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大王乌贼

大王乌贼(拉丁名:Architeuthis dux),又名大王鱿鱼,是一种生活在太平洋和大西洋深海的乌贼,天敌是抹香鲸,目前已知的最大的无脊椎动物,也是现存最长的软体动物。

根据最新的估计,雄性的体型似乎比雌性小,雌性乌贼全长大约12-13米,其身体长度大约为4米,触手长度为10米甚至更长,而雄性的总长度约为10米;无论雌雄其最大长度不超过13米。

大王乌贼物种划分存在争议。上世纪80年代科学家认为大王鱿属(Architeuthis )包含三个物种:即大王乌贼(A. dux)、 日本大王鱿鱼(A. japonica), 和 圣保罗大王鱿鱼(A. sanctipauli),通过对标本形态学的鉴定,认为划分的三个物种缺少形态学差异,将大王鱿属减少为一个最早记录的物种—大王乌贼(Architeuthis dux)。根据最新遗传证据表明,这种大王鱿属存在一个单一的全球种群

大王乌贼的确切分布尚不清楚,但北大西洋、北太平洋以及南非新西兰海岸的记录很普遍,其分布区域与大陆架和岛屿相关。在热带极地高纬度海域很少有分布。栖息水层广泛,不属于典型的深海种类。大王乌贼以其他头足纲(如帆乌贼和柔鱼)以及小型鱼类为食,同类相食也是大王鱿鱼的一大特征。

发现史

古代发现史

公元前四世纪时,亚里士多德曾描绘出一种巨大鱿鱼,他称之为Teuthus,将其与其他的小型鱿鱼(Teuthis)区分开来。他曾说过:“Teuthus 比 Teuthis 大得多,因为 Teuthis 在体型上比 Tenthus 小近五倍。”没有人知晓他所说的这句话原意是什么,但部分人推测亚里士多德利用 Teuthus 的复数 Teuthis 来形容大王十腕总目和普通的乌贼,也代表着前者的庞大和恐怖,因为当时头足类通常被描绘成一种可怕的海底生物。

在古希腊时期,船员就曾目击到巨大的鱿鱼或墨鱼状生物,并将这一类未知生物命名为“统治者乌贼”。五百年后,生活在公元一世纪的老普林尼也在他的《自然历史》一书上描绘了一条巨大的鱿鱼,其长9.1米,重量为320公斤(700磅)。

近代发现史

虽然一直有关于大王乌贼的记录,但直到21世纪初,科学家仍旧很难在野外发现活体的样本。 海洋生物学家理查德·艾尔斯将其描述为“自然史上最难以捉摸的生物”。 1993年,《欧洲海洋贝类》一书中登出了“活着的大王乌贼”(Architeuthis dux)图片被登出,当时人们认为这是首次拍摄到的活体大王乌贼照片。 然而,根据研究后认为这张照片根本就不是大王十腕总目,而是一种名为力士爪鱿的深海大型鱿鱼,而且是这条鱿鱼濒临死亡才游上浅海岸的。直到2001年,科学家在深海找到了疑似是大王乌贼的幼苗照片。直到2005年才首次在深海观测到活体大王乌贼。

现代发现史

2019年2月21日,日本岛根县滨田市下府町居民发现一只大王乌贼的尸体,全长3.4米。日本朝日新闻》说,第一个发现这只大王乌贼的是一名当地女性居民。当时,她正在开车回家的路上,最初以为是条鱼,停下车走近以后才发现是一只大王乌贼,且当时已经死亡。经水族馆工作人员调查,这只大王乌贼为雌性,体内有卵。墨鱼目重135公斤,全长3.4米。乌贼的两只捕食用的触手已经没了,如果有的话,全长能达到6至7米。这只大王乌贼已经是自2014年9月以来,在岛根县滨田市海域上被发现的第三只。一名水族馆工作人员称,大王乌贼应该栖息在水深600至1000米左右的太平洋深海中,来到滨田市海域应该是被对马暖流冲过来。

2022年4月20日上午10时,日本福井县小滨市宇久海岸附近的一名鱼师发现了一只漂流至海岸边的大王乌贼,被发现时仍然存活。发现存活的大王乌贼十分的罕见,日本多家媒体均进行了报道。这只存活的大王乌贼预定未来于同县坂井市的越前松岛水族馆进行展示]。

