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报春花科

报春花科

报春花科（Primulaceae）为离瓣花亚纲（Magnoliopsida）杜鹃花目（Ericales）下的一科植物。狭义报春花科原属于传统报春花目，APG Ⅳ系统将原报春花科范围扩大，形成广义的报春花科，下属四个亚科，分别为杜茎山亚科、假轮叶亚科（即刺萝桐亚科）、报春花亚科、紫金牛亚科，本科模式属为报春花属（Prlmula）。报春花科内共72属，约2360~2590种，分布范围主要集中在北半球及南半球的热带和亚热带地区的两条分布带上，在中国以西部高原和山区种类最多。报春花科植物是典型的暖温带植物，绝大多数物种生长在低海拔或低纬度的高海拔地区，不耐高温和强烈的直射阳光，多数不耐冷。

报春花科为多年生草本、灌木、乔木或藤本植物（但也有部分种类为一年生植物，如琉璃繁缕琉璃繁缕属 arvensis）。茎直立或匍匐，叶互生、对生或轮生，花单生或组成总状、伞形或穗状花序，蒴果，种子小，有棱角，常为盾状。

报春花科综合利用范围广，在园林方面，报春花与杜鹃、龙胆并称“三大高山花卉”，其花色丰富、花期多样，具有较高的观赏价值；泽珍珠菜中含有的化学物质如槲皮素、黄酮类物质有驱虫避害的功能；工业方面，多种植物中都含有的丰富化学物质也可以提取芳香油，用作生产油墨、油漆等工业或生活用品的原料，某些物种能够富集水体中的有害元素，起到净化水源的作用；除此之外，中药典籍《中华本草》收录了多种报春花科下的药用植物，如景天点地梅、狼尾巴花、排草等。。

由于旅游开发、引种驯化等因素，导致报春花科物种多样性受到威胁，已有一些物种被列入世界保护名录中。如在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中已收录674个物种，其中极危物种有75种，濒危107种，易危110种，个别物种已经野外灭绝。

报春花有万物复苏的寓意，象征着“再生”和“宁静”，同时能够带来力量、希望、重生，在各个国家中有不同的传说和故事。如德国人把红花樱草称为钥匙花，意大利社会共和国人认为“有大片报春花的地方就有仙女”等。

分类

分类变动

狭义报春花科（Primulaceae s.s.）原属于传统报春花目（Primulales）（该目其余两科为紫金牛科Mrysinaceae和假轮叶科Theophrastaceae），其下包含报春花族（Trib. Primuleae）、珍珠菜族（Trib. Lysimachieae）、仙客来族（Trib. Cyclamineae）、水茴草族（Trib. Samoleae）及假百里香属族（Trib. Corideae）。

1884年，由于杜茎山属（Maesa，原属于紫金牛科杜茎山亚科Maesoideae (A. DC.) A. DC）与该科内其他属在形态上存在明显差异，De Candolle将其划分为一个单独的族群；1889年，Pax将其认定为杜茎山亚科（Maesoideae Pax）；

1995年，Anderberg等人基于形态学数据的研究，提出将传统的杜茎山亚科从传统紫金牛科中移除，并将其定义为一个新的科：杜茎山科（Maesaceae）；1998年，又基于叶绿体rbcL基因序列对报春花目（狭义报春花科、紫金牛科、假轮叶科）进行系统发育研究，结果表明假轮叶科为一个单系群，紫金牛科（含杜茎山属）和狭义报春花科均为并系群；其中，紫金牛科包含了狭义报春花科中的珍珠菜族和仙客来属；

2000年，Källersjö等人基于进一步使用叶绿体基因atpB、ndhF和rbcL结合形态学数据对狭义报春花科、紫金牛科和假轮叶科系统发育关系进行的研究，建议将报春花目划分为四个科：杜茎山科、假轮叶科、紫金牛科和报春花科，以确保每一科为单系群；

