魁纣龙

魁纣龙（Tyrannotitan）是一种大型异特龙类，化石发现于阿根廷的巴塔哥尼亚地区。它是鲨齿龙科的一种，身长约12.3米，最大体重可达9.3吨，体型接近霸王龙。魁纣龙与同属于异特龙类的鲨齿龙、巨兽龙和马普龙有很近的亲缘关系。与这些近亲相比，魁纣龙的生存时间更早，年代为早白垩世的阿普特期。魁纣龙的发现对于认识巨型鲨齿龙类的早期形态演化具有重要意义。魁纣龙的名称含义为“暴君巨人”，其中文名称中的魁象征高大，纣则取自商朝后期的有名暴君帝辛。

形态特征

魁纣龙Tyrannotitan

魁纣龙的名字含义是“暴君巨人”，最大体长接近13.5米长，最大体重9.3吨，体型仅次于棘龙属、霸王龙、蛮龙、马普龙、鲨齿龙、奥沙拉龙属、巨兽龙、诸城暴龙，是体型第九大的肉食恐龙。骨骼的结构表明魁纣龙的亲缘关系属于在南方巨兽龙和鲨齿龙之间的恐龙，魁纣龙属于鲨齿龙亚科，亲缘关系更接近南方巨兽龙和马普龙，而离鲨齿龙相对较远。体重指数和身体粗壮度超过了除霸王龙外的所有兽脚亚目和食肉恐龙，但头部比例比南方巨兽龙小一些，体重指数和身体粗壮程度在食肉恐龙里仅次于霸王龙。它有着中等大小的前肢和爪子，但在鲨齿龙科里比其他近亲都要大。目前已发现了两个较为完整的骨骼化石和60多颗来自于两个个体的完整牙齿化石。由于外表相貌、骨骼构造、名字含义以及生态霸主地位都与著名的霸王龙酷似，也被一些恐龙爱好者称为“阿根廷的霸王龙”。

体腔极宽

此外，在所有兽脚亚目和食肉恐龙里，除了著名的霸王龙以外，魁纣龙是目前发现的所有兽脚亚目里，按比例身体最粗壮厚重和宽大的（特别是在同体长的前提下），魁纣龙的体重指数和粗壮程度仅仅次于霸王龙，甚至粗壮度超了特暴龙、诸城暴龙等很壮的巨型食肉龙。一般个体魁纣龙的体重大概相当于同体长霸王龙的85%甚至90%，股骨粗壮、肩骨巨大、肋骨很粗厚、骨盆大、脊椎骨很宽，都使得魁纣龙的体重指数和身体的粗壮度，将其他食肉恐龙（除霸王龙）远远甩在了身后，同体长的魁纣龙的体腔宽度和身体厚实度稳稳地超过了其他兽脚亚目。魁纣龙不仅仅是肉食龙类异特龙超科鲨齿龙科最壮的，也是整个兽脚亚目、坚尾龙类、食肉恐龙里第二壮的食肉恐龙。同体长下的魁纣龙有着霸王龙85-90%的体重，虽然粗壮程度和体重指数还是逊色于霸王龙一些，但是魁纣龙最大个体的粗壮度按比例甚至超过了身体极其瘦的霸王龙如MOR555。

体型排位

就目前发现的化石来看，魁纣龙的最大个体重达9.3吨，仅次于霸王龙、马普龙、鲨齿龙、是体型第五大的食肉恐龙，也是肉食龙下目、异特龙超科以及鲨齿龙科里，体型第三大的恐龙，体型甚至超过了索伦龙、西雅茨龙、食蜥王龙属这些大型食肉恐龙。此外，魁纣龙也是南美洲和冈瓦纳古大陆所发现的最大的食肉龙之一。但科学家们根据其标本年龄和最近亲推断，魁纣龙今后还可能在发现更大型的个体，大型个体的魁纣龙体重超过11吨很有可能。

