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鸬鹚科

鸬鹚科

科（学名：Phalacrocoracidae），是鸟纲鲣鸟目下一科。截至2023年，全球生物物种名录（COL）和国际综合分类学信息系统（ITIS）均收录了鸬鹚科下3属37物种，属分别为小鸬鹚属（Leucocarbo ）、蓝眼鸬鹚属（Microcarbo）和鸬鹚属（Phalacrocorax）。鸬鹚科鸟类分布在世界各地，其中热带和温带地区的多样性最大。鸬鹚科鸟类擅长潜水，通常集体觅食、筑巢。

鸬鹚科为中型至大型鸟类，体长50-100厘米，体重360-3875克，双翼展开可达80-160厘米。多数鸬鹚科鸟类的羽毛呈有光泽的黑色。喙长，喙端有钩，下颚底部有喉囊。繁殖期，裸露的面部皮肤、喉囊、眼周和喙会变色，头部和颈部会长出冠羽和飞羽。部分鸬鹚科鸟类是候鸟，部分是留鸟。鸬鹚科鸟类的栖息地包括森林、灌木丛、草地等。海洋种群主要以鱼类为食，内陆种群的食物包括鱼、青蛙、水生昆虫等。

2020年，2个鸬鹚科物种被列入《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS）附录II。2021年，2个鸬鹚科物种被列入了中原地区《国家重点保护野生动物名录》国家二级保护野生动物。2023年，在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，鸬鹚科下物种1个已灭绝（EX）、1个极度濒危（CR）、3个濒危（EN）、7个易危（VU）、2个近危（NT）、21个无危（LC）。2023年，4个鸬鹚科物种被列入了中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。收集鸟卵及鸟粪、栖息地破坏、农药使用等多种因素导致鸬鹚科鸟类的减少。鸬鹚捕鱼由来已久，普通鸬鹚可用来制作中药鸬鹚涎，鸬鹚科鸟类产生的粪便富含氮、钾、磷酸。

起源演化

已发现的第三纪新旧大陆鸬鹚科鸟类化石表明鸬鹚科演化历史悠久。鸬鹚科鸟类化石的最早记录来自于英国始新世晚期的不完整上喙化石，哈里森（Harrison）和沃克（Walker）于1976年将其描述为“细喙的捕鱼者（Piscator tenuirostris）”。1987年，拉斯姆森（Rasmussen）等人将在埃及法尤姆Jebel Qatrani地层发现的渐新世早期的类喙化石归入了鸬鹚科。2007年，在德国品斯佩尔湖发现的近乎完整的渐新世晚期鸟类化石被归入了鸬鹚科。该化石的整体形态与现存的鸬鹚科鸟类十分相似，例如膝盖骨、大且突起的肩峰等。但该化石又具有鸬鹚科鸟类所没有的特征，例如不太突出的颅骨等。然而，仍然需要更多的研究和化石记录来确认鸬鹚科鸟类起源和演化的具体细节。

系统分类

鸬鹚科，由德国动物学家赖兴巴赫（Reichenbach）于1849年命名，属于鸟纲鲣鸟目。截至2023年，全球生物物种名录（COL）和国际综合分类学信息系统（ITIS）均收录了鸬鹚科下3属37物种，属分别为法国动物学波拿巴（Bonaparte）于1856年命名的小鸬鹚属（Leucocarbo ）、蓝眼鸬鹚属（Microcarbo）和法国动物学家布里森（Brisson）于1760年命名的鸬鹚属（Phalacrocorax），37个物种中不包括已灭绝的波拉斯氏鸬鹚（Phalacrocorax perspicillatus）。黑颈鸬鹚属下的物种体型较小；蓝眼鸬鹚属下的物种眼圈颜色鲜艳，多为蓝色、粉色、红色；其他典型的鸬鹚科物种则归入了鸬鹚属。

鸬鹚科的分类归属仍然不确定。一般认为，鸬鹚科和全蹼鸟类关系密切，例如：红嘴鹲、军舰鸟、凤尾鸟、塘鹅和鲣鸟科、鹈鹕属，这些物种共同构成了鹈形目（鹈形目）。2002年，在《世界鸟类分类与分布名录》中，鸬鹚科属于鹈形目。然而，如果从脱氧核糖核酸的层次进行分析的话，鸬鹚科鸟类又属于鹳形目（鹳形目）。根据形态学、行为学和分子学分析，鸬鹚科可能和鲣鸟科（Sulidae）、蛇鹈（Anhingidae）存在亲缘关系。而2021年，《世界鸟类分类与分布名录第2版》则将鸬鹚科归入了鲣鸟目。

