缨翅目
缨翅目(食虫类:Thysanoptera),别名马,是节肢动物门昆虫纲下的一目。截止到2023年,根据国际综合分类学信息系统(ITIS)统计数据,缨翅目下共有8个科、179个属、以及851个种。缨翅目昆虫身体通常微小且细长,一般为1~2毫米。头部灵活,复眼发达,有3个在头顶上呈三角形排列的单眼。头部有触角。口器吸式,呈鞘囊状,圆锥形,生自头下方。前胸发达且能活动,中、后胸愈合。通常有2对翅,足短小,有1~2节足附节。腹部通常有10节,也有11节的。
缨翅目昆虫的分布较为广泛,除了南北两极之外各大洲均有分布。缨翅目昆虫发育繁殖最适宜的温度为10~30℃,栖息最适温在15~25℃,大多数种类栖息在气候温暖的地区,也有少许种类能够耐寒、耐热,生活在高温或低温的环境中。且大多数种类喜干厌湿,喜欢栖息在比较干燥的环境下。
缨翅目昆虫是世界上最重要的农业害虫类群之一。但其中有些种类如菌食性的管蓟马科(Phlaeothripidae)种类,对于生态系统营养物质的循环起着重要作用,在生物多样性保护与利用、动物地理、植物保护等领域具有重要的研究意义,是土壤动物的重要组成部分。另一类缨翅目昆虫访花蓟马,其体表具鬃毛,携带花粉能力强,可以给植物授粉,还有少量物种可以捕食害虫,在生物多样性的保护上同样起着直接或间接的重要作用。
命名与分类
命名
历史上,学术界首次提到形似缨翅目的昆虫是在17世纪。当时罗马的天主教牧师菲利普·博南尼(Philippo Bonanni)在1691年绘制了一份关于昆虫的草图。1744年,瑞典的昆虫学家查尔斯·德·吉尔(Charles De Geer)男爵因为描述了Physapus属的两个物种,而被误认为是第一个记录Physapus属下两个物种的的第一人。之后在1746年时,瑞典生物学家林奈增加了此属下的第三个物种,并将这类昆虫称为“Thrips”。1836年,爱尔兰昆虫学家亚历山大·亨利·哈利迪(Alexander HenryHaliday)在第一份关于这些昆虫的详细出版物中首次提出了“缨翅目(Thysanoptera)”。它包括形态学和生物学、以及对11属41种已知物种的调查。
蓟马,作为缨翅目昆虫的常见别名,其英文名称“Thrips”来源自希腊文,意为木虱“Wood louse”。其拉丁学名“Thysanoptera”一词也来源自希腊文,意思是缘缨翅,即“Fringe”。蓟马中有许多种类经常在植物花中,如大蓟、小蓟,正因如此才有了“蓟马”这一名称。
分类争议
缨翅目属于动物界、节肢动物门、昆虫纲。如果根据缨翅目昆虫的口器构造来区分,最接近于昆虫纲的半翅目,也正因此,在18以及19世纪的一些生物分类学者曾把缨翅目昆虫归入半翅目(Hemiptera)或者有吻目(Rhynchota)中。
由于昆虫学家和缨翅目昆虫分类学家对于缨翅目的分类系统持有不同的见解,因此关于缨翅目的分类系统一直存在争议。1912年,英格兰学者巴格诺尔(Bagnall)建立了3个亚目,8个科的缨翅目分类系统。1921年,奥地利昆虫学家卡尼(Karny)第一次提出2个亚目、10个科、13个亚科的缨翅目分类系统。1942年,美国昆虫学家埃辛(Essig)使用了2个亚目,5个总科,20个科的缨翅目分类系统,美国昆虫学家埃辛(Essig)所使用的分类系统在中国也曾被使用过。
