抹香鲸
抹香鲸（Physeter macrocephalus）是一种齿鲸亚目抹香鲸科抹香鲸属的大型鲸类，是齿鲸亚目中体型最大的物种。雌雄大小差异明显，雄性平均身长16米，体重41吨，雌性平均身长11米，体重14吨。抹香鲸的头部巨大，大脑平均重量7.8千克，是所有动物中最重的，它们还具有特殊结构脑油器和脑油袋，主要用于放大回声信号，提高捕食效率。脑油器中的鲸脑油是一种半透明的蜡状物，是制造高级润滑油和化妆品的原料，具有较高经济价值。此外，其消化道分泌物排出体外后是著名香料龙涎香。
由于人类对鲸脑油、龙涎香的渴望，抹香鲸曾是捕鲸业针对的物种之一。捕鲸开始前的种群规模估计为110万头以上，至1880年数量已下降约29%，随后继续下降，随着保护意识提高，抹香鲸被列入1976年生效的《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录一和1983年生效的《迁徙物种公约》（CMS）附录一及附录二。1988年，国际捕鲸委员会正式禁止捕捉抹香鲸。2008年，抹香鲸被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver 3.1——易危（VU）。2015年，全球抹香鲸总数约为36万头。2021年，抹香鲸被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，是中国国家一级保护动物。
抹香鲸广泛分布于全世界开放海域中，是分布最广的动物之一。它们的下颌狭长，上面长满了尖锐的牙齿，但其上颌牙齿退化，主要依靠其强有力的舌头制造吸力，依靠吸食捕捉猎物。抹香鲸以深海头足纲为主食，是潜水能力很强的鲸目之一。抹香鲸是社会性最强的大型鲸类，存在亲缘关系的雌性、幼鲸以及尚未完全独立的亚成体一般会组成规模较大的家庭群，雌性作为核心成员比较稳定，而雄性一般会组成单身汉群或单独行动。作为一种深海动物，抹香鲸较难被观测到，只有在沿岸水深较深的地方才能看到它们的踪迹，例如在加勒比海的多米尼加共和国附近。
物种学史
命名
最早在1758年为抹香鲸命名的是“分类学之父”卡尔？冯？林奈（Linnaeus），他同时为抹香鲸起了两个名字，一个是physter catodon，catodon来自希腊语意思是下面的牙齿。这是因为抹香鲸只有下颏有牙齿。抹香鲸的另一个名字是Physeter macrocephalus。其中macrocephalus的意思是大头，而Physeter的意思是喷水孔。现在普遍使用的抹香鲸学名是Physeter macrocephalus。
抹香鲸名字中的“香”指的是它们消化道中产生的龙涎香，而英文名中的“sperm”指的是精液的意思，这个误会主要来自于误认为抹香鲸脑油器中的鲸脑油是其精液。
分类
抹香鲸属（Physeter）现存成员仅有抹香鲸一种。
同属抹香鲸科的还有侏儒抹香鲸（Kogia simus）和小抹香鲸（Kogia breviceps）两种，但此两种另属小抹香鲸属（Kogia），体长也与抹香鲸有巨大差异。小抹香鲸体长大约4米，侏儒抹香鲸体长小于3米。
形态特征
外形及体色
抹香鲸是最大的齿鲸，雌雄个体大小差异明显。雄性个体平均身长为16米，体重平均为41吨。雌性个体平均身长为11米，体重平均为14吨，仅有雄性体重的约1/3。新生抹香鲸体长3.5-4.5米，体重约为1吨。