形态特征

鸬鹚科，中型至大型鸟类，体长50-100厘米，体重360-3875克，双翼展开可达80-160厘米。多数鸬鹚科鸟类的羽毛呈有光泽的黑色；某些物种的头部和腹部羽毛呈白色。雌雄在羽毛上没有性别差异，但大小上存在差异，雄鸟更重更大。鸬鹚科鸟类的喙很长，在上颚两侧有凹槽，喙端有钩，下颚底部有喉囊。成鸟的鼻腔开口很小，能够完全隐藏。眼睛裸露突出。颈部修长且侧向扁平化，没有第五根次级飞羽。尾巴呈现圆形，硬且直，由12-14根的尾羽组成。双足位于身体后方，具有短且没有羽毛的跗踺；脚趾扁平，并且具有全掌蹼特征。在繁殖期间，鸬鹚科鸟类裸露的面部皮肤、喉囊、眼周和喙会变成红色、黄色、绿色或蓝色，头部和颈部会长出冠羽和飞羽。

分布栖息

分布范围

鸬鹚科鸟类分布于世界各地，在大部分国家都能见到鸬鹚科鸟类，其中热带和温带地区的多样性最大。例如，美洲𩽾𩾌，加勒比群岛、美索亚美利加、美国南部、美国北部、加拿大东部等；非洲，撒哈拉沙漠以南；大洋洲；欧洲，瑞典、捷克、比利时、英国、法国、德国等；西伯利亚地区以南的亚洲，印度、孟加拉国、中国、缅甸等。

栖息环境

鸬鹚科鸟类的栖息地包括森林、灌木丛、草地、沼泽地、内陆悬崖、山峰、洞穴、地下、浅海等地区，海洋种群一般栖息在大陆和岛屿的海岸线上，内陆种群一般栖息在湖泊、沼泽以及河流中。例如，中国的青海湖地区是鸬鹚科鸟类的栖息场所，周围生长有野葱、白藜、二裂季陵菜、蒿草、早熟禾、镰形棘豆、西伯利亚蓼、芨芨草、冰草等植物，植被覆盖度可达90%以上。黑颈鸬鹚（鸬鹚属 niger）可在海拔500-1500米的高原河谷地带栖息，多在水库坝塘、河滩及沼泽地中活动。

生活习性

觅食行为

海洋种群主要以鱼类为食，比如：毛鳞鱼、刀鲚、鲱鱼、沙丁鱼等，也吃软体动物门、甲壳亚门、头足纲和多毛纲环节动物门。内陆种群的食物包括鱼、青蛙、水生昆虫、水蛇属和龟等。

鸬鹚科鸟类每天反鱼骨和鱼鳞病。鸬鹚科鸟类从水面俯冲而下，将头伸入水下寻找猎物，用脚和翅膀助推潜水，利用喙捕捉猎物。回到水面后，用喙摆弄猎物，直到猎物头部被吞下。鸬鹚科鸟类可单独觅食也可成群觅食，成群觅食时可多达数千只。成群觅食时，鸬鹚科鸟类结队地在水面上游泳，通常呈半圆形，协作影响鱼群移动，然后再一起潜水围捕鱼类。

潜水行为

鸬鹚科鸟类擅长潜水，潜水时间可多达70秒，可下潜至水下1-3米，巴西鸬鹚甚至可下潜20米。例如在不到15米深的近海水域觅食的红腿鸬鹚（鸬鹚属 gaimardi），平均潜水时间为27秒左右，平均水面停留时间为9秒左右。红腿鸬鹚的觅食时间有74%在潜水，这也是红腿鸬鹚在浅水区觅食的原因。

展翅行为

为了干燥的翅膀或体温调节，鸬鹚科鸟类常常以站立姿势展开翅膀。例如美洲鸬鹚（Phalacrocorax brasilianus）游完泳后，会花很多时间梳理的羽毛，并展翅来晒干羽毛；双冠鸬鹚（Phalacrocorax auritus）会在高处展翅晾晒羽毛。

节律行为

日节律

有的鸬鹚科鸟类的活动存在鲜明的日活动规律。例如，在觅食期间，普通鸬鹚存在两个活动高峰，分别是早上集群飞离夜宿地、前往觅食地，下午集群飞离觅食地、返回夜宿地。两个高峰期间还有一个小高峰——觅食期。另外，纽约奥奈达湖（Oneida Lake, New York）的双冠鸬鹚还存在夜间觅食的可能性。