1957年,奥地利蓟马研究专家普理斯纳(Priesner)建立的缨翅目分类系统包括2个亚目、4个总科、5个科,9个亚科,22个族以及20个亚族,曾被国际蓟马分类学者广泛采用。此后印度昆虫学家阿南塔·克里希南(Anantha krishnan)在研究印度缨翅目昆虫的时候,与奥地利蓟马专家普理斯纳(Priesner)所用的的分类系统表基本相符。1968年,日本学者黑迟三樹男采纳了普理斯纳(Priesner)及美国历史学家莫里森(Morison)的一部分意见,在研究日本蓟马种类时,所采用的系统分类表,与奥地利蓟马专家普理斯纳(Priesner)的分类系统表比较,科以上单元是一致的,但在亚科、族、亚族之间却存在差异。
物种统计
截止1982年,全世界已记述的缨翅目昆虫约有600余属,3000余种。截止2008年,缨翅目昆虫种类已记录到7400种,截止2020年,全世界已记录的缨翅目昆虫达7700余种。每年都有新属和新种发表,人们对其种类的鉴别仍然存在着许多问题,有些种类在不同的地方、不同的人会研究出不同的结果。一般公认将缨翅目分为2个亚目,即锯尾亚目(Terebrantia)和管尾亚目(Tubulifera),其中有3个科,即管蓟马科(Phlaeothripidae)、纹蓟马科(Aeolothripidae)、蓟马科(Thripidae)。
截止到2023年,根据全球物种名录(COL|Catalogue of Life)统计数据记录,缨翅目下共有15个科、6个亚科,858个属、8个亚属,共有6572个种。
由于关于缨翅目下的分类一直存在争议,因此此处物种统计根据国际综合分类学信息系统(ITIS)统计数据介绍,截止到2023年,根据综合分类信息系统(ITIS)统计数据记录,缨翅目下共有2个亚目、8个科、6个亚科、179个属、6个亚属、以及851个种、3个亚种。其中:
形态特征
缨翅目昆虫身体通常微小且细长,体长一般为1~2毫米,最小的有0.5毫米,最大的可达14毫米。
头部
头部能够自由活动,下口式。复眼发达,有3个在头顶上呈三角形排列的单眼,除此之外,蓟马中也有缺少单眼的种类,无翅型常缺单眼。头部通常有6~9节形如念珠状、线状的触角。口器锉吸式,呈鞘囊状,圆锥形,生自头下方。口锥上方为上唇与唇基,其下方为下唇与唇基,且下唇上有1~4节下唇须。左右上颚不对称,左侧颚大于右侧颚,这种情况在锯尾亚目中比较显著。下颚为针刺,生自板状物,上面还生长着2~8节颚须。
胸部
前胸发达且能活动,中、后胸愈合。通常有2对翅,有些种类退化或者缺少。翅发达的种类,前、后翅均较狭长,具少数纵脉,但有的不伸达,缺少翅端,某些特殊种类有横脉。翅的边缘生长有繁密的缨状长毛,也因此称为缨翅目。足短小,有1~2节足附节,爪一般退化。附节端部有由中垫特化而来泡囊,当蓟马休息时它收缩,步行时则膨胀,是受血压调节的。早期的昆虫学者据此还将该目命名为泡脚目。在营虫生活的种类中有爪且发达,但泡囊不发达的现象。
腹部
腹部通常有10节,也有11节的,如横纹蓟马(Aeolothrips fasciatus)。锯尾亚目(Terebrantia)第1腹节比其他腹节小,管尾亚目(Tubulifera)第1腹节通常退化。第一节与后胸愈合紧密,向端部各节渐尖。锯尾亚目雌虫自第八腹节生出锯齿状产卵器,末端数节形如圆锥体,故也称锯尾亚目为锥尾亚目,雄虫末端钝圆。管尾亚目雌虫无特化的产卵器,雌、雄末节均呈管状。
分布栖息
分布范围
缨翅目昆虫的分布较为广泛,除了南北两极之外各大洲均有分布。
栖息环境
缨翅目昆虫发育繁殖最适宜的温度为10~30℃,栖息最适温在15~25℃,不同种类,栖息环境有所差异。大多数种类栖息在气候温暖的地区,也有少许种类能够耐寒、耐热,生活在高温或低温的环境中。且其中多数种类喜干厌湿,喜欢栖息在比较干燥的环境下。例如黄腹纹蓟马(Aeolothripinae fliaviventer)主要栖息在荒漠草原,植被较少的地区、短角蓟马(Thrips brevicornis)主要栖息于森林草原、植被、树木茂密的区域、稻管蓟马(Haplothrips aculeatus)主要栖息于农田、菜地、果园、草原等区域。