APG Ⅱ（2003）对报春花目分类做出修订，分为四科：Maesaceae、Theophrastaceae、Primulaceae和Myrsinaceae；APG Ⅲ（2009）中建议将报春花科的范围扩大，形成广义的报春花科（Primulaceae），原来的四个科降为四个亚科，即杜茎山亚科、假轮叶亚科（即刺萝桐亚科）、报春花亚科、紫金牛亚科；APG Ⅳ（2016）中仍延用这一分类方式。

科下分类

演化

广义报春花科起源于白垩纪晚期（75.2 Ma，Ma为地质年代单位，百万年），整个科的科内分化时间在白垩纪晚期（68.56 Ma），杜茎山亚科首先与其余三个亚科发生分离，此时主要分为杜茎山亚科祖先类群和假轮叶亚科、报春花亚科及紫金牛亚科共同的祖先类群两个大支；古新世早期（61.03 Ma），假轮叶亚科的祖先类群与红花樱草亚科和紫金牛亚科的祖先类群分离，形成一支；新世早期（51.41 Ma），报春花亚科和紫金牛亚科两个谱系的祖先类群发生分化。

紫金牛亚科中的进一步分化发生在渐新世早期（31.88 Ma），葵报春属（Ardisiandra）祖先类群分化形成一支，其余属的祖先构成一个大支；渐新世晚期（27.82 Ma）后，这一大支又分化为仙客来属（Cyclamen）和珍珠菜族（Lysimachieae）的祖先类群与蜡烛树属（Aegiceras）、紫金牛属（Ardisia）、酸藤子属（Embelia）和铁仔属（Myrsine）等的祖先类群。

红花樱草亚科中的进一步分化起始于始新世中期（47.84 Ma），演化出假婆婆纳属（Stimpsonia）的祖先与其余属的祖先两个类群，后一个类群在始新世中期（44.14 Ma ）时分化为点地梅类的祖先类群和报春花类的祖先类群；而报春花类的进一步分化则开始于38.11 Ma。

假轮叶亚科内的分化时间相对较早，开始于古新世晚期、始新世早期前（56.85 Ma），分化为假轮叶族（Theophrasteae）和水茴草族（Samoleae）两个类群，水茴草族仅有水茴草一属，假轮叶族则包括其余的属，各个属之间的分化从中新世中期（17.05 Ma）开始。

杜茎山亚科仅杜茎山属，于上新世晚期（4Ma）时开始分化，整个科内大部分属的形成发生在中新世早期（23 Ma）之后，而许多物种在上新世（5.3 Ma）之后才开始形成，是典型的快速分化类群。

形态特征

报春花科为多年生或一年生草本，稀为亚灌木。。

茎

茎直立或匍匐。

叶

具互生、对生或轮生之叶，或无竹秆而叶全部基生，并常形成稠密的莲座丛。。

花

花单生或组成总状、伞形或穗状花序，两性，辐射对称；花萼通常5裂，稀4或6-9裂，宿存；花冠下部合生成短或长筒，上部通常5裂，稀4或6-9裂，仅1单种属（海乳草属 Glaux L.) 无花冠；雄蕊多少贴生于花冠上，与花冠裂片同数而对生，极少具1轮鳞片状退化雄蕊，花丝分离或下部连合成筒；子房上位，仅1属（水茴草属 Samolus L.) 半下位，1室；花柱单一；胚珠通常多数，生于特立中央胎座上。。

果实与种子

蒴果通常5齿裂或瓣裂，稀盖裂；种子小，有棱角，常为盾状，种脐位于腹面的中心；胚小而直，藏于丰富的胚乳中。。

分布

从世界范围来看，报春花科有70%的属和60%的种集中分布在两条分布带上，一条自中国西部沿喜马拉雅山脉至克什米尔；另一条带以高加索和阿尔卑斯山脉为中心，东部向伊朗北部稍延伸，西段与比利牛斯山脉相连，北至欧洲南部山区，向南延伸到地中海区。其中，杜茎山亚科主要分布在非洲中南部至太平洋群岛、日本及澳大利亚地区；水茴草族Samoleae主要分布在欧洲、非洲，部分种类在热带至温带地区也有分布；假轮叶族（Theophrasteae），主要分布南美洲及北美洲南部部分地区；报春花亚科主要集中分布在北半球，其余地区也有少量分布（如在南美洲也有报春花属植物的分布）；紫金牛亚科的物种分布广泛，遍布热带及温带地区，向北延伸到欧洲、西伯利亚地区，向南分布至新西兰、南美洲和南非。