季节节律

一些鸬鹚科鸟类是迁徙的，一些鸬鹚科鸟类是定居的。中国境内的普通鸬鹚，秋天开始南迁，在越冬地渡过冬天后，大约4月初北上返回繁殖地。阿拉斯加州境内的海鸬鹚（Phalacrocorax pelagicus）会从阿拉斯加湾北部的米德尔顿岛繁殖地迁徙到阿拉斯加湾东南部和不列颠哥伦比亚省北部的越冬地。气温可能是影响鸬鹚科鸟类迁徙的重要因素，气温降低，为了更好地生存，鸬鹚科鸟类便飞往越冬地；温度回升，鸬鹚科鸟类便迁徙回繁殖地。

交流行为

在繁殖地外，鸬鹚科鸟类通常不会发出声音，能够听到的声音通常都与繁殖行为有关。在栖息地，纠纷也会引起鸬鹚科鸟类发出声音。雄性能够发出多种声音，比如呱呱、吠叫和咕噜，雌性则发出嘶嘶声。雄性的叫声嘹亮，雌性的叫声柔和、沙哑。而早成雏在乞求食物时会发出哀号。例如，普通鸬鹚（鸬鹚属 carbo）一旦配对成功，雌雄就会用漱口的方式互相问候。

生长繁殖

求偶交配

鸬鹚科鸟类是季节性的一夫一妻制，筑巢地点和配偶可能每年都会变化，但有的鸬鹚科鸟类的配对关系能持续数年，例如欧鸬鹚（Phalacrocorax aristotelis）、普通鸬鹚。繁殖期在每年的4-6月。选定的筑巢地点后，雄性会挥舞翅膀、抬起翅尖、喙向上向前，露出鲜艳的喉咙。雄性还会把头向后仰，直到颈背接触到臀部。雌雄在巢穴内进行交配。例如，双冠鸬鹚（Phalacrocorax auritus）雄性会站在筑巢地点挥舞翅膀，展示头部和颈部的鲜艳皮肤，来吸引雌性。普通鸬鹚会将翅膀尖向上并向外抬起，来展示大腿上的白色斑块；一旦配对成功，雌雄用漱口的方式互相问候，雄性抬头、张嘴、头向尾巴倾斜，同时来回摆动；交配后雌雄缠绕脖子、相互梳理毛发。

筑巢

鸬鹚科鸟类在不同规模的群体中进行繁殖，从几只到数十万只不等。例如普通鸬鹚结群在中国青海湖、托索湖、扎陵湖等地区繁殖。雌鸟负责保卫和建造巢穴，雄鸟负责收集筑巢材料。筑巢一般需要一到五周的时间。筑巢地点多样，通常位于悬崖边缘、地面或树上。地面巢穴通常搭建在软底洼地中，比如沙子或鸟粪所形成的低洼地带。海洋物种用海藻和鸟粪筑巢，内陆物种用灌木或树枝筑巢。

鸬鹚科鸟类会和其他物种混合筑巢，海洋种群一般与鸥、燕鸥、企鹅、蓝眼鸟、毛皮海豹等动物共享繁殖区域，而内陆种群与、、等动物结伴。混合筑巢不仅能互相提供气象灾害预警信号，还能积极保护巢穴，共同对抗捕食者。例如：桑德斯岛的帝国鸬鹚（鸬鹚属 atriceps）和凤头黄眉企鹅（Eudyptes chrysocome）、加利福尼亚州清澈湖（Clear Lake Reservoir, CA）和俄勒冈州上克拉马斯湖（Upper Klamath Lake, OR）的红嘴鹈鹕属（Pelecanus erythrorhynchos）和角鸬鹚。

产卵孵化

雌雄轮流用脚蹼孵卵，且等长轮流。产卵数量2-4个，刚产下时卵呈淡蓝色，之后呈白垩色。孵化期3-5周，通常在第三年幼鸟性成熟。例如，欧鸬鹚（Phalacrocorax aristotelis）雌雄共同育雏。美洲鸬鹚的卵为椭圆形，呈浅蓝色或白垩白，平均产卵1-7个，但平均只有2只左右的早成雏能在破壳后的头十天内存活下来。帝国鸬鹚通常产卵3个，卵呈淡蓝色。