抹香鲸的头部巨大，从侧面看呈方形，雄性头长约为体长的1/3，雌性头长约为体长1/4，个体的年龄越小头长占身长比例越小。抹香鲸的下颌比上颌短60-90厘米，上颌前端竖直，高度为体长的1/5，头部上方有一巨大的脑油袋，位于上颌骨至头盖骨之间。抹香鲸只有一个S形的呼吸孔，位于头部上方偏左侧，长度约为60厘米，距上颌前端40厘米左右。眼长9.5厘米位于口角后方，耳孔在眼后方35-40厘米处。
下颌前窄后宽，前端宽度约为20厘米，后端宽度约为70厘米，咽喉下有纵沟。下颌上有密集的尖牙，数量为40-52枚，上颌与牙齿对应的位置有齿孔，无外露牙齿，上颌牙齿隐藏在牙床内，共有20-32枚。牙齿的直径和体长有关，牙齿直径每增加1厘米对应体长会增加2米。
抹香鲸背鳍较小，位于身体后1/3处，高度为体长的1.25%-3.75%，宽度为体长的8%，形状为钝角等边三角形。背鳍后还有几个连续的凸起。鳍肢位于身长1/3处，口部延长线的下方，形状为短宽的椭圆形。鳍肢长为体长的1/10，宽度为长度的1/2。尾鳍中间的缺口较深，具有明显的尾脊，宽度为体长的1/4-1/3。
抹香鲸体色为蓝黑色或黑褐色，有些个体颜色较浅，为灰色和灰褐色，也有白化的个体。身上的皮肤有很多褶皱，质感如同果脯。吻部为淡灰色到白色，脐部有白斑。幼体颜色较浅，成体颜色变深，年老个体颜色再次变浅。年长个体，尤其是年长雄鲸头部经常会有白色的疤痕，这是在与同性争斗、及在捕食大型鱿鱼时被其喙部啃咬所留下的疤痕。
骨骼内脏
抹香鲸颅骨凹陷，上颌骨上方两侧有类似围栏的结构，这主要是为了容纳巨大的脑油袋。和大多数齿鲸一样，为了准确回声定位听孔位置不对称。第一块颈椎游离，2-7块颈椎愈合，脊椎数为49块。
抹香鲸肋骨11对，与胸椎有软组织柔性连接，这主要是为了适应潜水时带来的巨大压力。
抹香鲸的大脑平均重量为7.8千克，是所有动物中最重的，大脑体积约为8000立方厘米。但大脑各部分发育并不平衡，负责听觉的部分最为发达，负责视觉的部分发育良好，而负责味觉和嗅觉的部分较弱。抹香鲸大脑中负责复杂行动的锥体束部分也欠发达。
脑油及作用
脑油器和脑油袋是抹香鲸头中最有特点的一组器官。脑油器形状略呈锥形，其中充满着鲸脑油，容量在1000升以上，最多可达1900升。脑油器的下方是脑油袋。抹香鲸的脑油器作用等同于其他齿鲸用于回声定位的额隆，两者是同源结构，但脑油袋在结构上较其他齿鲸更为复杂，内部组织的化学组成也不同。脑油袋由一连串较小的富含脑油的组织组成，彼此之间由脂肪、软骨和连接组织隔开。鲸脑油在常温下是一种白色半透明的液体，其主要成分是甘油三酯和蜡酯，其中蜡所占的比例随着抹香鲸年龄的增长而增加：幼鲸鲸脑油中蜡酯的比例为38%–51%，成年雌鲸为58%–87%，而成年雄鲸则为71%–94%。
脑油器和脑油袋最主要的功能在于可以放大并聚焦用于回声定位的声音信号，让抹香鲸可以更有效率地捕食。声波在鲸脑油中传播的速度高达2684米/秒，是声波在海豚额隆中传播速度的两倍。
其他齿鲸拥有两对发声唇瓣，且位于额隆后方靠近颅骨处；和其他齿鲸不同，抹香鲸只有一对发声唇瓣（phonic lips），并且位于吻端前庭囊正后方。当抹香鲸通过从左鼻道压迫气体经由发声唇瓣发出咔哒声时，一部分声波会穿过它皮肤向前直接传入水中，但另一部分声波经其吻端的组织向后反射，穿过脑油器。