习性特点
节律行为
成虫白天多隐藏在一些菊科(Asteraceae)植物中,早晨、黄昏、阴天多在耳片上活动取食,并靠气流吹送扩散。此外蓟马还有越冬的行为,多以成虫在隐蔽场所越冬,也有以卵、若虫或蛹越冬的种类。在1年1代的种类中,通常以若虫入土越夏越冬,次年的春天化蛹,初夏时羽化为成虫寄生在寄主植物上为害。另外生活在冬季温度较高地区的种类,没有滞育或休眠现象,照常发育和繁殖。
聚集行为
很多种类的缨翅目昆虫会在植物或农作物等的叶、花、果实等位置成群的聚集,即多种缨翅目昆虫都有着聚集行为,而且,不同种类的缨翅目昆虫在寄生植物上的聚集部位不一样。例如聚集在花冠上的主要是黄蓟马(Thrips flavus )、西花蓟马(Frankliniella occidentalis)、花蓟马(Frankliniella intonsa)等,聚集于叶芽上的主要是拟斑蓟马属(Parabaliothrips Priesner),棕榈蓟马(Thrips palmi)则主要聚集在心叶上,豆花蓟马(Megalurothrips sjostedti)雄性主要聚集在叶上,而雌性则主要聚集在花上。
聚集行为的发生很有可能与蓟马所释放的聚集信息素有关系,此类聚集素在种间具有特异性,均可诱导缨翅目昆虫产生聚集行为。无论是雄虫还是雌虫都具有这种具有引诱作用的化学物质,在同种昆虫的栖息地定位、食物源寻找、寻找异性配偶交配等方面发挥着重要作用。正是因为其具有引诱性,缨翅目昆虫会聚集成群,人们常利用此行为对其进行防治。
防御行为
缨翅目昆虫的肛门分泌物中含有报警信息素,此类物质不仅会对其成虫和若虫具有趋避作用,能够降低雌虫产卵率,还对成虫的着落,行走和起飞行为具有调控作用。此外此类信息素能够引起缨翅目昆虫的警觉和防御行为,处于防御状态下的缨翅目昆虫会腹部向背侧弯曲以此做出防御反应。
觅食行为
蓟马的食性比较复杂,有植食性和肉食性两种,植食性种类较为常见。其主要危害小麦、水稻、玉米、棉花、甘蔗、烟草和苜等农作物;李、桃、葡萄和草莓等水果类;菊花、丁香和棕榈等花卉类。蓟马主要是以若虫和成虫的形态去刺吸寄主植物的叶、芽、花或果的汁液。另外许多蓟马在进食或产卵时会在植物上形成虫瘿(虫瘿指昆虫通过产卵与取食时的化学刺激或物理刺激使植物细叶片形成的瘤状突起),这些蓟马被称为虫瘿蓟马,如克氏蓟马属(Kladothrips)和Onchothrips属。
社会行为
能够形成虫瘿的蓟马与其共生者之间存在着一些社会行为,如种内斗争:这类蓟马的雌性个体在虫瘿形成初期使用它们膨大的前足作为武器而进行一些致命的打斗,一小部分种群在打斗期间可能被杀死。然而在Oncothrips tepperi、Onychothrips arotrum和Onychothrips tepperi3种能形成虫瘿的蓟马中只存在雌性之间的打斗现象。
此外在虫瘿内还有着盗寄生现象,盗蓟马属(Koptothrips)的蓟马种就是蓟马虫瘿的入侵专家。它们会杀死造瘿者,然后鸠占鹊巢,在虫瘿内繁殖而成为虫瘿的占有者。在澳大利亚还发现了至少6种能形成虫瘿的蓟马呈现出士兵阶级,即具有简化翅的雌性和有膨大前足作为武器的雄性演化成专门防卫入侵者的士兵,还形成了类似于蚁群的真社会群体,具有“繁殖女王”和“非繁殖士兵”。虫瘿蓟马士兵阶级的出现为研究真社会性的起源与进化提供了另一个重要线索。