生长与寿命

鸬鹚科鸟类雏鸟出生后会被安置在巢穴中。刚孵化的雏鸟全身赤裸无羽，一周后，雏鸟会长出黑色、褐色或白色的羽绒。在35-70天完成羽化。在离巢后的2-4个月内，雌性会继续喂养雏鸟。平均来说，个体在2-4岁开始繁衍。例如，美洲鸬鹚的雏鸟，8周学会游泳潜水，12周完全独立。双冠鸬鹚雏鸟被喂养反刍食物，每天可喂养2-6次。普通鸬鹚早成雏破壳时裸露且失明，6天长出羽绒，羽翼丰满后继续被喂养2-3个月，雏鸟从成鸟的喉囊处取食半消化鱼肉。欧鸬鹚雏鸟破壳时全身裸露，53天羽翼丰满，羽翼丰满后的15-50天成鸟会继续为雏鸟提供的食物。鸬鹚寿命为13-15年。

人工养殖

养殖

鸬鹚可舍养也可以笼养。舍养的话，需要设置木质的栖息架子或台面，还需要提供水池。冬天，鸬鹚需在舍内栖息。

捕鱼季节，鸬鹚饲料以鱼、虾、瘦肉为主，再配上些许切碎的水果。冬季封冻后，只需以肉类和豆腐喂食。另外，饲料中还需要添加一些青菜叶、无机盐和维生素。1-10天的早成雏饲料以黄鳝最好，鱼类次之，短时间的话可用猪肉、豆腐代替。

养殖的鸬鹚通常在春季进行繁殖。按1:1的比例将雌雄鸬鹚共同圈养在舍内，让鸬鹚自然交配。鸬鹚上喙部的裸露皮肤出现发红现象，则意味着要产卵。产卵多发生在晚上23 点左右。卵可由母鸡抱孵，也可以用小型电孵箱进行孵化。鸬鹚雏鸟破壳24小时后，在胎粪排清后可进食。鸬鹚雏鸟和成鸟均需要人工喂养。下水捕鱼后，鸬鹚只需晚上喂食一次，白天喂食不利于捕鱼。鸬鹚饲料需保持新鲜，特别是在炎热的夏天。如果鸬鹚吃了腐败变质的饲料，轻者发生肠胃炎，重者昏迷，甚至还会死亡。

调教

若想利用鸬鹚进行捕鱼，那么还需要对鸬鹚进行调教。鸬鹚有大约10年的经济利用年限，3-6岁的鸬鹚捕鱼能力最强。在羽毛丰满会潜水之时便要对鸬鹚进行训练。训练发生在鸬鹚感觉饥饿的时候。在其颈部喉囊处系上麻环，使鸬鹚捕到的鱼不进入胃部，然后让鸬鹚下水捕鱼。等到鸬鹚上岸后，捏住喉囊，将囊内的鱼逐条调转方向，再顺势捏出喉囊中的鱼。将鱼转向的目的是为了保护鸬鹚的消化道。取完鱼后还需要喂食鸬鹚，让其形成捕鱼后有食物吃的条件反射。之后，带着鸬鹚去江湖中捕鱼。可以让鸬鹚观看老鸬鹚捕鱼，也可以用麻绳拴住鸬鹚的一只脚后让其下水捕鱼。等到鸬鹚熟悉捕鱼后，不栓麻绳鸬鹚也能自己飞回。还要训练鸬鹚的看光习性，以便在灯光或松明的条件下捕鱼。可以给鸬鹚取名，并让它熟悉主人的声音。经过多次训练后，可建立呼名而至的条件反射。

种间关系

鸬鹚科主要的鸟类捕食者包括：鸥、贼鸥科、鸢、秃鹳(Leptoptilus crumeniferus)、加拉帕戈斯群岛𫛭（Buteo galapagoensis）、红短美洲𩽾𩾌（Cathartes aura）、家鸦（Corvus splendens）、安地斯神鹰、白头鹎等。其他捕食者包括黑背豺狼、北美浣熊、狐属、鬣狗科，猎豹、家狗和野狗，以及尼罗河鳄鱼等。

物种保护

种群现状

截止2023年，被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》的鸬鹚科物种中，有13个物种种群数量呈下降趋势，6个物种种群数量平稳，4个物种种群数量呈增加趋势，11个物种种群数量变化情况未知。

