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虾虎鱼

虾虎鱼

虾虎鱼是鲈形目虾（蝦）虎鱼科（学名：Gobiidae）鱼类的统称，该科是世界上鱼类含有物种最多的一科，分布于印度-西太平洋暖水区域、大西洋中美洲及欧洲地中海沿岸。其能利用其他鱼类无法进入的各种微生境，栖息范围从亚极地溪流到800米深海域，包括珊瑚礁、潮池、红树林等各种栖息地。部分种类能离开水面活动或在沙滩挖洞，是多种环境中的主要鱼类。虾虎鱼会与辐石芝珊瑚（Heliofungia actiniformis）物种及枪虾（Alpheus heterochaelis）形成共生关系。

虾虎鱼的腹鳍相连，并形成粘合盘或吸盘，是虾虎鱼独有的特征。体型小，体长一般10~100毫米，最小仅7~9毫米，但也有例外，如加勒比海的紫鳗虾虎鱼（Gobioides broussenetii）体长可达500毫米，是最大的虾虎鱼。体重多在250~300克之间。体呈卵圆形、长形或鳗形，前端圆，后端渐细，略侧扁。颜色多样，也有苍白或透明色。头部钝圆宽大，部分种类有明显触须。眼睛位于侧上位或不外凸。具两个独立的背鳍，臀鳍有1弱棘𩽾𩾌。具大而圆的胸鳍，尾部呈椭圆形。虾虎鱼多为肉食性，以无脊椎动物为食，部分种类具有双溯洄游生活史。

截止到2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，虾虎鱼一科共有1284种被列入，其中44种为濒危（EN），如线纹吻虾虎鱼（Rhinogobius lineatus）、18种为极危（CR），如白竿虾虎鱼（Luciogobius albus）、30种被列入近危（NT），如杰氏鳗虾虎鱼（Taenioides jacksoni）、60种被列为易危（VU），如吉氏血虾虎鱼（Lythrypnus gilberti）等。虾虎鱼是全球重要的渔业资源；多种虾虎鱼还是受欢迎的观赏鱼；在越南饮食文化中，姜黄焖虾虎鱼科深受喜爱。

分类

虾虎鱼科存在着非常丰富的物种，不同物种之间的骨骼结构有很大差异，这导致仅靠骨骼的特征很难对虾虎鱼下一个准确的定义。要对虾虎鱼进行准确的描述，需要使用大量关于它们骨骼组成的专业术语。另外，在淡水沉积层中考古发现的骨骼化石，能推断出虾虎鱼的起源可追溯到3000万年前的渐新世至5000万年前的始新世。

关于虾虎鱼科的分类还存在一些争议，根据美国鱼类学家贝拉（Berra）的说法，美国鱼类学家霍斯（Hoese）和伯德桑（Birdsong）等认识到虾虎鱼科有4个亚科，而研究人员佩佐德（Pezold）又增加了1个亚科。形成公认的虾虎鱼科5个亚科是：背眼虾虎鱼亚科（Oxudercinae）、近盲虾虎鱼亚科（Amblyopinae）、双盘虾虎鱼亚科（Sicydiinae）、拟虾虎鱼亚科（Gobionellinae）和虾虎鱼亚科（Gobiinae）。截止到2023年，依据生物物种名录（COL）可将皮皮虾鱼分为249属及1809种，包括矛尾虾虎属（Chaeturichthys）、盖棘虾虎属（Gladiogobius）、刺虾虎属（Acanthogobius）、细棘虾虎属（Acentrogobius）、钝尾虾虎属（Amblychaeturichthys）、叉牙鰕虎科属（Apocryptodon）等。

形态特征

虾虎鱼的体型较小，呈卵圆形、长形或鳗形，前端较圆，后端渐细，略侧扁。一般为100毫米~150毫米，最小的仅有7毫米~9毫米，但也有例外，来自加勒比海的紫鳗虾虎鱼（Gobioides broussenetii）体长可达500毫米，是最大的虾虎鱼，体重大多数在250克~300克之间。

虾虎鱼的颜色多种多样，从色彩鲜艳的霓虹虾虎鱼（Elacatinus oceanops）到颜色单调的深虾虎鱼属（Bathygobius），除此之外，还有一些物种颜色呈苍白的或透明色，如塘属（Coryphopterus）。

头部

头部钝圆，颊部膨大，头的宽度显著大于体宽，部分物种头部具有明显的触须，头部常有鳞片，呈旋状或栉状；眼睛大小根据物种不同而不同，眼睛较大的物种，位于侧上位，眼球略突出，眼睛较小的物种，眼球不外凸。