声波穿过脑油器向后传播进而得到放大，被抹香鲸的颅骨后壁反射，声波再经由其脑油袋中一连串的小脑油袋向前发射。抹香鲸的颅骨后壁凹陷呈碟状，形状好似一个碟形雷达天线，其作用就是为了反射并聚焦从吻端产生的声波。而抹香鲸脑油袋中那一连串较小的脑油袋，好似一连串的凸透镜，能够将声波聚焦，增加其所发出声波的方向性和强度，从而增加其回声定位的距离和精度。和其他的齿鲸一样，抹香鲸也能通过改变额隆的形状来调整声波的方向。
鲸脑油有让抹香鲸在潜水时调整浮力的可能。理论上讲，在开始潜水时，冷水使鲸脑油凝固体积缩小，使鲸体的浮力减小，更利于下潜。而在捕猎活动中产生的热量使鲸脑油融化，降低体温的同时还能增大浮力有助于抹香鲸浮出水面。但近年的研究显示抹香鲸的脑油器周围并不存在控制热量交换的解剖结构，因此抹香鲸也许并不能够很好地控制脑油器的密度和体积，这一可能性还需要进一步的探索。
分布栖息
分布范围
抹香鲸广泛分布于全世界的开放海域中，从极地到热带均有分布。在亚洲、欧洲、非洲、南北美洲以及大洋洲和南极洲附近海域都有发现。由于抹香鲸大部分时间都在潜水，所以它们的分布范围还有待进一步了解。
不过目前在红海和黑海暂时没有发现抹香鲸，这可能是因为红海入口深度较浅，而黑海的下层海水缺氧而且含硫所致。
栖息环境
抹香鲸是全世界分布最广的动物之一。在几乎所有海域都曾发现过抹香鲸，但它们平常主要在大陆架地区和超过1000米的深水区域活动。抹香鲸也会进入一些较为封闭的海域，比如地中海、鄂霍次克海以及加利福尼亚湾和墨西哥湾。它们喜欢盐度在30‰-35‰以上的海域。
生活习性
行为特点
抹香鲸是社会性最强的大型鲸目。互相之间存在亲缘关系的雌性抹香鲸、幼鲸以及尚未完全独立的亚成体抹香鲸一般会组成规模较大的家庭群，其核心成员（雌鲸）结构相对比较稳定；而雄性抹香鲸一般会组成单身汉群或单独行动。
雌性抹香鲸家庭群的组织结构以雌鲸及其幼鲸为基本单元，然后多个母子会组成关系紧密的“小团体”，多个互相之间联系相对更薄弱的“小团体”会组成家庭群。而雄性一般只会在繁殖期才会暂时加入家庭群。抹香鲸这种母系主导、组织结构复杂的社群结构与非洲草原象、虎鲸等物种的社群结构相类似。但与虎鲸社群不同的是，家庭群内抹香鲸个体之间的亲疏关系与亲缘关系相关性不大，1/3的一级亲属之间反而不存在亲密联系。
抹香鲸抚养幼鲸的时间是最长的，有时可以长达10年。幼鲸在群体中会受到非常好的照顾，也有很多学习的机会。成员在遇到危险时会把幼鲸围护在中间。
雌性抹香鲸及其幼鲸组成的家庭群成员数量一般为20-30头，有时会达到50头甚至更多。很多家庭群又会结成大群，大群中会有很多雌鲸和未成年鲸，大群的规模多达数百头。
抹香鲸的游速较慢，一般为5.5-9千米/小时。受惊时可达18-21千米/小时。它们的潜水能力很强，经常潜入500米的深海捕食头足纲猎物，深潜极限可达2250米。抹香鲸在水下可以停留50-80分钟。抹香鲸从小就能潜水，在他们断奶之前一岁左右，就可以下潜到300米的深度了。
抹香鲸喜欢在水中嬉戏，会将头部或尾部露出水面。不同的氏族会有不同的行为习惯，包括共同潜水的时间，和其他氏族合作的次数，以及捕猎时合作的模式。
抹香鲸在大潜水后会在水面上停留10分钟左右不移动，连续呼吸40余次，大潜水后第一次呼吸水柱高可达5米。由于抹香鲸的呼吸孔在头部左侧，所以喷出的水雾的方向是向左前方45度。
有统计表明，抹香鲸的觅食时间占全天时间的80.6%，进行其他活动的时间占12.3%，而留给睡觉时间占7.1%。
通过对59头抹香鲸562.9小时的观察发现，其中31头有睡眠的现象。睡眠时间最短不到1分钟，最长38分钟，平均26分钟。抹香鲸的睡眠似乎是一种全脑的较深睡眠，因为在睡觉期间的抹香鲸对路过的船和潜水员都没有反应，直到触碰到它们才会有对应的动作。
