白僵菌
白僵菌属（Beauveria）是虫草菌科 (Cordycipitaceae)下的一类虫生真菌。白僵菌属真菌的菌落成绒状、卷毛状或粉状，偶尔呈绳索状；菌落颜色从白色到淡黄色，有时变为淡红色；背面无色或淡黄至粉红色；气生菌丝透明、松散。白僵菌属真菌具有多个分生孢子梗，无隔膜；产孢细胞簇生于菌丝、分生孢子梗或膨大的泡囊上，球形至瓶形，产孢轴端“之”字型弯曲，并在小齿突上产孢；分生孢子透明光滑。白僵菌属下共6个进化枝，其中巴氏蚕白僵菌(Beauveria bassiana)和布氏白僵菌（B. brongniartii ）是该属的两个最重要的种。
白僵菌属广泛分布于温带和热带，可以在土壤及植物根际存活，也可以内生于植物，更多的是作为昆虫病原物在昆虫上被发现。白僵菌属多寄生于鳞翅目、鞘翅目、膜翅目、同翅目、半翅目和直翅目等昆虫。
白僵菌属是农林害虫生物防治中应用最多的虫生真菌之一；还可作为植物内生菌，保护宿主植物免受病原体和植食性昆虫的侵害。此外，中药僵蚕为蚕蛾昆虫春蚕4-5 龄的美国白灯蛾感染(或人工接种) 巴氏蚕白僵菌而致死的干燥体，具有息风止痉，祛风止痛，化痰散结的功效。白僵菌属杀虫剂释放到环境中，会造成白僵菌属真菌分生孢子的局部骤增和扩散，如果不注意使用方法和释放区域，会对桑蚕等经济类昆虫造成威胁，因此对白僵菌农药的使用需规范化。
分类
发现与命名
1816年，意大利学者 Agostino Bassi 首次发现白僵菌属真菌—球孢白僵菌，在显微镜下观察发现该菌与葡萄孢属（Botrytis）真菌相似；1835年，Balsamo-Crivellis 将巴氏蚕白僵菌归入葡萄孢属，并为了纪念 Agostino Bassi，以其姓氏作为种名，将球孢白僵菌命名为Botrytis bassiana。1911年，法国真菌学家Beauverie 指出球孢白僵菌应属于一个尚未描述的新属；1912年，Vuillemin 正式对白僵菌属进行命名，为了纪念 Beauverie 对该属的贡献，将其命名为 Beauveria 。
1988年以前，白僵菌属一直被认为是没有有性型，只有无性型的属，直到Shimazu 等发现了布氏白僵菌的有性型—布氏虫草（虫草属 brongniartii ），证实了白僵菌属与虫草属之间的联系。2007年，Sung 等提出了虫草菌属新分类系统，并被《Dictionaryof the Fungi》第十版接受。在新系统里，白僵菌属的有性型为新定义的狭义虫草属（Cordyceps），属于新的虫草科（Cordycipitaceae）。
下级分类
2005年，Rehner 等将白僵菌属分为A-F 6个进化枝，A—巴氏蚕白僵菌，包括全世界分布的有性和无性型球孢白僵菌(或称球孢冬虫夏草菌菌 虫草属 bassiana) ; B—布氏白僵菌；C—包含无性型并且源于欧洲和北美洲的球孢白僵菌(B. bassiana cf)；D—苏格兰白僵菌(B. caledonica)和蠕孢白僵菌(B. vermiconia)；E—来自亚洲的包括无性型和有性型白僵菌属真菌；F—多形白僵菌 (B. amorpha) 。
特征
菌落