能够产生虫瘿的蓟马中士兵的起源和维持,主要压力就是盗蓟马属(Koptothrips)入侵。当虫瘿遭受盗寄生蓟马的入侵时,士兵也会袭击盗寄生蓟马,以维护自己的领地。盗蓟马属(Koptothrips)已经被认为是士兵形态学(主要研究具有简化翅的雌性和有膨大前足作武器的雄性蓟马如何演化为种群防卫者)和行为进化学的一个主要选择力基础。苏格兰学者麦克利什(Mcleish)等人认为,近亲交配也是士兵阶级起源的一个促进因素。
生长繁殖
繁殖特点
缨翅目昆虫的繁殖因种类以及温度的不同而有所差异,大多数缨翅目昆虫种类1年可发生多代,一年发生多代的种类世代重叠现象严重。一般是5~7代居多,十几代的也有,如榕管蓟马(Gynaikothrips uzeli)在中国福建省1年能发生13~15代。且每代所需时间会受到季节的影响,在冬季世代历期为50天,随着温度的升高,世代历期为20天,在7、8月份温度过高时,发育减慢。在繁殖过程中,大多数缨翅目昆虫主要以成虫在游草或其他禾本科杂草心叶内越冬。而西双版纳傣族自治州的缨翅目昆虫在繁殖过程中几乎没有越冬现象。
生殖方式
缨翅目昆虫通常有两性,其生殖方式有两性生殖和孤雌生殖(亦称单性生殖)两种,或者两者交替发生。两性生殖中,雌性的个体数量多。雄性数量少的情况下,就会出现一头雄性与多头雌性交配的情况。在某些雄性稀少甚至至今未发现雄性的缨翅目昆虫种类中,其生殖方式就是部分或者全部孤雌生殖,如稻直鬃蓟马(Stenchaetothrips biformis)。如孤雌生殖又分产雄孤雌生殖和产雌孤雌生殖两种情况。雌性缨翅目昆虫总是双倍体,而雄性缨翅目昆虫是单倍体,雄性产自非受精卵,雌性产自受精卵。在产雄孤雌生殖情形下,未经交配的雌性,所繁殖的后代都是雄性,而交配过的雌性则能繁殖较多的雌性和一些未受精卵发育而成的雄性。
缨翅目昆虫大多种类为卵生殖,但也有卵胎生的种类。如分布在温带的大管蓟马属(Megathrips)和尾端管蓟马属(Caudothrips)。此外热带的光管蓟马属(Actinothrips)、两叉管蓟马属(Diceratothrips)、轻管蓟马属(Elaphrothrips)及轭管蓟马属(Zeuglothrips)也能够繁殖若虫,同样属于卵胎生之列。
交配行为
缨翅目昆虫体内具有一类接触信息素,该物质由雄性成虫产生,只有接触到该物质的两性成虫才会发生行为反应,在种间相互识别中起着重要作用,雄性会表现出摆动腹部的行为,这是一种雄雄斗争的信号。而对于雌性来说,则表现出抬高腹部的行为,这代表的是一种拒绝交配的信息。
一般说来,缨翅目昆虫雄性发育略快于雌性。雌雄交配一般发生在成虫羽化后2、3日内进行,但在极少数种类中,如齿角泥蓟马(Limothrips denticornis)则是先羽化的雄成虫与性早熟的雌性蛹交配,已交配的雌蛹羽化为成虫后不用再交配即可繁殖后代,即可通过孤雌繁殖的方式产卵。雌雄交配时间的长短因种类的不同而有所差异,有的种类可持续20~60分钟,有的则大约3~10分钟,甚至有的只需几秒钟。另外,缨翅目昆虫体内有反性信息素物质,能够从雄性传递给雌性,雄性蓟马在交配过程中会产生一种昆虫抑制剂并作用于雌性,避免多次交配,提高交配效率。
生长周期
缨翅目昆虫的发育是介于全变态和半变态之间的过渐变态发育,其生长一般需要经历卵、若虫、伪蛹和成虫4个阶段。从卵发育成虫产生后代,即可称完成一个世代,所需时间因种类及其环境因素的影响而有所不同,从十多天到一年多都有可能。
缨翅目昆虫的卵历期通常为2~20天,其长短与温度呈负相关,即温度越高卵历期越短。卵发育后期会出现红色眼点,代表着即将要孵化。刚孵化出的若虫体型如同针尖,没有颜色,肉眼不容易看见。蓟马锯尾亚目中绝大多数种类若虫有4龄,也有少数种类仅有3龄。