睡着的抹香鲸一般是头向上直立在水中，这主要是因为它们的脑油袋中的鲸脑油密度较小，加上睡眠的时候它们还会吐出空气，所以会造成头朝上的直立姿势。
一般一个家庭群不会所有成员都进入睡眠状态，至少会保留一部分清醒的抹香鲸。幼鲸较少睡眠，在成年鲸睡觉的时候它们会在附近游动。
食性食物
抹香鲸是一种特化的深潜型头足纲捕食者，成年抹香鲸每天要吃近一吨食物。传统上一般认为抹香鲸是一种以如大王乌贼（Architeuthis dux）等大型深海鱿鱼为主食的专性捕食者。但随着对抹香鲸食性研究的深入，我们对这种分布广泛的大型食肉动物的食性开始有了一个更全面的认知。相比领航鲸属、喙鲸科等其他以头足类为主食的深潜型鲸目，抹香鲸对猎物的体型并没有明显的选择。
对来自北大西洋亚速尔群岛的抹香鲸胃容物的研究显示，抹香鲸在当地以各类鱿鱼为主食，但猎物体重的平均数值仅为400-450克，只相当于抹香鲸自身体重的0.001%。在其食谱中，77.5%的物种能够发光，82%为游泳能力较弱的悬浮性物种；而游泳能力较强的大型鱿鱼占据了剩余的22.5%，其中大王乌贼仅占其食谱比例的12.1%。
因此科学家推测，当地的抹香鲸捕食策略不仅包括追捕游泳能力较强的大型鱿鱼，更大程度上还依赖于从悬浮性的小型发光鱿鱼群中游过并大口吞食这些相对自身而言体型极小的猎物，这种策略可能与虎鲸捕食鱼相类似。通过对来自太平洋热带地区加拉帕戈斯群岛附近海域的抹香鲸粪便的研究，以及对南大洋新西兰库克海峡的抹香鲸的胃容物研究，也显示出抹香鲸在这些地区虽然会捕食大型鱿鱼，但大多数猎物的体型并不大，且以悬浮性的小型鱿鱼为主。
而对澳大利亚南部外海的抹香鲸种群的胃容物的研究则显示，雌雄抹香鲸在食性上可能存在一些区别。总体来说，雄性抹香鲸的猎物体型较雌鲸和幼鲸更大。而且由于抹香鲸两性在分布和迁徙习惯上存在一定出入，雄性抹香鲸会捕食更多寒冷水域的猎物，而雌性抹香鲸会捕食更多热带及亚热带水域分布的猎物。
不过值得注意的是，同一性别的抹香鲸在猎物组成上也存在明显差异，因此这些食性上的区别可能更多反映了不同个体之间社群结构、捕猎习惯等个体行为因素上的差异。
抹香鲸有时还会跟踪延线渔船，吃掉已经上钩的大型鱼类。犬牙鱼 （Dissostichus spp.）是一类分布在南冰洋的大型深海硬骨鱼纲，脂肪含量高，通常生活在500-2500米水深，虎鲸和抹香鲸都爱吃。一般捕捞这种鱼的渔船会放下一个长度4-17千米的主缆，投放深度700-1700米，每条线配1000个钩，每次作业时间5-44小时。抹香鲸和虎鲸会把已经上钩的鱼扯下来吃掉。
北太平洋分布的裸盖鱼（Anoplopoma fimbria）的捕捞方式和小鳞犬牙南极鱼类似，2011-2012年由于抹香鲸的偷吃，损失了总渔获的2.2%。渔船上的记录仪多次录下了抹香鲸独特的定位连续十秒的咔哒声。
进食方法
抹香鲸是一种深潜型捕食者，一般潜水捕猎时间为30-45分钟，深度一般为400米左右。雌性抹香鲸群在捕猎时会散开，彼此之间间距可达1千米以上。雄性抹香鲸则倾向于单独捕猎，潜水时间也往往比雌性更长，最长潜水捕猎时间可达2小时。抹香鲸在潜入水中后，会用回声定位的办法锁定猎物的位置，然后用吸食的方式把猎物吞入腹中。在发现猎物之后，抹香鲸回声定位信号发出的频率会大大增加，这能够增加其对猎物定位的精度。