白僵菌属真菌一般生长缓慢，菌落成绒状、卷毛状或粉状，有时呈绳索状，但很少形成束丝梗；菌落白色，后或变成淡黄色，偶成淡红色；背面无色，或淡黄至粉红色。老熟菌落表面呈粉状。气生菌丝透明，松散，有时丛生。
分生孢子梗
白僵菌属分生孢子梗多，无隔膜，由轮生、致密、透明、细胞壁平滑的产孢细胞团簇组成，着生在营养菌丝上，粗1-2微米；产孢细胞（瓶梗）常簇生于菌丝、分生孢子梗或膨大的泡囊（柄细胞）上，球形至瓶形，颈部延长成粗1微米、长20微米的产孢轴，轴上具小齿突，呈膝状（“之” 字形弯曲）的产孢细胞和泡囊常增生，在分生孢子梗或菌丝上聚成球形至卵形的相当于密室的孢子头，在低倍镜下即可看到。
分生孢子
白僵菌属真菌可产生大量透明光滑、形状不一、可变形的分生孢子。白僵菌属分生孢子形态可分为四类，第一类是加长的椭圆形或圆柱形；第二类分生孢子的形态是椭圆形；第三类分生孢子形态是球形到亚球形；第四类分生孢子形态是逗号形。大小一般为（2-3）微米×（2.0-2.5）微米。
分布栖息
分布范围
白僵菌属广泛分布于温带和热带，北美洲、南美洲、欧洲、亚洲、非洲和澳大利亚等大洲均有分布。在中国已发现的白僵菌属真菌有巴氏蚕白僵菌、布氏白僵菌、多形白僵菌和苏格兰白僵菌，其中球孢白僵菌和布氏白僵菌比较常见。
栖息环境
白僵菌属真菌可以存在于多种生态环境中，可在土壤及植物根际存活，对pH值敏感，喜中性或碱性土壤；也可内生于植物；更多的是作为昆虫病原物在昆虫上被发现。
生长习性
白僵菌属真菌以腐生菌丝或休眠的繁殖体存在于土壤或内生于植物中，直到它们黏附到合适的宿主上。白僵菌属真菌除了从火山灰中分离的蠕孢白僵菌和中国青藏高原土壤样品中分离的B. malawiensis 还未发现昆虫寄主外，其余都属于兼性死体营养型的昆虫病原真菌。
寄主范围
白僵菌属拥有广泛的寄主范围，能够侵染鳞翅目、鞘翅目、膜翅目、同翅目、双翅目、半翅目、直翅目、等翅目、蓟马科、脉翅目、革翅目、跳蚤、螳螂、蜚蠊目、纺足目共15个目，149 个科，521个属的700多种昆虫，此外还有至少6科、7属、13种蜱螨目寄主。
用途
害虫生物防治
在常见的白僵菌属内种中，巴氏蚕白僵菌和布氏白僵菌易培养，对昆虫的毒力强，是害虫微生物防治的重要材料，多应用于防治玉米螟、松毛虫属以及一些植物病害，已在世界范围内被广泛开发和利用。 据统计，2002年到2007年，全球范围内共有171种基于昆虫致病真菌的产品注册为商业真菌杀虫剂，其中关于白僵菌属的产品有63种。
植物内生菌
白僵菌属可以提高宿主植物对生物胁迫和非生物胁迫的抗性，以及在植物体内定殖改变植食性昆虫的取食行为，保护寄主植物免受病原体和植食性昆虫的侵害。此外，白僵菌属作为内生菌接种到玉米种子中，可改善玉米植物的开花时间和耐旱性；内生白僵菌能够提高北美红栎树苗的抗旱能力，并能刺激根的生长。
抗蒸腾剂
甘草（Glycyrrhiza uralensis）多分布于干旱和半干旱地区，水分是甘草在生长过程中的重要影响因素，植物体吸收的水分大部分都通过气孔散失到大气中。白僵菌属可以诱导甘草的气孔关闭，减少蒸腾作用，其施用时间与气孔开度之间呈正相关关系。
医学药用
