疣猪属
疣猪属（学名：Phacochoerus），简称疣猪，是哺乳纲偶蹄目猪科下的一属，截止2024年，根据ITIS，该属有2个种，即非洲疣猪和荒漠疣猪。成年疣猪体重一般可达50kg-150kg，体长0.9m-1.5m，肩高范围0.7-0.9m，头部大而扁平，上獠牙大，鬃毛沿着脊柱一直延伸到背部中部，有三对面部疣，由软骨结缔组织组成。全身覆盖着稀疏的毛发，颜色通常为黑色、褐色或栗色，尾巴很长，末端有一簇毛。
疣猪为独居或成群穴居，善于挖洞，以青草、薹草属及块茎植物等为食，偶食腐肉，喜泥浴，生存能力很强，适应高温和干旱环境，可连续数月不饮水。非洲疣猪的家庭群体通常由雌性疣猪们和它们的幼崽组成，这一组合被称之为“Sounders”，成员最多可达18名。通常情况下，非洲疣猪交配高峰发生在雨季结束后的4-5个月，荒漠疣猪交配高峰发生在4月初左右。
疣猪在自然界中面临的主要威胁有极端气候、疾病以及大型猫科动物等天敌的捕食危险。疣猪的觅食方式会对豆田、稻田或麦田造成损害，它们所居住的洞穴也会影响人类的畜牧产业的安全。另一方面，疣猪会携带蜱传非洲猪瘟病毒，这一病毒会导致家猪的死亡，对人类畜牧业造成极大影响。非洲疣猪也是舌蝇的宿主，而舌蝇会导致人类罹患非洲昏睡病。值得注意的是，疣猪很少主动攻击人类，只有在受到威胁时才会选择攻击人类，导致人类受伤甚至死亡。
2015年和2016年，荒漠疣猪和非洲疣猪分别被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，均为无危（LC）物种。
起源与演化
据对古生物化石研究，距今约4000万年起，猪科（Suidae）动物在欧洲就有分布，距今大约1500万年前，野猪属（Sus）动物在欧、亚、非大陆上有了相当广泛的分布。迄今为止发现的最古老的猪谱系是来自苏门答腊岛北部的野猪种群，约1.6-2.4百万年前从欧亚野猪种群中分离。
20世纪在非洲工作的古生物学家也认识到更新世和全新世化石记录中的两种非洲疣猪，并意识到这两个近代物种之间的差异。但在同一时期，大多数动物学认为所有疣猪都属于单一的多型物种。荒漠疣猪（Phacochoerus aethiopicus）于 1870 年代在南非灭绝，但它仍然存活于其他地区。
命名与分类
疣猪属的学名是Phacochoerus ，源自希腊语phakos（意为“疣”）和khoiros（意为“猪”）。每种疣猪都有自己的学名，荒漠疣猪被称为Phacochoerus aethiopicus，非洲疣猪被称为Phacochoerus africanus，其中aethiopicus、africanus指的是每个物种的发现地。"Phacochoerus aethiopicus"首次于1765年在好望角被用于描述“没有门齿的非洲疣猪”，而“有门牙的疣猪”在塞内加尔被发现后被命名为"Phacochoerus africanus"。
在20世纪大部分时间里，疣猪属被认为只有单一物种，即非洲疣猪。直到20世纪90年代后，基于脱氧核糖核酸方面的研究成果，结合对文献的重新审查，进一步证实了两种疣猪在地理分布上的不连续性，即广泛分布于非洲大陆的非洲疣猪，以及生存在肯尼亚、埃塞俄比亚和索马里等地区的荒漠疣猪。
截止2024年，根据ITIS，疣猪属有2个种，即非洲疣猪和荒漠疣猪。
形态特征