例如：1971-1972年，弱翅鸬鹚（Nannopterum harrisi）大约有1600只成年个体。1977年至1985年，其数量下降到了650-850只左右。但在1986年，成年个体的数量由1983年的400只上升至1000只左右。2006年，总共有1396只个体被统计。2013年，种群数量约为2080只。自1977年，弱翅鸬鹚的种群数量经历了明显的波动，从1983年的400只到2006年的1396只，但弱翅鸬鹚的种群数量已经趋于稳定。

2011年，皮岛鸬鹚（ featherstoni）大约有1300只，从1997年到2011年，种群数量下降了40% 。

2011年，查坦岛鸬鹚（Leucocarbo onslowi）约有714只成年个体，从1997年到2012年，种群数量下降了58%。

2015年，生活于欧洲的欧鸬鹚（Phalacrocorax aristotelis）的种群数量约为15.3-15.7万只成年个体，在三十年里减少了近25% 。

2015年，堤鸬鹚（鸬鹚属 neglectus）约有5000只成年个体，1990年至2006年间，种群数量每年下降4.3% ，相当于在三十年的时间内下降了62.8%。

致危因素

收集鸟卵及鸟粪、栖息地破坏、农药使用、石油泄漏、过度捕捞等多种因素导致鸬鹚科鸟类的减少。在美国的下绿湾(lower Green Bay)，双冠鸬鹚（Nannopterum auritus）的卵中检测出了多氯联苯(PCB)和1,1-二氯-2,2-双(对氯苯基)乙烯(p,p'-DDE)，这两种物质的浓度变化趋势和区域内污染物的变化趋势一致。另外，海洋污染，尤其是石油泄漏更是造成海洋种群死亡的重要因素。同时，物种入侵和捕食者的捕食也会导致鸬鹚科鸟类数量的减少。

保护级别

2016-2020年，鸬鹚科的35个物种陆续被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中：

2020-2023年间，鸬鹚科下物种还被列入了以下名录：

保护措施

1996年，普通鸬鹚被列入了《非洲欧亚水鸟协定》名录。在欧盟，普通鸬鹚的245个栖息地被列入了自然保护区。

1979年，弱翅鸬鹚栖息的加拉巴戈斯国家公园和海洋保护区被列为了世界遗产。2003年8月，成立了一项研究项目用以调查弱翅鸬鹚衰退的原因。另外，查尔斯·达尔文基金会(CDF)和加拉帕戈斯国家公园管理局(GNPD)长期对该种群进行监测和研究。

在南非，岸鸬鹚受法律保护。2002年，11个南非繁殖地被列为了自然保护区。2012年，纳米比亚的繁殖区和觅食区被列为了纳米比亚群岛海洋保护区。2016年，萨尔达尼亚湾、罗本岛和斯托尼波因特周围的聚居地被列为了海上保护区域。

为了保护查坦岛鸬鹚，1993年恩德比和罗斯移走了野牛和野兔，1995年奥克兰岛消灭了野山羊。1998年，查坦岛鸬鹚栖息的奥克兰群岛被列为了世界遗产。2003年，奥克兰群岛被列为了海洋保护区。

价值与危害

价值

鸬鹚擅长捕鱼，且易于驯养，人类利用鸬鹚进行捕鱼。2010年，鄱阳湖鸬鹚捕鱼习俗被列入了江西省非物质文化遗产目录。陶弘景编撰的《名医别录》最早记述了鸬鹚药用，鸬鹚肉、骨、羽毛和唾液都有药用价值。《本草纲目》中也记录了鸬鹚头、喙、翅羽适用的症状及服用方法。混合普通鸬鹚食鱼后反刍的鱼骨等物质和唾液，干燥后可制成中药鸬鹚涎，该药用于消痰止咳。鸬鹚科鸟类产生的粪便很有价值，其中含有约11%-16%的氮、8%-12%的磷酸和2%-3%的钾。南美鸬鹚和南非鸬鹚都是非常重要的鸟粪制造者。

危害

野生鸬鹚易成为传染源，可通过羽毛、分泌物、排泄物传播疾病，对家禽和人群存在潜在威胁。在美国劳伦森大湖、温尼贝戈湖地区，双冠鸬鹚捕食鱼类，影响当地渔业的正常管理运营。在北美地区，鸬鹚科鸟类还会对水产养殖设施以及体育设施造成危害。在北美洲西部，双冠鸬鹚捕食美国濒危物种法案的保护对象——三文鱼幼崽，对其种群数量造成威胁。