在中国，红花樱草亚科物种最多，广布全国，但以西部高原和山区种类最多，具有较宽的垂直分布带，分布在海拔200—5000米垂直分布不均匀，绝大多数报春花科植物普遍分布在海拔2000—4000米的地区，珍珠菜属植物海拔分布较低，报春花属植物海拔分布普遍较高。报春花属、点地梅属（Androsace）和独花报春属（Omphalogramma Franch.）以四川西部、云南西北部及西藏东南部为现代分布中心；羽叶点地梅属（Pomatosace Maxim.）为中国特有，主要分布在四川、青海和西藏；紫金牛亚科、杜茎山亚科物种大部分集中分布在长江流域以南各省区；水茴草属仅水茴草（Samolus valerandi L.）一种，分布在中国云南、贵州、湖南、广东和广西几省区。

生长习性

报春花属为报春花科模式属，其为典型的暖温带植物，绝大多数物种生长在低海拔或低纬度的高海拔地区，喜气候温暖，潮湿的环境和良好的排水条件，其原生地一般都在河谷两边、林间树荫下等散光半阴处，故而喜富含腐殖质的土壤，且不耐高温和强烈的直射阳光，多数不耐严寒。再如杜茎山植物，其喜光度适中，在土壤pH值5.5~6.5的厚腐殖土中生长良好，伴生植物通常有杉木王、木芙蓉、三尖杉、石楠、檵木、黄山松和壳斗科植物等。

繁殖

异型花柱现象

1583年，科学家首次在粉报春（Primula farinosa L.）和耳报春（Primula auricular）中发现了花柱异型现象。

异型花柱是发生在被子植物门中可遗传给后代的花柱多态性现象，包括二型花柱和三型花柱。以二型花柱为例，将其个体分为短柱花个体与长柱草个体，短柱花个体具有短雌蕊和高花药，长柱花个体具有高花柱和短雄蕊。

异型花柱植物的一个典型结构特征是互补式的雌雄异位结构，即一种型态的柱头高度和另一型态的花药高度一致；此外还有一些伴随性的特征（如自交不亲和系统）和一系列的附属形态特征（如花粉大小和产量的差异等）。这种结构有促进正配传粉、避免同一花中花粉和柱头间的相互干扰、减少不亲和花粉在柱头上的落置阻碍花粉浪费的意义。报春花科报春花属（Primula）91%的物种为二型花柱植物，如安徽羽叶报春(P. merrilliana)，少数为同型花柱或柱头高度二型植物，如毛叶报春(P. cicutariifolia)。

繁殖过程

报春花科中的一些属是典型的异花授粉植物。昆虫采花蜜时头部触及花冠筒口部器官而其口器伸入冠筒下部，这样就常将短柱花的花粉授于长柱花的柱头，将长柱花的花粉授于短柱花的柱头。据前人的观察研究，这样授粉的花受精率较高，通常产生较多饱满的种子，植物学术语称之为正配 (legitimate) 。相反，同一类型的花之间授粉被称之为错配 (illegitimate) ，因其受精卵率低，甚至完全不孕。

栽培技术

种子繁殖技术

报春花以种子繁殖为主。报春花类植物种子寿命较短，最好采后即播，或置于干燥低温条件下贮藏储存；由于种子较小，播种时，可使用播种箱或者浅盆，播后可不覆土；种子发芽需有光、湿润环境，需加盖玻璃并遮以报纸，或放在阴凉处。播种时期需根据所需花期而定。

无性繁殖技术

有特殊需求的报春花科品种或部分珍惜品种可用分蘖繁殖、插繁殖、组织培养等方法。

可以利用种子、腋芽、叶片或叶柄作为外植体，以MS为基本培养基，将无菌播种发芽后的植株按每节为一外植体切下，接种于培养基中，均可形成丛生芽，再转至生根培养基上，移栽成活率近100%。

