杓兰属
杓兰属（学名：Cypripedium L.），属于天门冬目（Asparagales）兰科（Orchidaceae）下的一属，全属共54种植物，中国有32种。该属主要产于东亚、北美、欧洲等温带地区和亚热带山地地区，中国是杓兰属植物的世界分布中心，其中以西南、西北、东北地区的资源最为集中，广布于自东北地区至西南山地和台湾高山地区。杓兰属植物喜欢冷凉湿润的高山、亚高山环境，多生长在针阔混交林和阔叶林下，土壤发育的母岩为石灰岩 的喀斯特地貌地区也是其主要分布区域。 杓兰属植物属于耐阴花卉，但其花期有喜光性。
杓兰属为地生草本植物，具短或长的横走根状茎和许多较粗厚的纤维根，茎直立。叶互生、近对生或对生，有时近铺地；叶片通常椭圆形至卵形，较少心形或扇形，有时有黑紫色斑点。花序顶生，通常具单花或少数具2-3花，极罕具5-7花；花大，通常较美丽；花瓣平展、下垂或围抱唇瓣，有时扭转；唇瓣为深囊状，球形、椭圆形或其他形状；具很短的花丝；花粉粉质或带粘性，但不粘合成花粉团块；退化雄蕊通常扁平，椭圆形、卵形或其他形状。果实为蒴果。
杓兰属植物是观赏兰花中的“旗帜”类群，受到全世界花卉爱好者们的喜爱。杓兰属植物西藏杓兰（Cypripedium tibeticum）、紫点杓兰（Cypripedium guttatum）、毛杓兰（Cypripedium franchetii）以及大花杓兰（Cypripedium macranthos）可作为中药材入药。杓兰属植物栽培和繁育困难，成活率低，许多观赏性植株多是通过对野生杓兰乱采滥挖获得，致使杓兰属植物许多种类濒危灭绝。2021年，除被列为一级保护植物的暖地杓兰（Cypripedium subtropicum）以及未收录的离萼杓兰（Cypripedium plectrochilum）外，其他杓兰属植物均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，为二级保护植物。
属名来源
杓兰属因其花唇瓣特化成兜状、杓状或拖鞋状而得名。其拉丁属名Cypripedium一词最早于1737年出现于瑞典植物学家卡尔？冯？林奈的著作——拉普兰植物志中。Cypripedium由两个部分组成，即Cyprus和pedium，二者分别来源于希腊语言Kyprus和pedium。而Kyprus等同于Cyprus，意为塞浦路斯岛，是传说中阿佛洛狄忒的出生地；pedium意为凉鞋、拖鞋，指的是杓兰属植物唇瓣的囊状外形。因此，杓兰属植物在西方国家又被称为仙女拖鞋。中国台湾地区又称作“仙履兰”。
地理起源推测
1983年，植物学者chen提出了杓兰属起源于北美洲或中美洲的假设，并且认为杓兰属中的东亚物种是通过白令海峡北美扩散而来的。次年，chen再次推测杓兰亚科（Cypripedioideae）起源于北美洲或中美洲。由于杓兰属较原始的类群均分布于中美洲，而且在地理分布上与杓兰亚科中最原始的属碗兰属（Selenipedium）连接，所以，杓兰属起源于北美洲或中美洲的假设是可行的。
由于暖地杓兰的发现，1986年，Chen质疑杓兰亚科起源于美洲的假设，提出了东亚及其南缘是杓兰亚科的起源地这一假说。另外，植物学者Atwood和Albert分别在1984年及1994年推测杓兰亚科是从Apostasioideae中分化出来的，并推测杓兰亚科的原始类群碗兰属曾经在北半球广泛分布，这一类群当今局限性的地理分布是由渐新世晚期至中新世早期气候变冷导致的。与此同时，杓兰属分化产生，接着在中新世晚期该属的物种形成发生，可能伴随着第四纪的扩张和北半球冰期的来临。1997年Cox等学者也认同了这个生物地理假设。
分类
杓兰属是天门冬目（Asparagales）兰科（Orchidaceae）下的一属，全属共54种植物，中国有32种，模式种为杓兰（Cypripedium calceolus）。
早期分类
19世纪初，英国植物学家林德利(Lindley)初次认识到杓兰属植物的分类独特性。1840年，林德利识别出杓兰属的四个不同类群，随后植物学者Reichenbach将三房子房为特征的杓兰属植物纳入了新创建的碗兰属。到了1888年，学者pfizer也认同了林德利提出的杓兰属分类，但他在此基础上将具有重瓣叶特点的杓兰属物种划分到兜兰属（兜兰）。1896年，植物学者罗尔夫将所有具有对生叶的新热带杓兰属植物划分到美洲兜兰属（Phragmipedium）。直到1992年，人们才逐渐认识杓兰属。
近期分类
