革苞菊

革苞菊革苞菊，稀有种。多年生草本，仅分布于内蒙古自治区局部地区海拔1000至1200米的荒漠地带，为强旱生植物。花期5至6月，本种为蒙古高原植物区系的特有种，对研究亚洲中部植物区系和菊科植物的系统发育有一定的科学意义，革苞菊是一个独立种。

形态特征

多年生草本，有粗壮的根状茎，基部为厚层残存的枯叶柄所紧密围裹成径达6-7厘米的块状体；茎基被棉状污白色厚茸毛，上端有少数稀多数簇生或单生的花茎。花茎不分枝，长2-4厘米，柔弱，径约2毫米，被白色密茸毛，稍有沟，无叶。叶多数生于茎基上成莲座状叶丛，通常长7-15厘米，宽2-4厘米，有基部扩大被长茸毛的叶柄；叶片长圆形，革质，被疏或密的蛛丝状毛或茸毛，羽状深裂或浅裂；裂片宽短，有浅齿和生于齿端而长约2-4毫米的硬刺；中脉在下面稍凸起；内层叶较狭。

头状花序在茎端单生，下垂，径达2厘米。总苞倒卵圆形，长约1.5厘米；总苞片3-4层，被蛛丝状棉毛，外层由较宽长的苞叶组成，革质，绿色，有浅齿和生于齿端的黄色刺；内层较短，线状披针形，无齿，上部稍紫红色，顶端有刺。小花多数，花冠管状，长7-9毫米，干后近白色，顶端褐黄色；裂片卵圆披针形，稍尖，长1.2-1.5毫米。花柱分枝短，卵圆形，顶端稍钝，下部稍扁；基部膨大。冠毛长5-6毫米，污白色，有不等长而上部稍粗厚的微糙毛。瘦果无毛。

生长习性

小孢子发生：花果期5-6月。革苞菊雄花花药发育早期，孢原细胞发生于4个角隅处的表皮之下，为多孢原。由孢原细胞分裂分化形成的造孢细胞发育产生小孢子母细胞，小孢子母细胞开始减数分裂时就已分散开来。小孢子母细胞减数分裂Ⅰ不伴随着胞质分裂，形成四面体型的小孢子四分体，其胞质分裂为同时型。在小孢子孢原、造孢、母细胞中均未见多糖积累，只含可溶性蛋白质。在同一朵花的不同花药及同一花药的不同药室中，小孢子发育是不同步的。可同时见到从小孢子母细胞一直到单核小孢子的不同发育时期。而在同一药室中小孢子发育时期基本相近。在小孢子四分体中未见多糖积累，只含可溶性蛋白质。包围4个小孢子的胼胝质物质为PAS正反应。

雄配子体发育：刚从四分体中释放出来的小孢子的核位于中央，细胞质中只有一些小液泡，壁较薄，内含可溶性蛋白质，无多糖。随着花粉壁的逐渐增厚，细胞质中小液泡合并成1个大液泡，将小孢子核挤向一边，即为单核靠边期。花粉壁在单核后期基本发育完全，此时花粉壁上出现3个萌发孔，其细胞质中除含可溶性蛋白质外，出现了可溶性多糖及少量多糖颗粒。单核花粉经有丝分裂产生二核花粉，其中包含1个生殖核和1个营养核。生殖细胞有丝分裂产生2个纺锤形的精子，与营养核呈品字形排列。花粉成熟散发时，其内壁即从1个萌发孔处开始向外突出，同时2个精子向突出的内壁方向移动，似花粉管开始萌发的迹象。革苞菊的成熟花粉为三细胞，园球形，并具3个萌发孔。其细胞质内含多糖颗粒和可溶性蛋白质，内壁呈PAS正反应，外壁含丰富的蛋白质。同时观察到，单核小孢子时期产生巨大空花粉现象。观察了50个花药的纵切面，巨大空花粉比例约占10%。巨大空花粉的外壁较薄，细胞质稀少，与正常单核小孢子比较，其体积大出2-3倍。产生这种巨大空花粉的小孢子囊中可包含发育正常的小孢子及绒毡层。