育种技术

如报春花属物种间存在严重的生殖隔离，其杂交育种以种内杂交和优选为主，通过种内杂交产生的新类型和新品种占报春花属后代的绝大部分；同时，报春花属植物花色丰富，但多数野生种花朵较小，通过多倍体育种（自然加倍、人工利用秋水仙碱等化学试剂诱导加倍、辐射诱变）可培育出大花的报春花植物；除此之外，原生质体融合、单倍体育种、离子注入、转基因等技术也是红花樱草育种的重要途。

病虫害防治

在报春花类栽培过程中还需要注意病虫害的防治，如花叶病（及时清除禾本科杂草、尽早防治蚜虫）、褐斑（喷洒杀菌剂）、灰葡萄孢（合理的种植密度，注意通风、降低空气湿度，喷洒杀菌剂等）、斑点病（选择抗病品种，增强水肥管理）、杉木黄化病（选用富含铁质的土壤）等。

保护

现状

报春花科部分物种的分布限制因素较多。如安徽羽叶报春（P. merrilliana Schltr.）为中国安徽省特有种，只零星地散生于皖南山区；毛茛叶报春 (P. cicutariifolia Pax) 被列为中国安徽、湖北及邻近地区的珍稀保护植物，浙江省省准特有种，其仅呈岛屿状间断分布在皖南、浙江北部、江西省、湖南省、湖北及邻近的狭窄地区。稀有种景东报春（P. interjacens）的两个变种景东报春（P. interjacens var.interjacens）和光叶景东报春（P. interjacens var. epilosa）群居小且分布狭窄。青城报春（Primula chienii）是中国特有珍稀物种，仅生长于中国四川省省都江堰，分布在纬度30°55′16″~30°56′7″N，经度103°28′22″~103°29′6″E，海拔范围950m~1350m的青城山地区。

致危因素

旅游开发

由于报春花科某些物种分布于旅游开发区，为打造旅游景点，对沿线地区的生态环境造成了极为严重的破坏，表现出对报春花科植物生境的侵占，对植物本身的机械性破坏（如踩踏、采摘、土石垃圾掩盖等），对物种多样性构成了很大的威胁。

引种驯化

报春花科植物株型优美、花色艳丽，甚至有些种类具有芳香味，具有很高的观赏价值，是优良的种质资源，因此对其的引种驯化研究极为频繁，但仅有少数种类如鄂报春、钟花报春等被人工驯化引种成功，其他类别均未被引种驯化成功。

保护级别

根据《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN），在世界范围内，报春花科中有1种（仅Lysimachia minoricensis一种）属于野外灭绝（EW），75个物种（如珍珠菜属Lysimachia venosa、报春花属Primula boveana）处于极危（CR）状态，107个物种（如铁仔属Myrsine fernseei、Myrsine alyxifolia）处于濒危状态（EN），110个物种（如雪铃花属Soldanella的Soldanella villosa、钟萝桐属Jacquinia的Jacquinia proctorii）处于易危状态（VU），约42个物种（如报春花属瑞典报春Primula scandinavica）处于近危状态（NT）。

根据《濒危野生动植物种国际贸易公约》（2023）所示，仙客来属所有种（Cyclamen spp. ）被收录于附录Ⅱ，表示必须对其贸易加以控制，以避免与其生存不符的利用，若仍面临贸易压力，族群量继续降低，则将其升级入附录Ⅰ。根据中国《国家重点保护野生植物名录》（2021）所示，报春花科羽叶点地梅属（Pomatosace filicula）属于国家二级保护级别。