就目前发现的两个较为完整的骨骼化石标本来看（不算上由一些牙齿化石组成的标本Tyrannotitan 2014.5和MPEF-PV 10821），魁纣龙平均体长12.55米，体重8.4吨；而最大个体可重达9.3吨，12.9米长，臀高3.85米，颅骨长度1.65米。最大个体仅次于霸王龙、南方巨兽龙、马普龙、鲨齿龙、是目前体型第五大的兽脚亚目和食肉恐龙。但专家认为，这远不是魁纣龙的体型极限，魁纣龙的两个个体的年龄都只有18岁上下，都属于较年轻的青年个体，而爬行动物的体重是终身在生长的，体长也是在始终缓慢增长的。根据它生活环境充裕的食物来源（大型和巨型蜥脚类恐龙）和同科最近亲（鲨齿龙、马普龙、南方巨兽龙）来看，魁纣龙的大个体超过11吨没有问题，还有很多沉埋在地层中的大型个体化石没有被发掘出来。

体型研究

尽管巨兽龙正模标本可达8.35吨，最大个体达到9.2吨（存在很大质疑），但经过详细研究表明，南方巨兽龙两个个体都已经是已发福的老年个体了，年龄都在23岁左右，特别是南方巨兽龙的最大个体（9.2吨），已经是整个物种的极限体型了。而魁纣龙最大个体（正模）9.3吨，副模7.5吨，只是青年个体而已，如果魁纣龙正模和副模活到老年，特别是正模，身体发福后体重上升到11吨，极有可能。而南方巨兽龙的青年个体，被认为只有7吨上下，8.35吨的正模已经是老年发福个体了。如果是同年龄的青年个体，魁纣龙的体重应当是7.5吨，而巨兽龙的体重应当是7吨，魁纣龙要大于南方巨兽龙。除此之外，南方巨兽龙的最大个体，化石极其破碎，只有一块部分的齿骨骨头，化石完整度不过0.3%，因此很多科学家都在质疑最大南方巨兽龙的体型，因为化石如此破碎，把体型计算的如此准确是不可能地。这个齿骨比南方巨兽龙正模齿骨略大一点，也有可能只是个体差异而已，最大个体的巨兽龙有可能和正模标本一样大。如果这个个体的齿骨大小是个体之间的差异的话，最大个体的南巨有可能和正模一样大，按照最严谨和保守的计算来看，也是12.5米8.35吨，而魁纣龙最大个体完整度达到25%，体重9.3吨体长12.9米。

魁纣龙 巨兽龙

正模标本 9.3吨 8.35吨

最大个体 9.3吨 9.2吨（严谨计算）

标本平均个体 8.4吨 8.77吨（严谨计算）

平均个体 7.5吨 7吨

分布范围

丘布特魁纣龙是由奥尼拉斯·诺瓦（Fernando E. Novas）、Sil发现与种

vina de Valais、帕特·里奇（Pat Vickers-Rich）、以及托马斯·里奇（Tom Rich）等人在2005年所叙述。魁纣龙的正模标本和副模标本被发现于阿根廷丘布特省帕索印第欧东北方28公里的La Juanita牧场。该地方被认为属于Cerro Barcino地层，地质年代为阿第普阶，约1亿2100万年前到1亿1200万年前的白垩纪早期到中期。目前已有两个较为完整的骨骼化石标本和一些完整的牙齿化石被发现，不过新的发现显示它们一直生存到早白垩世结束的距今1亿年前，时间贯穿了整个阿尔必阶（Albian）。魁纣龙分布在阿根廷，是最早出现的鲨齿龙科之一，生活在白垩纪早期的阿普第阶到白垩纪中期的阿尔布阶，生存年代为1.18亿年-1.1亿年以前。

物种学史

2014年5月，在阿根廷丘布特省，发现了一具巨大的、保存很完整的巨型蜥脚类恐龙化石，这种恐龙被认为是目前为止已知最大的恐龙之一，随即，几乎在同一时间，该地区又发现了200多块其他古生物的化石。据当地博物馆古生物学家何塞·路易斯·卡尔巴利多表示，这些化石应属于至少7只恐龙，这些化石中包括了60多颗研究表明属于魁纣龙属的牙齿化石。魁纣龙的这些牙齿化石所属组的年代被发现为白垩纪中期的阿尔布阶到森诺曼阶，魁纣龙的牙齿化石的地层被发现属于阿尔布阶时期。这也直接证明了，从目前来看，魁纣龙属的生存年代一直延续到了1.1亿年前的白垩纪中期。这些保存完整的牙齿化石被科学家们暂时称为代号（Tyrannotitan 2014.5），但目前暂且没有被正式和详细叙述。