第1、2龄若虫腹部末节仅有数根短小的刚毛,第3龄若虫触角变成鞘囊状,短小且向前,没有单眼,复眼较小,翅芽外露,没有端泡。不取食、不排泄,行动开始逐渐迟缓,此时期历期很短,称之为前蛹。第4龄若虫有单眼,触角伸长且向头背弯曲,翅芽相较第3龄增大,历期有所延长,静止不动。
在管尾亚目中若虫有5龄,其与锯尾亚目最大的不同在于其若虫有第5龄,管尾亚目第5龄若虫翅芽大,颜色深,称之为蛹。由于它的前蛹和蛹与全变态昆虫的蛹有所不同,因此有些昆虫学家将前蛹和蛹合称为“伪蛹”。之后这些伪蛹就会因种类的不同而选择不同的场所化蛹,化蛹后即为成虫。
种间关系
天敌是缨翅目昆虫生存的生态环境中生物群落一个组成部分。缨翅目昆虫的天敌可以分为寄生性和捕食性两大类,主要是昆虫,还有某些其他螨形总目、蜘蛛、线虫及真菌。天敌可以侵袭缨翅目昆虫的卵、若虫、预蛹、蛹及成虫各态,但不同种类的天敌对缨翅目昆虫的虫态也有所选择。就西花蓟马(Frankliniella occidentalis)来说,与其天敌也存在一定的寄生关系,其寄生性天敌最常见的是为葱蓟马姬小蜂和美洲蓟马姬小蜂,这两种寄生蜂均寄生西花蓟马的初孵幼虫,并导致寄主在预蛹期死亡。
主要价值
缨翅目昆虫种类中有菌食性的管蓟马科种类,全世界已描述的菌食性的管蓟马科种类超过2500种,约占缨翅目总物种数的40%。菌食性的管蓟马科种类对于生态系统营养物质的循环起着重要作用,在生物多样性保护与利用、动物地理、植物保护等领域具有重要的研究意义,是土壤动物的重要组成部分。此外,缨翅目昆虫种类中还有一种访花蓟马,访花蓟马体表具鬃毛,携带花粉能力强,可以给植物授粉,还有少量物种可以捕食害虫,直接或间接的对生物多样性的保护起到一定的作用。
危害防治
物种危害
缨翅目昆虫是世界上最重要的农业害虫类群之一。缨翅目昆虫主要危害小麦、水稻等农作物以及水果类和花卉类植株,主要是通过去刺吸寄主植物的叶、芽、花或果的汁液,使被害植株心叶不能正常展开,造成嫩叶皱缩卷曲,甚至黄化、干枯、凋菱,花器呈白斑点或变成褐色,果实留下创痕,甚至造成疮疤。
除此之外,缨翅目昆虫还能传播多种病毒,对植物造成间接为害。蓟马通过传播病毒对植物造成的二次为害远比自身取食造成的要为害严重的多。在热带和亚热带地区,还有相当数量的植食性种类还可致瘿为害,最典型的特征就是为害后的植物组织会产生虫瘿,最终导致植物死亡。
防治方法
物理防治
根据缨翅目昆虫的趋光性,可通过悬挂黄板和蓝板诱导其转移,进而捕杀。如棕榈蓟马(Thrips palmi)对蓝色的粘虫纸比较敏感,可以用蓝色的粘虫纸插在作物周围,对其进行诱杀。此外,可以与引诱剂相结合,能够取得更加显著的效果。
另外还可以通过以下的物理方式进行防治:
生物防治是指利用自然界中的有益生物,例如寄生性天敌、捕食性天敌和病原性天敌等来抑制有害生物的种群数量或消灭有害生物的一种防治方法。缨翅目害虫的生物防治资源十分丰富,主要涉及捕食、捕食螨、寄生蜂和病原线虫及真菌等,其中应用最为广泛的是捕食性天敌。可以用各种菌制成药剂,进行喷洒。此外也可以综合防治,运用引诱板进行引诱,然后喷巴氏蚕白僵菌,地下多次释放捕食螨,可达到防治缨翅目昆虫的效用。
化学防治
可以运用约球熏杀,即将蘸有杀虫药液的棉球悬挂在门窗或其他地方,以此来进行熏杀,或通过药液喷雾的方式对缨翅目昆虫进行防治。施药时间一般选在早晨9时之前,或傍晚进行喷雾施药,施药时要均匀喷雾,叶片背面和正面,及花朵均要喷施。
代表物种
参考资料
Report:Thysanoptera.ITIS.2023-08-12
Thysanoptera Haliday, 1836.catalogueoflife.2023-08-12
植物“果实”?不,这些其实都是瘿蜂虫瘿的伪装.中国科学院昆明植物研究所.2023-08-26