成年疣猪体重一般可达50kg-150kg，体长0.9m-1.5m，肩高范围0.7-0.9m，存在明显的两性二态性，即雄性明显大于雌性。非洲疣猪的头部较大且扁平，头部可占身体的三分之一，鬃毛沿着脊柱延伸至背部中部；疣猪有由软骨结缔组织构成的三对面部疣，分别为眶下疣、 眶前疣和颌下疣，雄性疣猪的疣较雌性疣猪的更大更为突出；幼年疣猪与成年疣猪相似，但体型较小，“疣”的数量明显减少且没有獠牙，獠牙一般于青春期后逐渐出现；疣猪的身体大部分部位覆盖着短而稀疏的毛发，颜色通常呈现为棕色、栗色或黑色。疣猪的尾巴很长，末端有一簇毛，与其他野猪奔跑时垂尾不同，疣猪奔跑时的尾巴常常直立，如旗杆高举。
荒漠疣猪与非洲疣猪最明显的区分点在于是否缺乏功能性门牙，除此之外，非洲疣猪体型上通常比荒漠疣猪稍大，还可以通过颈后鬃毛的长度及颜色来判断，即荒漠疣猪的颈后有着更长的鬃毛，鬃毛一般沿着脊柱一直延伸到背部中部。
分布栖息
分布范围
疣猪遍布非洲大陆，多在非洲的沿海地区，从毛里塔尼亚开始，东至埃塞俄比亚，南到纳米比亚和南非东部，以及非洲之角的大部分地区。荒漠疣猪分布在肯尼亚中部和东部、索马里西部以及埃塞俄比亚东南部。非洲疣猪广泛分布于撒哈拉沙漠以南，从毛里塔尼亚到埃塞俄比亚，南至纳米比亚和南非东部。
栖息环境
通过对当地疣猪的记录以及结合多项调查表明，疣猪常住的栖息地一般为森林、稀树草原、灌木丛、草地以及低海拔、沙质土壤的半干旱地区。
非洲疣猪大多分布在海拔3000米以下的乞力马扎罗山和非洲沿海地区，通常会避开雨林和严重的沙漠，生活在开阔和树木繁茂的稀树草原和半沙漠中，其分布范围受到是否有足够的遮盖物、是否有人类的频繁干扰以及是否适宜觅食等种种因素的限制。
荒漠疣猪相比于非洲疣猪，对干燥条件的耐受性更高，喜好有沙质土壤的低海拔半干旱地区，其植被类型大多为旱生灌木丛、开阔林地、沙漠草原等，它们通常远离森林茂密的地区和灌木丛茂密的地区，又因为它们对寒冷的耐受力较低，因此大部分栖息地都位于低海拔地区。
生活习性
非洲疣猪是昼行性动物，白天大部分时间都会待在阴凉处，夜间则躲在洞穴中睡觉。在炎热的天气里，它们会通过在泥浴等方式来降温，泥浴同样也可以帮助它们杀死皮肤上的寄生昆虫。
觅食行为
非洲疣猪主要以草和树根为食，偶尔也吃水果、腐肉甚至一些昆虫。疣猪进食时，常常将自己的前肢腕关节降低到接近地面的位置，呈跪姿，所以它们前肢关节上有胼胝和衬垫。在干旱期间，疣猪也会以地下根状茎为食，这些根茎可以为疣猪提供身体所需的水分，它们通常会巧妙地使用鼻子和獠牙挖掘这些根茎和球茎。在食物匮乏的时期，疣猪会吃自己的粪便以及犀牛（Rhinocerotidae）、非洲水牛（Syncerus caffer）、水羚（Kobus ellipsiprymnus）和鹧鸪（Francolinus）等动物的粪便。
社群行为
疣猪的家庭群体通常由雌性和它们的幼崽组成，这一组合被称之为“Sounders”，成员最多可达18名，但几乎不会有成年雄性。雄性通常在两岁后离开母亲，独居或和其他成年雄性结成单身群体，只有在配种期间雄性才会短暂加入群体，通常情况下，雄性不会保卫领地，也几乎不参与养育后代。这一群体的所有成员通常都会跟随最年长或体型最大的雌性疣猪，不同群体的成员很少以其他方式互动，而且几乎不会发生交换成员的行为。
领域行为
大多数疣猪是穴居动物，它们通常会偷走其他穴居动物的居所并且进行扩建，比如土豚（Orycteropus capensis）的洞穴，这样既可以躲避掠食者，又可以在炎热天气下避免太阳的暴晒，晚上疣猪则会躲在洞穴中睡觉。疣猪通常会在其活动范围内同时使用多达10个不同的洞穴，以确保在它们受到威胁时始终有一个洞穴在附近。不同疣猪群体的活动范围会有重叠，并且雄性之间不会发生保护领地的争斗行为，也就是说疣猪们可以共享休息、进食、饮水和打滚的场所。有时，疣猪会因季节性缺水而改变栖息地。