名字含义

魁纣龙的名字含义为，“巨大的暴君蜥蜴”，也可以译为“暴君泰坦”或“暴君巨人”，意指其骇人的体型以及粗壮厚实的恐怖外表。魁纣龙是阿根廷所发现的第二大食肉恐龙，体型仅次于马普龙，在它生存的生态环境和白垩纪早期则是最大的食肉恐龙，因此被科学家们在命名中称为”泰坦”，意指它们巨大的体型。而在它们所生存的时代里，魁纣龙无疑是顶级掠食者和当之无愧的霸主，在它们所统治的王国里无疑是令所有的食草恐龙都闻风丧胆的残暴君王。除此之外，在它们生活时期的阿根廷，魁纣龙是它们所处的领域里无可争议、至高无上的霸王，令所有食草的恐龙全都因为它们的出现和存在而感到恐惧，在属于它们的时代，根据它们强有力的颌骨和异常锋利的爪子以及它们至高无上的生态位置，科学家们几乎一致认为，它们的捕食过程和方式也一定相当地凶残和血腥，如果是霸王龙是白垩纪末期北美洲的暴君，那么将魁纣龙形容为白垩纪早期到中期南美洲的暴君，丝毫不为过，它们在捕食和相互残杀时的凶猛和残酷，很可能比起霸王龙有过之而无不及。在科学界被一致认为很有意思的是，魁纣龙和著名的霸王龙的名字含义极其相似，霸王龙的名字含义为“暴君蜥蜴之王”，而魁纣龙的名字含义是“暴君泰坦“，尽管名字同样威风，但魁纣龙的体型排位和名气远远不如霸王龙。

化石标本

魁纣龙的正模标本（编号MPEF-PV 1156）包含：部分齿骨、牙齿、第3到8个与第11到14个背椎、肋骨、脉弧、一个肩胛喙软骨、肱骨、尺骨、部分肠骨、一个接近完整的股骨、腓骨、以及左骨。长度为12.9米，体重9.3吨，臀高3.85米，头骨的完整长度大约为1.65米长。也是目前最大的标本。

副模标本（编号MPEF-PV 1157）包含：颧骨、一个右齿骨、牙齿、寰椎（包含髓突）、第9个颈椎、背椎（第7、第10、第13个）、固定的荐椎（总共5个）、肋骨、右股骨、一个破碎的左蹠骨、以及三个趾骨（2-1、2-2、3-3）。体长12.2米，臀高3.6米，体重7.5吨。

其他标本（编号Tyrannotitan 2014.5），暂时被阿根廷科学家们定的一个编号，暂且还没有经过正式和详细叙述的一些牙齿化石，化石包含总共有60多颗牙齿，化石状态保存完整，于2014年5月发现于阿根廷丘布特省，是目前最新发现的标本。

（编号MPEF-PV 10821），一颗完整的牙齿化石，是魁纣龙属最初被发现的化石，由于其只有一颗牙齿，所以经常被研究者所忽视。

魁纣龙的标准特征为：小齿从中脊裂成两个部分、沿着齿骨后部表面有个次要沟槽、背部神经棘有韧带嵌入的痕迹。

主要特征：肩胛骨巨大，体腔很宽，身体非常粗壮和厚实，骨骼构造异常宽和大，体形五大三粗。

古生物学

与近亲相比，魁纣龙的牙齿较不呈镰刀状，并拥有额外、凹凸不平的小齿；魁纣龙的牙齿比鲨齿龙属的牙齿还要粗壮，研究认为这是因为魁纣龙的牙齿用途可能主要是用于大口大口地咬下肉块，而鲨齿龙的牙齿主要是用来快速切割和撕裂肉体所产生的，因此鲨齿龙牙齿比魁纣龙要单薄和锋利很多。此外，魁纣龙的小齿的中央有可辨认的齿沟，将每个小齿分成两部分。不像已知的其他鲨齿龙科恐龙，魁纣龙的荐椎与尾椎缺乏空腔。而魁纣龙的肩胛喙软骨已被固定住，并发展得比卡洛琳南方巨兽龙的还好。

