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鬃狼属

鬃狼属

鬃狼属(Chrysocyon)隶属于食肉目(Carnivora)、犬科(犬科)，其下属唯一物种鬃狼(Chrysocyon brachyurus)是南美洲最大的犬科动物，主要分布于巴西的东北部、巴拉圭的南部、阿根廷的北部和玻利维亚西部雨林、草原、沼泽地带。

鬃狼是南美洲体型最大的犬科动物，成年鬃狼体重一般为20～23千克，体长1.2～1.3米。作为独居动物，鬃狼主要通过气味标记进行交流，一夫一妻制生育后代，不能与其他犬科动物杂交。它们还是杂食性动物，参与共生关系。

1996 年，鬃狼被世界自然保护联盟列为易危物种。人类对鬃狼的态度和看法因人群而异。

物种分类

鬃狼属隶属于食肉目(Carnivora)、犬科(Canidae)。犬科共有14属、34种，除南极洲和大部分海岛外，世界各地均有分布。

鬃狼虽然表现出许多狐属的特征，但与狐狸的亲缘关系并不密切。它没有狐狸特有的椭圆形瞳孔。鬃狼与犬科其他成员的进化关系使其成为一种独特的动物。

2005年的一项研究中，并未将鬃狼属与其他活犬科动物联系起来。这项研究的一个结论是，鬃狼是南美大型犬科动物中唯一在更新世晚期灭绝后幸存下来的物种。巴西高地挖掘出了全新世和更新世晚期的鬃狼化石。

2003 年对几种犬科的大脑解剖学进行的一项研究将鬃狼与福克兰狼和达文狐属的伪狐放在一起。一项基于脱氧核糖核酸证据的研究表明，由福克兰群岛狼及其大陆近亲组成的已灭绝属(Dusicyon)是历史上与鬃狼属动物关系最密切的物种，大约 700 万年前它们共享一个共同祖先。 2015 年的一项研究报告了鬃狼的遗传特征，这些特征表明在更新世期间发生了种群扩张和收缩距今约 24,000 年的间冰期。

鬃狼与南美洲以外发现的犬科动物没有密切关系。它不是狐狸、狼、土狼或豺，而是一种独特的犬科；但由于形态学上的相似性，它以前曾被归入犬属和狐狸属。它现存的最近亲是薮犬属(Speothos)的薮犬，它与其他南美犬科动物（短耳犬、食蟹狐、佐罗斯犬）的关系更远。

分布栖息

物种分布

鬃狼原产于南美洲，主要分布在巴西巴西的东北部、巴拉圭的南部、阿根廷的北部和玻利维亚西部雨林、草原、沼泽地带，是南美洲特有的物种。

栖息环境

鬃狼主要栖息于热带稀树草原、干燥灌木丛、湿地、长廊森林以及河流附近、高海拔地区（海拔1000～2000米）岩田，有时会进入当地耕地和牧场猎取食物。在阿根廷东北部、巴西南部和东南部以及巴拉圭东南部，鬃狼也被发现出没于桉树、松树、大豆和向日葵的种植园以及残存的大西洋森林中。

形态特征

鬃狼属下属物种仅有一种，即鬃狼。鬃狼(Chrysocyon brachyurus)是南美洲最大的犬科，主要分布于巴西的东北部、巴拉圭的南部、阿根廷的北部和玻利维亚西部雨林、草原、沼泽地带。作为南美洲体型最大的犬科动物，成年鬃狼体重一般为20～23千克，体长1.2～1.3米，尾长28～45厘米，肩高约1米，耳朵长约18 厘米。

鬃狼是野生犬科动物中最高的。它的长腿很可能是对其原生栖息地高大草原的适应。鬃狼的皮毛两侧呈红棕色至金橙色，腿长而黑，长有独特的黑色鬃毛，尾巴尖处有一个白色的簇绒，在喉咙下方有一个白色的“围嘴”。鬃毛是直立的，通常用于在受到威胁或表现出攻击性时扩大身形轮廓。黑色鬃狼确实存在，但很少见。2013 年，巴西米纳斯吉拉斯州北部的相机拍摄到第一张黑色成年鬃狼的照片。

鬃狼的颅骨可以通过其缩小的肉骨、小的上门牙和长的犬齿来识别。和其他犬科一样，它有 42 颗牙齿。鬃狼的鼻腔延伸至上唇，与丛林犬相似，但触须较丛林全犬更长。头骨还具有突出的矢状嵴。

鬃狼的脚印与狗的脚印相似，但足底垫非常小。狗的脚垫比鬃狼的足迹大 3 倍。前足迹长 7-9 厘米，宽 5.5-7 厘米，后足足迹长 6.5-9 厘米，宽 6.5–8.5 厘米。区分鬃狼足迹与其他南美犬科动物足迹的一个特征是，第三和第四个脚趾的近端并集。

生态学行为

狩猎和领地

鬃狼是暮光动物，但它的活动模式与相对湿度和温度的关系更为密切，与薮犬（Speothos venaticus ）观察到的情况类似。高峰活动发生在上午 8 点到 10 点以及晚上 8 点到 10 点之间。在寒冷或多云的日子里，它们可以活动一整天。在温暖的日子里，该物种很可能使用开阔的田野进行觅食，并使用更封闭的区域（例如河岸森林）进行休息。