花药壁发育：在雄花中，初生壁细胞平周分裂，产生内外2层细胞，内层细胞直接发育为绒毡层，外层细胞再分裂1次形成药室内壁和1层中层。由表皮、药室内壁、1层中层和绒毡层共同组成花药的壁。因此，革苞菊的药壁发育是双子叶型。中层是短命的，在小孢子发育至四分体时期就开始退化。药室内壁细胞最终发育为细胞壁条状加厚的纤维层，并一直保留到花药成熟开裂。绒毡层细胞多核，在四分体时期尚在原位，单核小孢子后期，绒毡层细胞壁破坏并呈变形虫状，原生质周原质团伸入花药腔中。花粉成熟后，药壁开裂时只剩不完整的表皮和纤维层。在花药壁发育过程中，表皮和药室内壁在花粉成熟前无营养物质积累。花粉成熟后，只在药室内壁细胞中发现少量可溶性蛋白质。在绒毡层的整个发育过程中，细胞质始终含有大量可溶性蛋白质。而多糖在药壁发育各阶段均未出现在药壁的各层细胞中。

胚珠发育：革苞菊为子房下位，1室，于基部着生1个胚珠。胚珠倒生，单珠被，薄珠心，珠被于大孢子孢原产生时已发育完整。雌花的胚珠一般发育正常，雄花的雌性器官退化或在胚珠靠上部边缘处分化出似胚囊的几个细胞，内含一至几个核。很明显，这种不正常构造是起不到与正常胚囊一样的生殖作用的。还发现极少数花的花粉和胚囊均发育正常，与两性花无区别，但在其胚囊成熟后，卵器一般都呈退化状态。最终起雄花的作用。在胚珠发育过程中，营养物质的消长可以找到一定规律。其珠心细胞始终含可溶性多糖，珠被绒毡层细胞中则含丰富的可溶性蛋白质。大孢子发育至二核胚囊期，珠被外层细胞，珠柄处和靠近珠孔端的珠被细胞还含有大量多糖颗粒。而到四核胚囊时期，珠被外层细胞多糖颗粒减少，至胚囊成熟时全部消失。此时合点端和珠孔端的珠被细胞则出现可溶性多糖反应。

大孢子发生：大孢子的孢原产生于珠心表皮下，为单细胞由孢原细胞直接分化发育为大孢子母细胞。大孢子母细胞经减数分裂产生直线形的4个大孢子。合点端1个大孢子发育为功能大孢子，珠孔端3个大孢子退化。

雌配子体发育：由功能大孢子体积增大并分化形成单核胚囊，单核胚囊又经过3次有丝分裂产生八核胚囊。成熟胚囊包含2个助细胞，1个卵细胞，较早融合的次生核及3个反足细胞。胚囊发育为蓼型。胚囊发育各阶段及成熟胚囊中均含可溶性蛋白质，不含多糖。观察到一定比例的不正常发育的胚囊，如卵细胞退化并在胚囊中出现多核及异形核等现象。

革苞菊的成熟胚囊为蓼型。受精前，一个助细胞解体，两极核融合为次生核，卵细胞的核和细胞质偏向于合点端，珠孔端被一个大液泡占据，使卵表现出明显极性。花粉管通过珠孔，穿入一个助细胞进入胚囊，释放内容物，开始双受精过程。这时，一个精子移向卵细胞，精核靠近卵细胞壁。接着，精核贴在卵细胞壁上。与此同时，另一个精子以同样的方式靠近次生核的核膜。当一个精核贴在卵细胞壁上时，另一个精核的染色质已经与次生核的核膜融为一体。然后，精子的染色质松散，与次生核融合。这时，卵核仁消失，另一精子的染色质进入卵细胞并与卵细胞核融合。由于精核与卵核的融合先于合子的分裂，所以精卵的融合过程属于有丝分裂前配子配合型。最终产生受精卵和受精极核。受精卵的极性不明显，在其一侧还保留着退化助细胞的痕迹，基部还可见到残留的花粉管。

成熟胚囊的反足细胞为三个，于受精前开始增生。受精后，合子还在休眠时，反足细胞继续增生。通过连续切片观察，反足细胞大约可增至15个左右。合子分裂至多细胞原胚时，反足细胞开度始减少。