鳍

虾虎鱼有两个独立的背鳍，第一个背鳍上有八个柔韧的刺，第二背鳍柔软，有一弱刺；臀鳍有一弱棘，后有9~18个软鳍条，第二背鳍和臀鳍的末端鳍条形成其基部；缺乏侧线；胸鳍大而圆；腹鳍相连，形成粘合盘或吸盘，是虾虎鱼独有的特征；尾部呈椭圆形。

分布栖息

分布范围

虾虎鱼分布于印度-西太平洋暖水区域、大西洋中美洲及欧洲地中海沿岸，例如安妮枝牙虾虎鱼（Stiphodon annieae）主要分布于印度尼西亚哈马黑拉岛，是该区域的特有种；纹虾虎鱼（Tridentiger trigonocephalus）主要分布于亚洲东北部的太平洋沿岸，在中国主要见于黄海、东海、南海以及台湾海峡等水域，亦是长江口低盐度水域常见鱼类；彩虹虾虎鱼（Stiphodon ornatus）仅分布于印度尼西亚苏门答腊岛的亚齐特别行政区和西苏门答腊省。

栖息环境

虾虎鱼能够极大利用大多数其他鱼类无法进入的各种微生境。它们分布范围广泛，从西伯利亚地区的亚极地区溪流到海拔2000米的岛屿山区溪流，以及800米深的海洋，此外，虾虎鱼也是河口、内陆海和大陆架等深达800米的环境中的主要鱼类之一。在珊瑚礁上，它们栖息在无数的裂缝和洞穴中，或在珊瑚之间活动。一些种类会挖洞，或利用其他动物如无脊椎动物的洞穴。还有例如大弹涂鱼属（Boleophthalmus）、弹涂鱼属（Periophthalmus）、齿弹涂鱼属（Periophthalmodon）、青弹涂鱼属（Scartelaos）及深虾虎鱼属（Bathygobius）的物种可以适应潮池、泥滩和红树林沼泽等环境，其中一些甚至可以离开水面很长时间去觅食。还有一些种类会在沙滩上挖洞，如鲯塘鳢属（Coryphopterus）。

生活习性

觅食行为

虾虎鱼以各种小型动物为食如蟹、虾、较小的甲壳亚门（如桡足类、端足目和介形亚纲）、软体动物门、环节动物门、多毛纲、阿米巴虫、海绵（Porifera）、小鱼，以及各种无脊椎动物和鱼类的卵。它们根据食性可分为肉食性类型、食浮游生物类型及杂食性类型。

大多数物种为肉食性物种，例如，大弹涂鱼属（Boleophthalmus）、弹涂鱼属（Periophthalmus）、齿弹涂鱼属（Periophthalmodon）、青弹涂鱼属（Scartelaos）的虾虎鱼会在泥滩上和红树林根部主动觅食甲壳亚门和昆虫，且还具有“两栖特征”；还有一些物种常觅食浮游生物，例如，饰妆枝牙虾虎（Stiphodon ornatus）以底栖藻类和相关微生物为食；以及还有少数为杂食性物种，例如鮈虾虎鱼属（Gobiosoma）它们以大鱼身上的寄生昆虫和死皮为食。一些淡水物种如瓢虾虎鱼亚科(Sicydiinae)的幼体会随水流漂到海洋，并在那里觅食生长，然后再回迁到岛屿的淡水栖息地。

两栖特征

在不同种类的虾虎鱼中，大弹涂鱼属（Boleophthalmus）、弹涂鱼属（Periophthalmus）、齿弹涂鱼属（Periophthalmodon）、青弹涂鱼属（Scartelaos）的虾虎鱼具有“两栖特征”，可以在陆地短暂的生存，其中，弹涂鱼属（Periophthalmus）是该类特征中最广为人知的代表，能够利用其手臂般的胸鳍在陆地上以相当快的速度移动，以及该属物种的腹鳍是分离的，可以像手臂一样活动使用，它们的眼睛位于头顶，非常适合在陆地上观察，适应陆地的生存。