与大多数大型犬科动物（如灰狼、非洲野犬或野狗）不同，鬃狼是独居动物，不结群。它通常独自狩猎，通常在日落和午夜之间，转动它的大耳朵来倾听草丛中的猎物。它用前脚轻敲地面以冲出猎物并扑过去捕捉它。它通过咬住猎物的脖子或背部杀死猎物，并在必要时猛烈摇晃猎物。

一夫一妻制的配偶可以保卫一个大约 30 平方公里（12 平方英里）的共享领地。他们在夜间巡逻时开辟的道路纵横交错。几个成年人可能会聚集在食物来源丰富的地方，例如，一片被火烧过的草地，在觅食时会让小型脊椎动物的猎物暴露在外。

雌性和雄性鬃狼都使用它们的尿液进行交流，例如标记它们的狩猎路径或埋葬猎物的地方。它们的尿液有一种非常独特的气味，有些人将其比作啤酒花或大麻。这种气味的来源很可能是吡嗪，它也存在于另外两种植物中。在鹿特丹动物园，这种气味曾经让警察开始追捕吸食大麻的人。鬃狼的首选栖息地包括草原、灌木草原和森林。

繁殖和生命周期

鬃狼是一夫一妻制的，成对使用和保卫同一个地域，分别进行巡逻，并对他们的孩子表现出双亲照顾。在遗传学上，鬃狼在二倍体基因中有 37 对常染色体，其核型与其他犬科相似，但由于染色体数量不同，因此不能与其他犬科动物杂交。有证据表明，在 15000 年前，该物种的遗传多样性减少，称为瓶颈效应，但的多样性仍然大于其他犬科动物。

鬃狼的交配季节从十一月到四月，妊娠持续 60 到 65 天，一窝可能有两到六只黑毛幼崽，每只重约 450 克（16 盎司）。鬃狼幼崽在一岁时就完全长大了，在第一年，幼崽依赖父母提供食物。

鬃狼发情期和繁殖周期的数据，尤其是繁殖内分泌方面的数据，主要来自圈养动物。野外鬃狼的荷尔蒙变化遵循与圈养狼相同的变化模式。雌性自发排卵，但一些作者认为雄性的存在对于发情诱导很重要。

北半球的圈养动物在 10 月至 2 月期间繁殖，而南半球的圈养动物则在 8 月至 10 月期间繁殖。这表明光周期在鬃狼繁殖中起着重要作用，主要影响精液的产生。一般来说，每年发情一次。与其他犬科相比，鬃狼产生的精子数量较少。

交配发生在发情期的四天，性交长达 15 分钟。鬃狼求爱与其他犬科动物相似，其特点是频繁接近和肛门生殖器。

妊娠持续 60 到 65 天，一窝可能有两到六只幼崽，也曾有一窝七只幼崽的记录。在卡纳斯特拉山脉的 5 月观察到分娩，但来自圈养动物的数据表明分娩集中在 6 月至 9 月之间。鬃狼在野外繁殖困难，幼崽死亡率很高。雌性可以长达两年不繁殖。圈养繁殖更加困难，尤其是在北半球的温带地区。

幼崽出生时体重在 340 到 430 克之间，幼崽皮毛为黑色，10 周后变成红色，眼睛大约在 9 天大时睁开。它们被护理长达 4 个月，之后，它们由父母通过反流喂养，持续长达 10 个月，三个月大的幼崽则会开始陪伴他们的母亲觅食。雌性和雄性都参与育儿工作，但主要由雌性完成。鬃狼在 1 岁离开出生地时达到性成熟。

鬃狼在野外的寿命未知，但据估计在圈养环境下的寿命在 12 到 15 年之间。圣保罗动物园有一活到 22 岁的鬃狼的报告。

食性

鬃狼是杂食性动物。它专门捕食中小型动物，包括小型哺乳动物（通常是啮齿动物和兔子）、鸟类及其蛋、爬行纲，甚至鱼类、腹足纲、其他陆生软体动物门和昆虫，但它的很大一部分食物（根据一些研究，超过 50%）是植物性物质，包括甘蔗、块茎、球茎、根和果实。鬃狼的饮食中记录了多达 301 种食物，包括 116 种植物和 178 种动物。

鬃狼通过追逐猎物、挖洞和跳跃捕捉飞行中的鸟类来捕猎，大约 21% 的狩猎是成功的。一些作者记录了潘帕斯鹿的积极追求，还观察到它们以动物的尸体为食。粪便分析表明它们会食用巨型食蚁兽、灌木犬和有领野猪，但这些动物是被它们猎杀的还是腐烂尸体尚不清楚。犰狳也常被鬃狼食用。动物更常在旱季被鬃狼食用。