中药僵蚕为蚕蛾昆虫春蚕4-5 龄的美国白灯蛾感染(或人工接种) 巴氏蚕白僵菌而致死的干燥体。味咸辛，性平。归肝、肺、胃经。具有息风止痉，祛风止痛，化痰散结的功效。主治肝风夹痰、惊痫抽搐、小儿急惊风、破伤风、中风口、风热头痛、目赤咽喉痛、风疹瘙痒、发颐流行性腮腺炎。
作用机理
影响因素
环境条件
在一定的温度范围内，白僵菌属真菌的侵染力随温度升高而加强。一般在相对湿度高于90％以上时，白僵菌属真菌的孢子才能萌发并侵入虫体。白僵菌属侵入后，环境相对湿度接近100％时，繁殖菌丝才能从虫尸中突破出来，形成分生孢子。
昆虫的生理状态
昆虫低龄美国白灯蛾处于生长时期，抵抗外界不良环境条件的能力较差，易感染白僵菌属真菌而死亡。此外，由于环境条件的改变或营养不良，引起昆虫生理状况失常，降低对白僵菌属真菌的抵抗力，也容易感染发病。
致病机制
白僵菌属通过自身菌丝萌发产生的压力和分泌的可以溶解昆虫皮层组分的酶类破坏宿主昆虫皮层组织，从而在昆虫体内寄生，也可通过消化道、气孔、伤口等途径侵入虫体。白僵菌属真菌芽管萌发突破昆虫表皮后，菌丝逐渐在昆虫组织内扩展，在突破血淋巴膜后，进入血淋巴，并快速扩繁，吸取虫体养分并产生和释放毒性物质，最终导致寄主昆虫死亡。虫体养分被耗尽后，白僵菌属真菌的菌丝突破虫体长出，随后发育成产孢细胞，产生分生孢子去侵染其他寄主昆虫。
毒素
白僵菌属真菌产生的毒素也是致昆虫死亡的重要原因，例如白僵菌素、巴氏蚕白僵菌素以及球孢白僵菌、布氏白僵菌在代谢过程中产生的卵孢毒素，都对许多昆虫有毒杀作用。
白僵菌属真菌在培养过程中能释放几丁质酶、纤维素酶、蛋白酶、淀粉酶等。其中一些酶对昆虫致病重要，如甲壳质酶分解甲壳质，使白僵菌芽管进入体壁。白僵菌属真菌分泌的毒蛋白酶有两种，一种是毒素，可毒杀蜡螟美国白灯蛾；另一种能分解昆虫体表蛋白质。
危害与预防
危害
白僵菌杀虫剂释放到环境中，会造成白僵菌属真菌分生孢子的局部骤增和扩散，如果不注意使用方法和释放区域，会对一些经济类昆虫造成威胁。桑蚕白僵病是养蚕生产中危害较为严重的一类病害，病原菌多为白僵菌属真菌。此外，白僵菌属也感染蜜蜂属，但尚未发现它在自然界中对蜜蜂的侵害。白僵菌属对害虫寄生性天敌影响很小。
预防
为了有效避免交叉感染，应对生物防治环境中的白僵菌属真菌进行监测，并进一步对生物防治用白僵菌属真菌菌株进行识别鉴定及病理学鉴定。蚕季前或养蚕季节，尤其是多湿气候时应禁止使用白僵菌农药，且对白僵菌农药的使用需规范化，规范使用地区、时间、用量。
代表物种
球孢白僵菌
球孢白僵菌菌丝具隔膜，透明无色，菌落平坦，粉状或如新集团碎彩色粉笔状，表面白色至淡乳色。分生孢子梗的分梗或小枝可多次直角分叉，聚集成团，分生孢子梗与主枝或侧枝着生部位多成直角。产孢细胞为瓶状多变化，由腹端向上逐渐变细，分生孢子球形，着生在产孢细胞延伸而成的“之”字形结构上。球孢白僵菌被广泛用于农林害虫的生物防治，可防治松毛虫属、蚜虫、粉虱、油桐鹰尺蛾科等。
布氏白僵菌
布氏白僵菌又名卵孢白僵菌。菌落表面为白色、乳色至浅黄色，絮状、茸状或粉状。菌丝细长透明有隔，产孢细胞形状不定，瓶状或丝状，分生孢子呈椭圆形或亚圆形，着生在由产孢细胞顶部延伸而成的之字形丝状结构上。布氏白僵菌也是害虫微生物防治的重要材料。
参考资料
Taxonomy Browser.NCBI.2023-06-29