保护措施

1992年颁布的《欧洲栖息地指令》（the Habitats Directive）将部分报春花科植物列入附件Ⅱ中，如点地梅属Androsace mathildae、报春花属Primula scandinavica、报春花属Primula palinuri、雪片莲属属Soldanella villosa，指出这类植物是具有社区利益的植物物种，其保护需要指定特殊保护区；1979年签署的《欧洲野生动植物和自然生境保护公约》（Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats）中，将16个报春花科物种纳入附录Ⅰ中，规定其须被严格保护，如点地梅属 cylindrica DC. 、仙客来属 coum Mill.、Primula frondosa Janka等。

用途

园林用途

红花樱草为春季开花较早的植物，能够布置成为花坛，置于城市公园、游乐园、广场等地，也可将其用在花镜中，模拟与再现自然野趣，或与其它草本花卉配置形成花丛、花群等；将其作为盆花，适用于室内绿化，起到装饰、点缀的作用，或悬吊在街灯、广告牌上，丰富城市的立体景观。也可将报春花科不同种或种内不同的品种，按生态习性、花期早晚，以及植株高矮、色彩和质感，结合地形、水体、园林小品及其他高山植物搭配种植一起，用于岩石园及野趣园等专类园的布置，形成缀花草甸。常用作园林用途的有点腺过路黄（Lysimachia hemsleyana）、假排草（Lysimachia ardisioides）等。

毒杀或驱避有害生物

泽珍珠菜（Lysimachia 假丝酵母属）全株含有的皮素对具有胃毒和拒食作用；星宿菜（Lysimachia fortunei）全株含有的黄类物质具有毒杀草疟原虫的作用；珍珠菜属（Lysimachia clethroides）全株对菜蚜具有毒杀作用；琉璃繁缕（Anagallis arvensis）全株含有的皂类物质对钉螺具有较强的毒杀作用；假排草全株含有具驱蚊作用的物质。

食用功能

珍珠菜叶片全年可采摘食用，其中富含维他命C和多种矿物质，还对还有较强的富集作用；细梗香草（Lysimachia capillipes）具有芳香味，可做火锅的调味料，其茎、叶与其它饮料植物混合可加工生产保健茶；过路黄（Lysimachia christinae）晒干可当凉茶饮用。

工业用途

珍珠菜与星宿菜的种子脂肪油含量高，可作生产油漆、油墨、肥皂等工业或生活用品的原料，其花具芳香味，可提取芳香油；细梗香草是一种优良的香料植物，其芳香油含量丰富，香气持久，可用于化妆品、食品或其它日用化工产品的加香，或用于雪茄调味、卤水汁防腐等；过路黄芳香油含有石竹烯等成分，可作食品、化妆品等的添加剂，该芳香油能够添加到香烟薄片中，使香烟具有辛香气息，可减少香烟抽吸时对人体的刺激；灵香草 (Foenum-graecum) 又名熏衣草, 其挥发油成分主要为酚类化合物、内酯类、醛酮类、含氮化合物等, 提炼香精可用作加工烟草及化妆品的香料。星宿菜能在与锌污染的土壤中正常生长，对砷与锌的污染物具有一定的耐性和吸收作用；珍珠菜在水体富营养化的环境中生长良好，可起到吸收水体污染物的作用；琉璃繁缕在废弃的采矿区生长良好，可用于采矿区退役后的植被恢复。

药用价值

据《中华本草》记载，大红花点地梅（报春花科景天点地梅Androsace bulleyana的全草）为中国西藏常用中草药，味苦、性寒，主治水肿、小便不利，湿痹关节肿痛、皮肤瘙痒、溃疡；狼尾巴花（报春花科虎尾草Lysimachia barystachys的全草或根状茎）味苦、微酸、辛，性平，主治月经不调、风湿痹痛、水肿、跌打损伤；排草（报春花科细梗香草的全草）味甘、性平，有祛风除湿、行气止痛、调经、解毒的功效，主治感冒咳嗽、蛇咬伤等。据《全国中草药汇编（第二版）（下册）》记载，小报春花（报春花科报春花属植物小报春Primula forbesii Franch.的全草）味辛、微甘、性凉，可治新生儿肺炎、慢性咽炎、肾炎、风湿关节痛等。