但大部分的肩胛骨干部的化石已经缺失。肩峰（Acromion）与轴干之间大约有90度的弯曲，使这个部位看起来稍微类似暴龙科恐龙。在咬合力和撕咬速度上，由于魁纣龙的颅骨相对较小而且身体结构较原始，所以不如巨兽龙和马普龙。此外，魁纣龙整体身体都呈粗壮、厚实、宽大的形态，特别是肩胛骨和胸腔以及后肢，是同体长下第二重的食肉恐龙，粗壮度和体重指数仅次于霸王龙。

魁纣龙正模标本和副模标本之间存在的明显差异，可能是因为演化结果产生的个体差异，或者是两性异形，但因为整体的骨骼标本目前只有两个，所以无法确定原因（前者的可能性很大，而后者被认为几乎不可能）。其中一个前部尾椎有非常高的神经棘；从外形判断，大约是中部尾椎的两倍。魁纣龙可借由这种纵深的尾巴而轻易地游泳，如同角鼻龙。眼眶孔的基部有个几乎呈90度的凹口，进入到颧骨中：这特征与鲨齿龙的一致，而南方巨兽龙的眼眶孔基部呈圆形。

在2014年5月，阿根廷发现的一些鲨齿龙科的完整的牙齿化石，也被归入魁纣龙。

科学分类

在2005年发现后的研究中，科里亚的亲缘分支分类法研究表明了魁纣龙属于鲨齿龙科，而它们的同科近亲巨兽龙和马普龙股骨上的结构物显示它们之间的血缘关系很接近，而离鲨齿龙较远一些。科里亚与柯尔根据这层关系，提出一个新的单系群分类，南方巨兽龙亚科。该亚科的定义为：在鲨齿龙科之中，亲缘关系较接近南方巨兽龙与马普龙，而离鲨齿龙较远的所有物种。魁纣龙暂时被分类于南方巨兽龙亚科，需要更详细的叙述才能做更正确的分类。经过2013年的重新研究，特别是对魁纣龙骨骼的详细研究，发现魁纣龙和南方巨兽龙以及马普龙的关系更为接近，而离鲨齿龙较远一点，随后，科学界废除了南方巨兽龙亚科，建立了南方巨兽龙族，包括了分布在阿根廷的巨型鲨齿龙亚科恐龙，将南方巨兽龙、马普龙、魁纣龙分入该族，并且将南方巨兽龙亚科归入鲨齿龙亚科(Carcharodontosaurinae)之中，代表着鲨齿龙、马普龙、巨兽龙、魁纣龙的亲缘十分接近，并构成了一个血缘关系很接近的演化支。根据魁纣龙所表现出来的特征，古生物学家认为其属于鲨齿龙科鲨齿龙亚科-南方巨兽龙族，其与著名的马普龙和南方巨兽龙有着很近的亲缘关系，而且很有可能是后两者的祖先。

生活习性

和绝大多数鲨齿龙科一样，魁纣龙也被认为是以中到巨型蜥脚形亚目恐龙为食物的，它们极快的撕咬速度、异常锋利的牙齿、大的咬合力以及张合度很大的嘴巴，很适合快速和高频率地撕咬动作缓慢的大型蜥脚类恐龙，从猎物身上咬下皮肉，并且给猎物迅速地放血，以致猎物最终因为伤势过重倒下。而和它们生活在同一地区和时代的中型蜥脚类恐龙丘布特龙，也被研究认为是它们的主要食物之一。除此之外，它们的近亲高棘龙和马普龙都有直接化石证据，显示它们会采用群居团结的方式，一起生活和捕食，如同现今非洲的狮子一样，因此，魁纣龙也被认为很可能具有群居的习性，但目前缺少直接的化石证据来彻底证实这一点。和其他近亲一样，魁纣龙也被认为是以中到巨型蜥脚形亚目恐龙为主要食物的。

前肢研究

魁纣龙的前肢和自身相比，只能算是中等大小，前肢大小和与自身比例总体和近亲高棘龙大致相当，但从比例和绝对值上来看，它的前肢大小和力量明显超过了巨兽龙和马普龙，如果从绝对值上看，魁纣龙拥有着鲨齿龙科最大的前肢和爪子。此外，科学家们认为，魁纣龙主要猎食和搏斗，具有着大咬合力的嘴巴是它们的主力武器，它们很少会用到前肢和爪子来攻击敌人，因此它们长度较长的头部使得它们的前肢位置较为靠后，在猎杀和战斗时，嘴巴比前肢爪子更容易先攻击到目标。