合子经过休眠后，第一次分裂为横向，形成顶细胞和基细胞，基细胞向珠孔处延长，开始形成胚柄吸器。接着顶细胞开始纵分裂，而基细胞则为横分裂，此时还可见到残留的花粉管。经过多次分裂后，形成多细胞原胚和不发达的胚柄。由于未得到胚胎发育后期的材料，所以只观察到球形胚时期，以后的发育时期还未观察到。由于受精卵第一次分裂形成的基细胞即开始向珠孔自方向延长，通过以后的分裂，位于胚柄基部的几个细胞全部延长，伸出珠孔而形成胚柄吸器。

合子还在休眠时，初生胚乳核开始分裂。第一次分裂就形成细胞壁，接着进行的每一次分裂都形成细胞壁。因此，革苞菊的胚乳发育为细胞型。到多细胞原胚时，已经形成许多胚乳细胞。但百是，其胚囊抄体积较小，胚乳细胞也比较少。

生长环境

分布于中国和蒙古南部；在中国分布于内蒙古自治区中部乌兰察布市达尔罕茂明安联合旗、巴彦淖尔市乌拉特中旗与察哈尔右翼后旗、磴口县。生于海拔1000-1200米的石质残丘顶部或砾石质坡地，在中国内蒙古地区，主要生长于于西北部的荒漠草原和荒漠地带。革苞菊为强旱生植物，生长区的年降水量80-250毫米。在荒漠草原中，主要为小针茅群落的伴生成分，常散生于砾石质坡地的上部。在荒漠中，生长于石质残丘顶部，可形成局部的革苞菊小居群。

主要变种

卵叶变种（Tugarinovia mongolicaIljin var.ovatifoliaLing et Y.C.Ma）与原变种的区别在于：叶卵形，侧脉3-5对；头状花序较大。分布于中国内蒙古自治区鄂尔多斯市海渤湾拉僧庙南，低山石砾山坡。

分布范围

革苞菊仅见于内蒙古乌兰察布市北部，巴彦淖尔市北部、伊克昭盟西部及与蒙古毗邻的荒漠草原和荒漠地带。生于海拔1000-1200米的石质残丘顶部或砾石质坡地。

主要价值

革苞菊属是蒙古高原植物区系的特有种属植物，对研究亚洲中部植物的起源和区系特点有重要价值。

发育解剖学

革苞菊(Tugarinoviamongolica)花蜜腺为筒状，围绕花柱基部着生，属于花柱蜜腺类型。蜜腺中无维管束分布，只具分泌表皮和泌蜜组织。分泌表皮细胞排列整齐，表皮细胞之间分散分布着许多气孔，气孔的孔下室发达。蜜腺基部细胞与花柱维管束相邻。随着蜜腺的发育，泌蜜组织的细胞结构和储藏物质呈规律性变化。原蜜汁的来源主要是由花柱基部维管束提供多糖，经过泌蜜组织加工成蜜汁后，由分泌表皮上的气孔将蜜汁排出体外。同时讨论了革苞菊花蜜腺结构与进化的相关性问题。

孕蕾期

花蕾早期，在雌花的纵切面上，雌蕊原基刚刚形成时，位于花柱基部的一圈细胞的表皮恢复分裂能力，开始进行垂周分裂。接着表皮以内的几层细胞也开始分裂分化，从而使花柱基部产生一圈突起。这些细胞较其周围细胞核大，细胞质浓，为典型的分生组织细胞特点。这个时期的分泌表皮和泌蜜组织还未分化，也没有多糖和蛋白质的积累，此为蜜腺原基。

花蕾膨大期

雌蕊原基由孢原细胞分化发育至大孢子母细胞阶段时，蜜腺原基细胞经过平周和垂周分裂，整个蜜腺体积增大并分化形成分泌表皮和泌蜜组织，并在蜜腺中开始积累少量的淀粉颗粒。气孔的保卫细胞中积累的淀粉颗粒大而密集。花柱细胞中也看到少量淀粉粒，维管束中则具大量可溶性多糖，未见到蛋白质的积累。从大孢子母细胞减数分裂开始，至二核胚囊形成这一阶段，蜜腺继续长大，淀粉大量增加。