分类史

由于大王乌贼整体的标本不多,加以“种”级阶元的分类性状不够明确,大王乌贼的分类法仍然存在争议;上世纪80年代科学家认为大王鱿属(Architeuthis )包含三个物种:即大王乌贼(A. dux)、 日本大王鱿鱼(A. japonica), 和 圣保罗大王鱿鱼(A. sanctipauli),通过对标本形态学的鉴定,认为划分的三个物种缺少形态学差异,将大王鱿属减少为一个最早记录的物种—大王乌贼(Architeuthis dux)。丹麦哥本哈根大学的托马斯·吉尔伯特和他的同事们对来自世界各地的43只巨型乌贼(大王乌贼)的线粒体基因组进行了测序,遗传证据表明,这种巨型乌贼存在一个单一的全球种群。大王乌贼的线粒体基因组表现出非常低的核苷酸多样性(π),尽管它们来自其全球分布。

形态特征

体长

雄性的体型似乎比雌性小,成熟雄性的胴长约为1000毫米,雌性的胴长超过1800毫米。根据对130个大王乌贼标本和在鲸目胃中发现的乌贼喙所进行调查后认为,大王乌贼身体的平均长度(胴长)为2.25米,部分种类的长度不超过5米。推算出雌性大王乌贼的总长度(胴长+腕长)约为13米,重275公斤;而雄性的总长度约为10米,重150公斤。

大王乌贼是目前已知的最大无脊椎动物,也是所有现存最长的软体动物门。虽然在体重上还有争议,但是大王乌贼拥有比生活在南极的中爪鱿(Mesonychoteuthis hamiltoni)更长的触手。部分已灭绝的头足纲物种,包括生存于白垩纪虾夷巨鱿(Yezoteuthis)及羽幌鱿以及生存于奥陶纪内角石(Endoceras)可能具有更为巨大的体型。

体型

大王乌贼后端两鳍相合,略呈圆形,末端尖;角膜开式;腕甚长,触腕尤长,约为胴长的四倍;并在触肢上有吸盘及倒钩,这使得它比同类大乌贼还来的危险多。肉鳍通常为端鳍型;环口附肢10只,其中腕4对、触腕1对;腕吸盘多数为2行,触腕穗吸盘多为4行,体表具大小相间的近圆形色素体。肉鳍短,鳍长约为胴长的1/3,两鳍后部相接略呈桃形,无前鳍垂,鳍与外套相连。口膜连接肌丝与第4对腕背缘相连。

第1腕较短,其他3对腕较长,长度相近,腕式一般为3>2>4>1;第2-4腕长约为胴长的4/5,腕吸盘两列,吸盘内角质环具齿;

雄性第4对腕茎化,顶部吸盘特化为两行肉突。触腕十分延长,约为腕长的2.5-4倍;触腕穗细长,吸盘4列,可分成明显的腕骨部、掌部和指部;掌部中间两列吸盘扩大,吸盘具尖齿;腕骨部具密集的吸盘簇,吸盘6-7列,其间点缀半球形球突;触腕柄(几乎全柄)具成对交替排列的吸盘和球突,由近及远排列渐密。

内壳

内壳披针叶形,叶轴粗,叶轴边肋细,内壳后端具中空的狭纵菱形尾椎  。

分布栖息

分布范围

大王乌贼在世界范围内分布,北大西洋、北太平洋以及南非新西兰海岸的记录很普遍。曾在佛罗里达东部、夏威夷群岛海域发现过大王乌贼的身影,在日本海、日本列岛南部、澳大利亚东南发现了搁浅的大王乌贼,加利福尼亚州北部、南非西南等海域捕获到大王乌贼,虽然大王乌贼的分布范围广泛,但是极少出现在两极海域和赤道附近f。因为抹香鲸是大王乌贼的天敌,因此对抹香鲸搁浅的地理位置、发现的密度和频率、捕获地点以及胃内容物的研究成为预测大王乌贼的分布地的重要参考。

栖息环境

栖息于在水深300m至900m深的水域,是一种生存在中深海的海洋物种,大王自身所产生的光和巨大的眼睛是是它适应没有光线的深海的重要原因。

生活习性

觅食行为

研究表明,大王乌贼会猎食大型深海鱼类和其他头足类生物。对大王乌贼的胃内容物分析表明,像大多数其他头足类动物一样,它们以各种不同的猎物为食,包括甲壳类动物、鱼类和其他头足类动物。在西班牙以及澳洲,有人在被冲上海岸的大王乌贼体内发现同类的痕迹,这种鱿鱼攻击可能是猎物竞争的结果。同属于巨型头足类的美洲大赤鱿(Humboldt squid)也有捕食同类的习性,同类相残是深海大型鱿鱼的一大特征。