共生关系

虾虎鱼会与辐石芝珊瑚（Heliofungia actiniformis）物种及枪虾（Alpheus heterochaelis）形成共生关系，辐石芝珊瑚是一种大型蘑菇珊瑚，这种珊瑚拥有扁平圆盘状的骨骼，虾虎鱼会栖息在其表面或骨骼缝隙中。除此之外，某些虾虎鱼物种可以与枪虾（Alpheus heterochaelis）建立共生关系，枪虾会在沙地里挖掘洞穴并清理洞穴，然后虾虎鱼和枪虾共同居住在此洞穴里。但由于枪虾基本上完全失明，当洞穴外存在天敌时，枪虾会变得非常脆弱。在这种危急情况下，虾虎鱼会用尾巴碰触枪虾，以警告它们正面临危险。接着，两种生物会迅速退回洞穴里保护自己。

活动特点

虾虎鱼大多生活在水体底部，可能是由于水底更适合它们的体型和生活方式。但个别属有不同的生存策略，会短距离离开底部浮游，以获取更多食物。虾虎鱼的雄性个体有明显的领地性，会攻击同性入侵者，但对异性个体则比较友好。这可能与它们利用信息素进行识别和交流有关。

防御行为

由于体型较小，虾虎鱼常常被较大的鱼类、海蛇亚科（Pelamis platurus）和滨鸟捕食，因此它们进化出了许多适应机制来减少被捕食的机率。

许多虾虎鱼大部分时间都呆在洞穴里，只在觅食时出来。还有一些会把自己埋在沙子里。在珊瑚礁周围，许多虾虎鱼选择栖息在珊瑚枝上或洞穴的阴暗处避开掠食者，它们常常倒立着游泳或倒挂在洞顶休息。少数虾虎鱼甚至进化出一种毒性较强的神经毒素河鲀毒素，这种毒素也存在于河豚（Tetraodontidae）和一些蝾螈（蝾螈属）中。最常见的一种防卫机制是发展出保护色。例如，栖息在沙地的种类会进化出与沙地相匹配的斑驳颜色。在珊瑚礁上，许多虾虎鱼基本上是透明的，只有少数颜色斑点与它们栖息的珊瑚或其他无脊椎动物相匹配。

此外，弹涂鱼属的眼睛位于头顶附近，可以探测和避开捕食者及定位猎物，而它强大的尾巴可以使它们沿着泥浆快速移动，从而避开捕食者。

生长繁殖

交配

虾虎鱼的交配系统复杂多样，主要有以下几种：

无固定伴侣的配种。这种情况下，虾虎鱼不会有固定的配偶，有些物种会组织成等级制的社会体系，如蒙面虾虎鱼（Coryphopterus personatus），有些物种则由个体维护小的地盘，例如缰绳虾虎鱼（Coryphopterus glaucfrenum）和蓝带虾虎鱼（Lythrypnus dalli）。一般虾虎鱼的交配过程是，首先雄鱼会选择一个地方，把那里清理干净作为产卵的巢，这些巢穴通常在岩石缝隙、石头下面或是贝壳下，有时还会利用旧鞋等人工物品。然后当雌鱼接受求偶，它的腹部会鼓起来。这时雄鱼会在雌鱼和巢之间游来游去，有时还会用嘴顶一下雌鱼，来引导雌鱼进入巢产卵。为了吸引雌鱼注意，雄鱼有时还会通过贴在地上、用吸盘固定住自己，来做出奇特的原地扭动的求偶动作。

单一配偶制。一些虾虎鱼属实际上是“一夫一妻”制的，形成长期的稳定配偶关系。这可能是由于它们对地盘的强烈维护导致的。

选择特定配偶。有些虾虎鱼可以通过视觉、嗅觉等各种线索识别特定的配偶个体，比如一些种类的雄鱼可以通过特别的求偶动作或者显眼的颜色吸引固定的雌鱼配偶。

产卵

虾虎鱼在春季和夏季繁殖，雌性可以产至少500颗卵，将卵附着在水生植被或贝壳、石头、珊瑚碎片上。然后雄性对卵进行受精卵。之后雌性离开，雄性继续守卫这些卵并保持卵的清洁。这些卵在一到几天后孵化成长度2到10毫米的小而透明的幼体阶段。这些幼体会游离到水柱中，根据种类的不同，游泳3到20天。之后幼体们定居在合适的栖息地，并迅速发育出与周围环境相匹配的体色。在温暖水域，这些鱼长得很快，几个月内就达到性成熟。

发育

根据物种的不同，虾虎鱼的寿命不同，它们中的大多数可能只能存活一年，例如玻璃虾虎鱼属（Aphia）和晶虾虎鱼属（Crystallogobius）会在它们一岁后的第一个繁殖季节后立即死亡；在较冷地区，虾虎鱼生长较慢，在一到两年后达到成熟，一些物种的寿命可达2~10年。

