以增强相关树种的抗性，从而降低树木根系病害的风险，有助于维系森林生态系统的稳定和生物多样性。此外，还有一些口蘑科物种为腐生菌或氨生菌，参与植物、动物尸体或排泄物等分解，参与生态系统中物质循环，在维系生态系统稳定中扮演着重要的角色，如拟口蘑属作为白腐菌，其能够分解木质素和纤维素。

代表类群

口蘑属

口蘑属（学名：Tricholoma）是口蘑科的模式属，也是口蘑科中物种数最多的一个属，分布于全世界，常见于树林。口蘑属最早于1823年被研究者以蘑菇属口蘑族Agaricus trib. Tricholoma发表，后研究者于1857年以Tricholoma flavovirens (Pers.) S. Lundell为模式种将其提升为属。口蘑属下代表物种包括松茸、蒙古口蘑、乌口蘑（口蘑属 ustaloides）和夏口蘑（Tricholoma aestuans (Fr.) Gillet）等。

拟口蘑属

拟口蘑属（学名：Tricholomopsis）由美国真菌学家 Singer于1939年建立，在全世界大约有47个种，其中有的物种是复合群，如Tricholomopsis rutilans complex。大多数拟香杏丽蘑属物种鲜为人知，常见的有青盖拟口蘑（T. lividipileata）、南美杉拟口蘑（T. araucariae）、红拟口蘑（T. rutilans）、华美拟口蘑（T. decora）和舒兰拟口蘑（T. shulanensis）。