前肢活动

如同绝大部分其他的兽脚类恐龙，魁纣龙的手掌心无法接触地面，因此前肢没有支撑身体四足行走的功能，前肢的主要用途被认为是在猎食时用到。MPEF-PV 1156标本的保存下来的绝大部分前肢骨骼，有助于研究魁纣龙前肢的功能与活动范围。一个研究检验了骨头与其相连骨头的表面，以计算关节能有多少活动范围，而不会关节脱位。如同许多现存初龙类，许多手部关节的骨头并没有完全相吻合，显示这些关节有一定的软骨。这个研究并指出当魁纣龙休息时，前肢会从肩膀下垂，肱骨微向后摆，手肘弯曲，指爪朝内。

与人类相比，魁纣龙的肩膀的转动范围很小。它们的手臂无法做出360°的旋转幅度，但可后摆至离垂直面约109°，所以肱骨可以后摆至斜微上方。手臂可以前转至超过垂直面约25°。手臂往无法垂直地往下摆，但可外展至超于水平面约9°。与人类相比，手肘的活动范围也很小，大约只有57°的转动幅度。手臂无法完全地180度伸直，也无法大幅弯曲，而肱骨不能做出90°弯曲。桡骨与尺骨互相固定，所以无法如人类的前臂，做出往内侧或外侧旋转的动作。

每个腕骨之间没有准确地相接合，显示手腕有大量的软骨，可使手腕坚韧。当手指向外扳时，能几乎碰触到手腕。手指向内弯曲时，第一指能与第二指平行，第三指只能内弯。第一指的指爪最大，而且总是往内弯曲。第二指爪也总是弯曲的，而最小的第三指爪则可往内侧、外侧摆动。

除了计算前肢关节的活动范围以外，这个研究还提出了魁纣龙的猎食习性假设。它们的前肢的前摆幅度不大，远距离时无法勾抓到猎物的背部。因此前肢无法在与猎物较远距离时派上用场，魁纣龙应当会主要使用嘴部来猎食。此外，前肢无法先一步于嘴部先碰触到猎物，只有当嘴部咬住猎物时，强壮的前肢才能将猎物拉近、紧紧抓住，防止猎物逃脱。当猎物企图逃脱时，魁纣龙可用弯曲的第一、第二指爪刺住猎物的身体。手指的大幅外扳幅度是种演化适应，可让魁纣龙不需要冒着手指关节脱臼的风险就能抓住挣扎的猎物。一旦猎物被紧抓到身体旁，魁纣龙便可以用嘴巴对其造成致命的撕咬伤。另一种可能的猎食方式则是魁纣龙先用嘴巴咬住猎物，并用前肢不断地往自己拉，用指爪划出大型的伤口。

咬合力

魁纣龙的上颌骨和前颌骨没有被发现，而发现的齿骨又不完整，所以咬合力的大小目前为止仅能大致估算，根据对魁纣龙下颌骨（齿骨）的详细研究发现，而齿骨比马普龙和巨兽龙的齿骨脆弱和原始不少，齿骨上辅助的肌肉量和齿骨自身的坚固程度，都不及马普龙和南方巨兽龙，因此它的咬合力被推断要弱于同体型的马普龙、鲨齿龙、南方巨兽龙，撕咬速度也要比三个最近亲逊色，9.3吨最大个体的咬合力被估计为8吨，7.5吨的正模MPEF-PV 1157咬合力大约为6.5吨：魁纣龙最大个体的咬合力（8吨），相当于刚成年的霸王龙水平，但在所有食肉恐龙（家族）里算很大了。目前在食肉恐龙里仅次于霸王龙、蛮龙、巨兽龙、棘龙属、马普龙、鲨齿龙，是咬合力第七大的恐龙和陆地生物。尽管在撕咬速度和咬合力上弱于鲨齿、马普、南方巨兽龙三个最近亲，但它的牙齿锋利度和长度并不差，而且前肢力量、爪子大小和肩胛骨肌肉明显强过马普龙和南方巨兽龙。

参考资料

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