人工养殖

鰕虎科中的部分类别已经发展出较为成熟的人工养殖业，如纹缟虾虎鱼，养殖水体需要保持在一个适宜的较温暖的温度范围内，盐度也需要控制在一个最佳值附近，水体pH维持在一个中性或偏碱性的区间，待纹缟虾虎鱼驯养稳定后通过对其注射促黄体素释放激素类似物（LHRH—A2）、马来酸地欧(DOM)和绒毛膜促性腺激素(HCG)来对纹缟虾虎鱼进行催熟催产，达到药物的效应时间后，让雌鱼与雄鱼进行受精卵交配，并将受精卵进行充氧孵化，孵化水体同样需要控制温度和pH在一个适宜的范围，并且需要每天更换水源并保持水质清洁。

此外，虾虎鱼也深受水族爱好者的喜爱，但饲养它们对水族缸的要求也较严格。例如安妮枝牙虾虎鱼需要一个每小时可以过滤10~15次水流量较大的水箱，需要一个容量中等的水箱，水温较为温暖，pH保持在偏中性或碱性之间，且需要保持水箱内的清洁，定期对水族箱进行维护。可偶尔喂食一些冷冻肉类的食物，且水箱内需要放置一定量的藻类，以确保它们不会挨饿，从而保持长期的健康。再引入其他物种时，可选择一些性情较温和的鱼类。

物种保护

物种现状

虾虎鱼物种非常丰富，但随着时间的流转，截止到2023年，虾虎鱼中的淡水物种也面临着很大的威胁，澳大利亚和新几内亚岛的许多淡水虾虎鱼种仅分布于某个湖泊或河流系统，发展建设和农业活动会导致这些物种数量下降。除此之外，虾虎鱼还经历了一系列的入侵事件，也导致虾虎鱼物种数量的下降。据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，大约有9%的物种趋于稳定，有3.6%的物种正在减少。

保护级别

截止到2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，虾虎鱼一科共有1284种被列入，其中44种为濒危（EN）、18种为极危（CR）、30种被列入近危（NT）、60种被列为易危（VU）、855种为无危（LC）、277种为数据不足（DD）。

致危因素

虾虎鱼减少最主要的因素可能是由于发展建设及农业活动的增加，还有其他外来物种的入侵。如琵琶虾虎鱼（Gymnogobius isaza）濒危的原因主要由于海岸线周围有关道路建设和污染径流的开发，导致该物种的栖息地退化并减少，渔民的过度捕捞也造成该物种数量大大减少。而线纹吻虾虎鱼主要是由于人类对河流形态的改变，主要体现在减少或打断了快流水域和泛滥洪水的出现，破坏了该物种所必须的生存环境。还有一种原因是栖息地的减少，例如杰罗楚蓝灯虾虎鱼，该物种是墨西哥湾的特有物种，主要栖息于该区域的珊瑚礁，但由于该地区的珊瑚礁地点均受到污染和沿海开发的威胁，导致了珊瑚礁的退化并遭到破坏，从而造成了该物种的减少。

保护措施

主要是通过设定保护区和保持栖息地现有面积等方式，如颊麟皱鳃虾虎鱼（Chlamydogobius squamigenus）主要采取维持或增强地下水供应，维持栖息地面积及其健康状态，并增加特有生物的数量。而对于杰罗楚霓虹虾虎鱼，主要采取设立保护区，维拉克鲁斯珊瑚礁系统自1992年被指定为国家公园，并在2006年被联合国教科文组织认定为生物圈保护区，且墨西哥政府一直在扩建位于珊瑚礁区域的维拉克鲁斯港。

主要价值

经济价值

虾虎鱼主要是肉食性的，以小型无脊椎动物为食，如蠕虫、软体动物门、甲壳亚门等。一些种类的虾虎鱼具有双溯洄游的生活史策略，它们出生在淡水溪流，随后下游到海水，成长一段时间后再回游到淡水溪流产卵。这种迁移方式使它们成为许多地区重要的渔业资源。在加勒比海和菲律宾等地区，这种双溯洄游的虾虎鱼就会在繁殖季节形成大规模的逆流洄游，被大量捕捞，是重要的渔业种类。

观赏价值

虾虎鱼种类其多，有很多物种都是水族馆中非常受欢迎的物种，如饰妆枝牙虾虎（Stiphodon ornatus）、黄蜂虾虎鱼（Brachygobius Xanthozona）等，它们可以帮助清理水族馆中其他鱼类的体外寄生虫。

参考资料

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