同时，抹香鲸的眼睛感光性能很好，重量也是鲸目中最大的（170克左右）。很多抹香鲸的主要猎物具有发光性，其视觉能够帮助他们在深海寻找成群的发光猎物。
消化
和反刍动物以及很多其他鲸类类似，抹香鲸的胃分为四个部分。第一部分主要作用是把食物磨碎，这是因为它们基本不咀嚼食物。第二三四部分用于食物的消化，其中又以第二部分为最大。很多难于溶解的乌贼喙会留存在这里，一般通过口腔排出体外，然后有一部分未消化的物质会进入肠道。抹香鲸的肠道平均有300米长，这些物质在肠道里被分泌物包裹，逐渐形成了硬块，排出体外后就是著名的香料：龙涎香。
声音
抹香鲸发出的声音可达230分贝，比喷气式客机还响。
它们发出的声音主要有两种，一种音量较大的快速咔哒声用于捕捉猎物。这种咔哒声又分为搜寻用的较慢的咔哒声和定位用的很快的咔哒声。抹香鲸通过嘴唇发声，回声通过头部脑油器、脑油袋及颅骨的聚焦、反射和放大。每头鲸的咔哒声都不同。
另一种频率较慢的尾音（coda）用于通讯和社交。这种声音一般由3-20组咔哒声组成，雌性和未成年鲸的声音较为高亢和快速，雄性的尾音则更为缓慢和低沉。
幼鲸在一岁以前就可以掌握回声定位的能力，但是对于交流用的声音一般要在断奶以后才会比较熟练地使用。在此之前，它们主要和母亲交流。雄鲸相对沉默，只在繁殖期发出较多的声音。
不同的种群交流用的声音不同，存在口音现象。在太平洋地区，方言的种类更多，在加勒比地区，抹香鲸们的口音类似。这可能是因为捕鲸导致的太平洋地区抹香鲸种群规模缩小，以至于幸存的种群彼此语言不通。
迁徙
抹香鲸主要生活在头足纲丰富的水域，南北纬40度以内的无浮冰海域。抹香鲸最喜欢盐度为30-35度热带亚热带海域，并且会追寻暖流向中高纬度地区迁徙。雌性和幼鲸较少越过南北纬50度线，雄性可以抵达南北纬70度。
北半球的抹香鲸夏季去北方，冬季向南。南半球的抹香鲸夏季去南方，冬季向北。
以北太平洋西部地区生活的抹香鲸为例，春天抹香鲸从菲律宾经日本来到千岛群岛附近觅食，雌鲸和幼鲸会停留在这里，雄鲸会继续北上到堪察加边疆区和阿留申群岛。冬季再一起南下繁殖。
5-10月在中国台湾东部海域会有抹香鲸群洄游经过，虽不能确定洄游路线，但已有几头抹香鲸在不同年份重复路过。此外在西部台南四草与云林嘉义一带也有抹香鲸搁浅的记录。
天敌与对策
虎鲸是抹香鲸唯一的天敌，尤其对幼鲸有一定威胁。和露脊鲸属类似，在遇到袭击时，成年抹香鲸会头朝里围成一个圆圈，把幼鲸或其他需要保护的个体围在正中，并通过尾部拍打进行反击。保护幼鲸免受虎鲸捕食可能是雌性抹香鲸群居的重要原因。作为一种游速较慢深潜型鲸目，抹香鲸经常需要花很多时间在远离海面的深海捕猎，将还不具备深潜能力的幼崽长时间独自留在海面上显然是相当危险的。作为抹香鲸主要的竞争对手，领航鲸属有时会骚扰抹香鲸。但这种攻击性行为应该主要是为了排除竞争，对抹香鲸并不构成实质性的威胁。
生长繁殖
成年雄性抹香鲸会在一个大洋中甚至不同大洋之间长距离迁徙，并暂时跟随由雌性抹香鲸组成的家庭群，在这段时间与多个雌性交配。关于雄性抹香鲸之间为争夺交配权而进行的打斗很少被目击，但通过雄性抹香鲸头部的伤痕来看，这种情况必然时有发生。
雌鲸的妊娠期为13-14个月，繁殖周期3-5年。小鲸出生时体长3.5-4.5米。幼鲸的哺乳期为1.6-3.5年，为鲸目中最长。断奶后幼鲸长度6.5米左右，但幼鲸还会跟随雌鲸很长时间，育幼期可长达10年。