交流行为
疣猪之间一般可以通过气味标记、发出磨牙声以及摩擦眶前腺体等方式进行交流。在友好相遇时，疣猪之间会互相摩擦眶前腺；雌性一般通过频繁排尿来表明它们已准备好与雄性交配。疣猪可以发出各种不同含义的声音，比如在同类之间的战斗中，失败者通常会发出相对高昂的尖叫声并逃跑；在打斗和交配过程中，疣猪会发出咕噜声并磨牙。雄性通过战斗来建立统治地位，包括用鼻子推动和用獠牙进行水平攻击等等。另外，荒漠疣猪有一种被称为“昂首阔步”的行为，表现为胜利方的疣猪会将毛冠和尾巴完全竖立，并且故意绕着臣服方的疣猪走来走去，此时的臣服方则会平躺在地上，甚至翻身暴露出自己脆弱的腹部。
防御行为
非洲疣猪的主要天敌是草原上的大型猫科动物，如狮子（Panthera leo）、猎豹（Acinonyx jubatus）等，但鬣狗科（Hyaenidae）也会捕食疣猪，其中狮子对疣猪构成的威胁最为致命，因为狮子可以将疣猪从它们的洞穴中挖出来并吞食。疣猪晚间通常躲在洞穴中，以躲避夜间捕食者。疣猪的视力相对较差，因此警惕危险凭借的是敏锐的嗅觉和听觉。遇到捕食者时，疣猪通常会尽可能快速地逃跑回洞穴，并且发出咕噜声来警告同伴和幼崽。值得注意的是，非洲疣猪为了防止有猎食者偷袭及埋伏，晚上进入洞穴时会倒退着让身体的后半部分先进入洞穴，早晨出门时则会以最快的速度冲出洞穴。
生长繁殖
求偶
疣猪通常1年繁殖1次。交配期时，雌性会多次发情，每次持续约72小时，若雌性一直未受精卵，则每6周发情一次。雄性通过雌性是否驼背姿势排尿以及尿液的气味来分辨是否发情，每次交配行为通常持续1到10分钟。交配期的雄性会短暂地加入群体之中，并且会在雌性成功受精后离开。
荒漠疣猪的交配时间部分取决于气候，它们栖息在旱季和雨季分明的地区，因此往往在雨季快结束时繁殖（高峰期在4月初），而非洲疣猪通常在雨季结束后的4至5个月内开始交配，以确保在旱季时产下幼崽。
繁殖
荒漠疣猪的妊娠期通常为160-175天，每窝产仔2-3只。幼崽大约在3周时会从洞穴中出来以草为食，但它们直到6个月时才会完全断奶。
普通疣猪的妊娠期是所有猪中最长的，为170-175天，每窝产仔数从1-7只不等，平均每窝3只，仔猪在大约21周龄时断奶。
生长
雌性荒漠疣猪会在洞穴中分娩，这可以极大帮助幼崽调节自身的体温。雌性会独自哺育幼崽直到成年，而雄性几乎不会参与其中。雌性会一直在洞穴中哺乳幼崽大约1周左右，之后会开始外出觅食。几个月后，当幼崽可以外出时，雌性会非常积极地保护幼崽，时刻警惕捕食者，幼崽也会紧跟母亲，以确保自己可以每40分钟吸一次奶，同时也能借助母亲的身体遮挡太阳。沙漠疣猪一般1-1.5岁时性成熟，2岁后独立，它们的寿命通常约为7-18年不等。
雌性非洲疣猪同样会将自己隔离在洞穴中产仔，并且雄性也不会参与哺育幼崽，但洞穴中的其他雌性可能会帮助哺乳幼崽。幼崽会在洞穴中度过6-7周，然后才会和母亲一起外出。雄性直到两岁时才会离开母亲，而雌性会在性成熟后时离开母亲。非洲疣猪通常在1.5-1.8个月时进入性成熟期，1.5-2岁后独立，它们的寿命通常为15-18年不等。
保护状况
种群现状
截止2016年，世界自然保护联盟（IUCN）的数据显示，南非的非洲疣猪总数至少为 22250 只，而非洲疣猪在东非大片地区不存在或密度非常低，保护区内的典型密度为1-10只/平方千米，但肯尼亚中部纳库鲁国家公园的局部密度为77只/平方千米，大多数地理范围内的数量似乎都在下降。