狼苹果( 茄属 lycocarpum ) 是一种类似西红柿的水果，是鬃狼最常见的食物。这些水果占鬃狼饮食的 40% 到 90%。狼苹果受到鬃狼的积极追捧，一年四季都有食用，不像其他水果只能在雨季大量食用。它可以一次吃掉几个狼苹果，并通过排便散布完整的种子，这成为狼苹果植物的极佳散布方式。

尽管鬃狼喜欢固定的栖息地，但它们在生态上具有灵活性，可以在受干扰的栖息地中生存，包括被烧毁的地区和受人类影响大的区域。被烧毁的地区有一些小型哺乳纲，例如毛尾鼠( Necromys lasiurus ) 和黄昏鼠( Calomys spp)，鬃狼可以捕食这些小型哺乳动物并赖以生存。

从既往历史上看，圈养的鬃狼被喂食大量肉类的食物，这导致它们患上膀胱结石。他们现在的动物园饮食包括水果和蔬菜，以及肉类和专门为鬃狼配制的膨化饮食，以降低结石化合物（即胱氨酸）的含量。

种间关系

鬃狼参与共生关系，通过排泄促进以它为食的植物的繁殖和传播。通常，鬃狼会在切叶蚁的巢穴上排便，蚂蚁用粪便为它们的真菌花园施肥，但它们会将粪便中的种子丢弃在巢穴外的垃圾堆上。这个过程显著提高了种子的发芽率。

鬃狼常患有真蜱目，及耳朵上的苍蝇。有趣的是，鬃狼很少被跳蚤寄生。与家犬共享领地会导致多种疾病，例如狂犬病毒、细小病毒、犬瘟热病毒、犬腺病毒科、原生动物刚地弓形虫、问号钩端螺旋体和粗丝虫病线虫。鬃狼特别容易受到巨型肾植物病原线虫的潜在致命感染. 摄入狼苹果可以防止鬃狼感染这种线虫，但这样的假设受到了几位作者的质疑。

它的天敌主要是大型猫科动物，例如美洲狮 ( Puma concolor ) 和美洲豹 ( Panthera onca )，但最常被美洲豹捕猎。

物种保护

由于鬃狼地理分布广泛，对人造环境的适应性强，因此未被世界自然保护联盟列为濒危物种。然而，由于种群数量下降，它被列为近危物种。种类数量下降主要是由于人类活动，例如森林砍伐、高速公路交通量增加导致道路交通事故处理办法和城市发展。由于栖息地的减少，鬃狼经常迁移到城市地区寻找更容易获得食物的途径。这增加了他们与家畜的接触，以及在狼群中感染可能导致死亡的传染病和寄生虫病的风险。

鬃狼一般比较害羞，受惊后会逃跑，对人类的直接威胁不大。人们普遍认为鬃狼有偷鸡的潜力。它曾经被认为是对牛、羊和猪的威胁，尽管现在已知这是错误的。从历史上看，在巴西的一些地方，人们猎杀鬃狼是为了获得它们的某些身体部位，尤其是眼睛，人们认为这些部位是幸运符。自从被巴西政府列为易危物种以来，鬃狼受到了更多的关注和保护。鬃狼还受到栖息地丧失和被汽车碾压的威胁。野狗和家狗会把疾病传染给它们，并且会攻击它们。

野外的鬃狼出现在一些保护区，包括巴西的卡拉萨和艾玛斯国家公园。鬃狼在圈养中有很好的表现，并已在许多动物园成功繁殖，特别是在阿根廷、北美（物种生存计划的一部分）和欧洲（欧洲濒危物种计划的一部分）。2012年，全球300多家机构共饲养了3288只鬃狼。史密森尼国家动物园近 30 年来一直致力于保护鬃狼，并协调北美动物园间鬃狼物种生存合作计划，其中包括饲养鬃狼、野外研究和保护它们的栖息地，以及对人们进行有关它们的教育。

由于近年来栖息地环境恶化，又遭到人为捕杀，鬃狼种族现状不容乐观。 1996 年，鬃狼被世界自然保护联盟列为易危物种。鬃狼也被列入CITES附录 II，该附录 II 规范了该物种的国际贸易。截至2018年，鬃狼在全球的种群数量仅为七百余只。2015年，鬃狼被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，濒危等级为近危（NT）。

巴西的ICMBio名单遵循相同的 IUCN 标准，将鬃狼视为易受伤害的物种。鬃狼在圣保罗和米纳斯吉拉斯州的名单中也是脆弱的物种，而在巴拉那州、圣卡塔琳娜州和南里奥格兰德州的名单中鬃狼分别被视为“濒危”和“极度濒危”。在乌拉圭，虽然没有巴西和世界自然保护联盟这样的名录，但被视为“优先”保护的物种。在阿根廷，鬃狼不被认为处于严重危险之中，但人们认识到其人口正在减少和分散。鬃狼在玻利维亚和巴拉圭的情况尚不确定。即使存在这些不确定性，鬃狼在所有国家都受到保护，不会被猎杀。在巴西、阿根廷和乌拉圭，法律禁止猎杀鬃狼。环保人士也在采取其他措施来确保它们的生存，尤其是在城市化继续在其自然栖息地蔓延的情况下。