抹香鲸雌性在7-13岁性成熟，此时体长7-9米，雄性7-11岁处于青春期，此时体长11-12米。雄鲸18-21岁性成熟，体长13-14米。
雌鲸25岁完全成熟，雄鲸40岁后完全成熟，完全成熟后体长不再增长，抹香鲸的寿命为65-77岁。
物种保护
保护级别
2008年抹香鲸被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver 3.1——易危（VU）。
2021列入中国《国家重点保护野生动物名录》，是中国国家一级保护动物。
种群现状
抹香鲸种群总规模在10万头以上（2002年数据）。捕鲸开始前的种群规模估计为110万头以上，至1880年数量下降了约29%，在此之后至1990年代数量又比最初下降了36万余头（约合67%）。2003年补充了一些不确定因素之后，得出了1921-2003年抹香鲸数量的变化趋势。1910-1930年间，抹香鲸数量变化不大，至2003年乐观估计总数可以恢复到1921年的44%。根据对抹香鲸栖息地的调查，综合考虑种群密度和抹香鲸的繁殖速度，全球抹香鲸总数约为36万头。
致危因素
抹香鲸目前面临的主要威胁是航运造成的撞击事故、渔具缠绕、海洋污染、声音干扰导致的搁浅。
由于抹香鲸在潜水后会在水上漂浮一段时间，这段时间大约在10分钟左右。所以此时它们最容易被船撞到。
由于抹香鲸喜欢从延钓渔船上获取食物，它们更容易被渔具缠住。抹香鲸的力气很大，它们有可能会带着渔具游很长时间。这对于它们的活动、进食、繁殖都有很大的影响，从而导致它们衰弱乃至死亡。
石油泄露对于抹香鲸的健康也有较大危害，在大规模石油泄露发生的地区，抹香鲸皮肤疾病发生的概率显著提高。海洋垃圾也是一个危害，在很多搁浅的抹香鲸消化道中都有发现塑料制品。
由于抹香鲸的听力非常好，各种人为噪音的干扰会影响抹香鲸对周边环境的判断，导致它们搁浅。
保护措施
由于和其他大型鲸目主要致危因素类似，抹香鲸保护的主要措施也是避免它们受到船舶撞击和渔网缠绕。美国国家海洋与气象局对船只采取的限速措施以及对捕鱼业渔具的管理，对于包括抹香鲸在内的所有鲸类的保护均有积极的作用。
抹香鲸被列入1976年生效的《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录一和1983年生效的《迁徙物种公约》（CMS）附录一及附录二。
捕鲸与观鲸
捕鲸
抹香鲸身上最有经济价值的部分是它们头中的鲸脑油，这种半透明的蜡状物是制造高级润滑油和化妆品的原料，抹香鲸牙齿可做工艺品，偶尔获得的龙涎香更是香料中的珍品。为了获得这些宝贵的资源，捕鲸船在各大洋上不懈地追逐抹香鲸。
虽然1937年商业捕鲸就开始被禁止，但是国际捕鲸委员会的成员似乎都非常默契地忘记了禁止捕猎抹香鲸。直到1988年抹香鲸才正式禁止被捕。
观鲸
作为一种深海动物，抹香鲸较难被观测到，只有在沿岸水深较深的地方才能看到它们的踪迹，例如在加勒比海的多米尼加共和国附近。
参考资料
抹香鲸.物种2000.2024-08-15
抹香鲸.col.2024-08-25
抹香鲸.IUCN.2024-08-15
国家林业和草原局 农业农村部公告(2021年第3号)(国家重点保护野生动物名录).国家林业和草原局 国家公园管理局.2023-07-03
Appendices I, II and III valid from 23 February 2023.cites.2023-05-30
NOAA Fisheries.NOAA.2022-11-10