代表类群

报春花属是报春花科的第一大属。中国是报春花属植物的现代分布中心和多样化中心，其具有典型的二型花柱特征，是生物学研究的理想材料。珍珠菜属（Lysimachia）为报春花科中的第二大属，也是最原始的一个属。点地梅属为报春花科第三大属。

报春花属

报春花属（Primula）是报春花科的第一大属，多为多年生草本，极少为两年生；叶全部基生，呈莲座状，有柄或无柄，全缘或分裂；花为伞形花序或头状花序，有时单生或为总状花序；蒴果球形至长球形，顶端短瓣开裂或不规则开裂；种子细小量多。多分布于北半球温带和高山地区，仅有少数种类分布于南半球；中国的报春花属主要分布于云南省、四川省、西藏自治区等地，具有分布广、特有化程度高的特点，其中以东喜马拉雅山脉——横断山区种类最为丰富，是报春花属的现代分布中心和多样化中心；该区域不仅种类丰富，而且原始类群最集中，因此有可能是本属植物的起源中心。报春花属代表物种有宝兴报春（Primula moupinensis）、晚花报春（Primula tardiflora）、钟花报春（Primula sikkimensis）等。

珍珠菜属

珍珠菜属（Lysimachia）多为直立或匍匐草本，极少为亚灌木，通常有腺点；叶互生、对生或轮生，全缘；花单出腋生、或顶生、或腋生的总状花序或伞形花序；总状花序常缩短成近头状或有时复出而成复总状花序；花萼深裂且宿存；花冠为白色或黄色，少有淡红色或淡紫红色，辐状或钟状，深裂，裂片在花蕾中旋转状排列；蒴果卵圆形或球形，通常5瓣开裂；种子具棱角或有翅。多分布于北半球温带和亚热带地区，在非洲、澳洲及南美洲有少量分布。珍珠菜属代表物种有毛黄连花（Lysimachia vulgaris L.）、细梗香草、星宿菜等。

点地梅属

点地梅属（Androsace）为一年生或多年生的矮小症草本植物；叶全部基生或旋叠排列于枝上；花小，白色或红色；花冠高脚碟状或近轮状；子房球形，花柱短；果卵状或球形。广布于北半球温带，在中国主要产于四川、云南和西藏自治区等省区，西北、华北、东北、华东以及华南亦有少量种类分布。多生于散山谷草地、山坡砾石地、固定沙地及丘间低地。点地梅属代表物种有大苞点地梅（Androsace maxima）、北点地梅（Androsace septentrionalis）等。

文化传说

德国

传说很久以前，在德国的一个小乡村，有一位辛勤劳作的母亲患上了疾病。她善良美丽的女儿对此束手无策。有一天，她在回家的路上遇到了一个精灵，精灵告诉她：“有一条小路开满了红花樱草，只要沿着这条小路走，就会到达一个城堡，城堡里面有一个神奇的宝物，它会治愈你母亲的病。而城堡大门的钥匙只有用红花樱草才能打开”。少女听了精灵的话，沿着报春花小路找到了那座城堡，并把报春花插进了城堡大门的钥匙孔，打开了城堡的大门。当少女把城堡中的宝物带给妈妈后，妈妈病一下就好了。因为这个传说，德国人把报春花称为钥匙花。

意大利

报春花的意大利语为Primula，最早来自古老的拉丁文primis，表示首要的、最初的，有雪消融后即开始开花、早春开花之意。因此，在意大利人眼中，报春花寓意着万物复苏，象征着“再生”和“宁静”，同时能够带来力量、希望、重生。疫情时期，意大利曾在全国各地的城镇中心广场搭建1500个带有红花樱草标志的临时新型冠状病毒疫苗亭；也曾在2018年，将报春花票选为意大利南部的坎帕尼亚大区、北部的艾米利亚－罗马涅大区的“区花”。意大利人也相信，报春花是青春和吉祥的象征，如果找到了6片花瓣的报春花（普通的报春花有5朵花瓣），就寓意着好运的降临。此外，还有如“有大片报春花的地方就有仙女”、“报春花能给人带来宇宙的巨大力量”等等的奇闻和传说。