荒漠疣猪在其大部分分布范围内的密度都很低，如在埃塞俄比亚的欧加登地区，常有多达30只荒漠疣猪聚集在永久性水井周围和城镇附近的丛林中；旱季期间，肯尼亚中部埃瓦索尼罗河沿岸的绿草丛茂盛的地区的数量较多；而在伊斯兰教占主导地位的地区的荒漠疣猪数量相对丰富。
致危因素
非洲疣猪在自然界中面临的主要威胁有极端气候（包括干早、高降雨、低温）、疾病（包括牛瘟）、人类的狩猎以及大型猫科动物等天敌的捕食危险。
●极端气候：主要指疣猪栖息地会出现的极端气候，包括干旱、高降雨量、低温等。
●疾病：主要疾病是感染牛瘟，这是一种可以通过空气和被含有病毒的动物粪便污染了的水来传播的病毒。
●人类的狩猎：人类狩猎的目的包括娱乐、野味、皮毛以及作为象牙的替代品，同时还会被人类作为狩猎大型食肉动物的诱饵。
●栖息地退化：人类畜牧业、农业的不断发展，导致当地人口和牲畜数量的大幅增加，进而造成非洲疣猪栖息地明显退化、丧失和破碎化。
保护等级
2015年和2016年，荒漠疣猪和非洲疣猪分别被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，均为无危（LC）物种。
保护措施
常见的疣猪并非受保护物种，并且由于野生动物保护区之外的地区没有狩猎规定，这些地区的过度捕猎导致疣猪数量严重减少，一些动物园尝试过圈养疣猪进行繁殖，但收效甚微。
主要价值
经济价值
疣猪是非洲大草原的标志性动物，因此它们可以为生态旅游做出贡献。同时，疣猪肉既可用于当地消费，也可用于城市的贸易，而它们的獠牙常被用来替代象牙而被用于交易。
生态价值
非洲疣猪是大型猫科动物如狮子、猎豹等的猎物之一，即大型猫科动物与疣猪之间存在显著的捕食关系。
疣猪的进食方式使得它们可以通过挖洞，增加土壤通气，从而帮助植物生长，长期以往对植物群落的生态结构有显著影响，有效减弱植物的种间多样性，增加植物的物种多样性。
疣猪与相当一部分鸟类存在着互惠互利的关系，这些鸟类能够以普通疣猪携带的寄生昆虫为食，而疣猪则能借此摆脱这些害虫。
危害
疣猪的觅食方式会对豆田、稻田或麦田造成损害，它们所居住的洞穴也会影响人类的畜牧产业的安全。另一方面，疣猪是蜱虫（Lxodoidea）的野生宿主，因此会携带蜱传非洲猪瘟病毒，这一病毒会传染给家猪，导致家猪的死亡，对人类畜牧业造成极大影响。疣猪也是舌蝇（Tsetse fly）的宿主，而舌蝇会导致人类罹患非洲昏睡病。值得注意的是，疣猪很少主动攻击人类，只有在受到威胁时才会选择攻击人类，导致人类的受伤甚至死亡。
参考资料
Phacochoerus.ITIS网.2024-05-26
IUCN Red List of Threatened Species.IUCN.2023-08-14
Phacochoerus aethiopicus (Desert Warthog).IUCN.2023-08-14
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Revisiting the Evolutionary History of Pigs via De Novo Mutation Rate Estimation in A Three-generation Pedigree.National Library of Medicine.2024-05-26
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Phacochoerus africanus .San DiegoZoo Wildlife Alliance Library.2024-06-23