花初放期

雌蕊进一步发育至四核—八核胚囊时，蜜腺中淀粉含量最多，同时期马虹等：革苞菊花蜜腺的发育解剖学研究出现可溶性蛋白质。这时花柱维管束仍含大量可溶性多糖，其周围细胞中可见到淀粉粒，蜜腺细胞开始出现较大的液泡。

盛花期

此阶段胚囊已发育成熟，是蜜腺泌蜜最旺盛的时期。但在蜜腺中淀粉含量却开始减少，可溶性蛋白质大量增加，气孔保卫细胞中含大量淀粉和可溶性多糖，花柱细胞中仍含淀粉，维管束中仍含大量可溶性多糖，维管束中出现少量淀粉粒和可溶性蛋白质。

花败期

胚囊受精后，蜜腺体积增加到最大，蜜腺细胞中液泡增大，淀粉继续减少，仍含大量可溶性蛋白质。花柱细胞中淀粉较多，花柱维管束中仍含大量可溶性多糖，蛋白质消失。合子分裂至多细胞原胚期，蜜腺细胞变形，细胞质变稀薄，呈退化趋势，分泌表皮与泌蜜组织之间出现大的裂隙。蜜腺细胞中含可溶性蛋白较多，淀粉粒较少，气孔保卫细胞中淀粉粒仍较多。花柱细胞中含少量淀粉粒。

多糖动态

石蜡制片法，在光学显微镜下观察了多糖在革苞菊胚珠发育过程中的消长动态。观察发现，胚囊发育的不同时期，在珠被、珠柄及子房壁细胞中，多糖含量呈不同程度的变化。而胚囊的整个发育过程始终无多糖积累。受精后，胚和胚乳内均未发现可溶性多糖和储藏淀粉。珠心细胞中只见到可溶性多糖。认为胚囊发育所需营养是由子房壁通过珠柄到达珠被和胚囊的。

胚胎学研究

革苞菊成熟胚囊为蓼型。受精前，一个助细胞退化，两极核融合为次生核，卵具明显极性。花粉管从胚珠的珠孔处穿过一个助细胞进入胚囊，释放内容物后，残留一段时间即消失。进入胚囊的一个精子与卵细胞融合，其融合过程为有丝分裂前配子配合型。另一个精子与次生核融合后，形成初生胚乳核。细胞型胚乳。胚胎发生为紫菀型。胚柄不发达，具胚柄吸器。

革苞菊为雌雄异株。在雄花中，花药4室，药壁发育为双子叶型，由表皮、药室内壁，一层中层和绒毡层组成。绒毡层于小孢子四分体时期开始变形，其细胞原生质体向药室中国移动通信集团，为变形绒毡层。小孢子孢原为多细胞，小孢子母细胞减数分裂产生四面体型的小孢子四分体。四分体胞质分裂为同时型。成熟花粉3-细胞型。单核期的小孢子出现壁发育不良和巨大及空花粉现象。在雌花中，胚珠是倒生的，单珠被，薄珠心，珠被于孢原期已发育完整。大孢子孢原单细胞。由孢原细胞直接发育形成大孢子母细胞。4个大孢子直线型，蓼型胚囊。于成熟胚囊期观察到发育异常的胚囊。通过对胚囊发育过程中营养物质消长规律的研究，讨论了环境与发育的相关性问题。

保护现状

保护级别

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——无危（LC）。

列入《中国国家重点保护植物》——Ⅱ级。

列入《世界自然保护联盟红色名录》（IUCN）中，保护级别为易危（VU）。

种群现状

由于人为破坏、过度放牧，使其分布范围日益缩小，处于濒危状态。

濒危及保护

保护价值

本种为蒙古高原植物区系的特有种，对研究亚洲中部植物区系和菊科植物的系统发育有一定的科学意义。革苞菊是一个独立种。因此，革苞菊属包含了2个种。革苞菊为北阿拉善盟一东戈壁分布种，卵叶革苞菊为南阿拉善东部（桌子山贺兰山）低山丘陵分布种，二者形成明显的替代分布格局。该属为阿拉善荒漠特有属，亦为蒙古高原特有属。

保护措施

建议在革苞菊分布区内，采取有效措施，防止过度放牧，并进行引种繁殖试验。

栽培方法

可以试用种子繁殖。

参考资料

革苞菊Tugarinovia mongolica Iljin.植物通.2010-09-25