游泳生活

生活在太平洋和大西洋深海的乌贼,可能栖息在水深300至900米左右。大王乌贼是大洋性头足类中游泳能力较弱的种类之一,其漏斗锁简单平直,喷水能力弱,鳍小,划水能力不大。大王乌贼的头部、胴部和腕部肌肉中的氨离子浓度较高,氨离子比重略小于海水,因此能够获得较大的浮力。大王乌贼体表,特别是背部的色素细胞很发达,甚至内脏表面也有暗红色的色素沉淀。体表色素细胞的膨胀和收缩,使体色迅速改变,成为大王乌贼的一种保护适应性。在大王乌贼栖息的深度,唯一的光线来自生物体自身的发光,那常常是生物为了获得光线,而在发光器官中精心培育的细菌所发出来的亮光。与生活在同一水深的鲸鱼不同,大王乌贼有着巨大的眼晴,所以,它们很可能在捕猎时会用到一部分视觉功能。

生长繁殖

根据卵巢卵母细胞计数,一只未成熟的雌性可能有大约900万个卵子的潜在繁殖力。卵较小,微白色至乳白色,长0.5-1.4毫米、宽0.3-0.7毫米(依据发育期不同而变化);卵包于卵鞘中,分批成熟,分批产出。雄性成熟胴长较雌性小(已知一尾胴长167毫米的雄性即性成熟),第4对茎化,细长的精荚通过生殖腕输送到雌性体内,精荚长100-200毫米 。

雄性的体型比雌性小,测定年龄和生长速度测定因所用方法的不同而产生了不同的结果。科学家认为成年人可能在三年内达到成熟。Lordan等科学家则认为其寿命为一至两年。对塔斯马尼亚州附近3个个体的静态岩石(statrock)的同位素分析表明,它们的寿命不到14年。

物种保护

大王乌贼(Architeuthis dux)列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN) 2018年 ver 3.1——无危(LC)  。因其生活在深海,因此对大王乌贼的种群规模尚不清楚。

主要价值

因大王乌贼的身体组织中的高离子含量意味着它不太可能成为商业渔业的目标,大王乌贼在渔业上为潜在经济种。截止2001年尚无商业性开发。地理分布广泛,生活在不太容易受到人类影响的深水区,它也不是渔业的目标,未来也不太可能成为目标。

天敌

在世界各地发现大王十腕总目抹香鲸的重要食物,后续研究发现格陵兰睡鲨是具有抹香鲸相同摄食习惯的鱼类,捕食抹香鲸。

2013年1月13日,美籍华人摄影师 Tony Wu 在日本小笠原群岛的海域摄到了五条成年和一条小抹香鲸捕食巨型乌贼的照片,专家认为这是大鲸在演示告诉小鲸如何捕捉猎物。当时拍摄时乌贼已经被完全吃掉,只剩下头部还露在抹香鲸的嘴外。不久后鲸目就将整条乌贼吞入腹中。而 Tony Wu 也和同伴在附近的海面上发现了乌贼的触手,根据计算这条乌贼的长度应该有十米。

物种对比

流行文化

由于过去人类对大王乌贼的了解很少,它在常人眼中的形象经常被认为是可怕的刻托,认为海洋巨无霸, 是一种性情凶猛的无脊椎动物, 游速极快, 以鱼类和无脊椎动物为食, 并能与巨鲸搏斗,过分放大大王乌贼的体型。在中小学的课外读物中,对大王乌贼的描写为它可以长到18~22米, 2~3吨重。在小说和电影中被描绘成不祥的海怪,儒勒·凡尔纳所创作的小说《海底两万里》所描述的大王乌贼,也成为大众所了解的代表形象。

在中小学课外读物中,通常将大王乌贼的体型和战斗力过于夸大,如“它体长约20米,体重可达3吨,共有10条手臂,有着"海洋巨无霸"的称号。大王乌贼和章鱼不一样,它是一种性情凶猛的食肉动物,游速极快,能与巨鲸搏斗”,正是对大王乌贼过于夸张的描述,人们对其产生了极大的兴趣,即使大王乌贼生活在深海之中,但是人类一直孜孜不倦地探索这种神秘的深海动物。

参考资料

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