1995年，植物学家Szlachetko基于以茎和叶为主的营养性状形态学，提出将杓兰属分为两个亚族，即杓兰亚族(Cypripediinae)和芦苇亚族(phragmipediaae)。1997年，学者Cribb认为杓兰属植物包含了11个种群，后来2008年，植物学者Perner又继续提出一个新的种群——Sinopedilum。2009年，学者Eccarius也认同了将杓兰属划分为两个亚属和13个种群的观点。
下属分类
杓兰组
杓兰属杓兰组（Sect. Cypripedium）的植物共18种，主要分布于北温带，以北美与东亚为最多，中国有15种，本组模式种为杓兰。本组植物茎长或短，具2至多枚互生叶；叶片椭圆形、卵形至披针形，具平行脉，常被短柔毛；花单生或2-3朵排成总状花序；子房具腺毛或柔毛，较少无毛；合萼片存在；花瓣常较狭长，扭转或不扭转；退化雄蕊扁平，基部有柄或近无柄。
无苞组
杓兰属无苞组（Sect. Trigonopedia）的植物共7种，全部产中国西部，本组模式种为：斑叶杓兰（Cypripedium margaritaceum）。本组植物地下具细长或粗短的根状茎；叶通常2枚，近对生，偶见互生，具平行脉，有时有黑紫色斑点；花单朵，无花苞片（或认为2枚叶中1枚为花苞片）；花序柄（或花梗）在花后明显增长；花瓣常围抱唇瓣；唇瓣略腹背压扁，有时有小疣状突起，退化雄蕊扁平。
狭蕊组
杓兰属狭蕊组（Sect. Subtropica）的植物共2种，全部产于云南省与西藏自治区地区，本组模式种为：暖地杓兰。本组植物茎长，具2至多枚互生叶；叶片椭圆形至狭椭圆状披针形，具平行脉，多少被短柔毛；花多朵排成总状花序或单生；子房具腺毛；合萼片存在；花瓣短而宽；退化雄蕊狭于柱头。
网脉组
杓兰属网脉组（Sect. Retinervia）的植物共3种，主要分布于东亚至喜马拉雅山脉地区，本组模式种为：对叶杓兰（Cypripedium debile）。本组植物地下具细长或较短的根状茎；叶2枚，对生或近对生；叶片心形至卵形，具3-5（-9）条主脉，草质，无毛；花单朵；合萼片存在；花瓣线形至披针形；唇瓣小，卵形至球形；退化雄蕊扁平。
扇脉组
杓兰属扇脉组（Sect. Flabellinervia）的植物共2种，分布于中国和日本，本组模式种为：扇脉杓兰（Cypripedium japonicum）。本组植物地下有长而横走的根状茎；叶2枚，近对生；叶片扇形，具辐射状脉；花单朵；合萼片存在；唇瓣下垂，囊口位于前方，不具明显的内折侧裂片；退化雄蕊扁平。
双叶组
杓兰属双叶组（Sect. Bifolia）的植物共2种，分布于北美东北部和亚洲北部至喜马拉雅山脉地区，本组模式种为紫点杓兰，本组植物地下有细长而横走的根状茎；叶通常2枚；叶片卵形至椭圆形，近对生或互生，具平行脉；花单朵；合萼片存在；花瓣常近提琴形或匙形，先端浑圆；唇瓣钵状，具宽阔的囊口，前方无内弯边缘；退化雄蕊扁平。
离萼组
杓兰属离萼组（Sect. Arietinum）的植物共2种，分布于北美和中国西部，本组模式种为离萼杓兰，本组植物茎较长，具数枚叶；叶片椭圆形至披针形，具平行脉；花单朵；子房被短柔毛或兼有腺毛；侧萼片完全离生，不形成合萼片；唇瓣近倒圆锥形，囊口周围常被毛；退化雄蕊扁平。
钝瓣组
杓兰属钝瓣组（Sect. Obtusipetala）的植物共3种，分布于北美和中国西部，本组模式种为黄花杓兰，本组植物茎长，具腺毛，有多枚叶；叶片椭圆形至椭圆状披针形，具平行脉，被短柔毛；花单生或较少2朵；子房具腺毛或长柔毛；合萼片存在；花瓣先端钝，不扭转；退化雄蕊扁平，宽阔。
形态特征
杓兰属为地生草本植物。
根、茎
具短或长的横走根状茎和许多较粗厚的纤维根。茎直立，长或短，成簇生长或疏离，无毛或具毛，基部常有数枚鞘。
叶
叶2至数枚，互生、近对生或对生，有时近铺地；叶片通常椭圆形至卵形，较少心形或扇形，具折扇状脉、放射状脉或3-5条主脉，有时有黑紫色斑点。
花
花序顶生，通常具单花或少数具2-3花，极罕具5-7花；花苞片通常叶状，明显小于叶，少有非叶状或不存在；花大，通常较美丽；中萼片直立或俯倾于唇瓣之上；2枚侧萼片通常合生而成合萼片，仅先端分离，位于唇瓣下方，极罕完全离生；花瓣平展、下垂或围抱唇瓣，有时扭转；唇瓣为深囊状，球形、椭圆形或其他形状；般有宽阔的囊口，囊口有内弯的侧裂片和前部边缘，囊内常有毛；蕊柱短，圆柱形，常下弯，具2枚侧生的能育雄蕊；花药2室，具很短的花丝；花粉粉质或带粘性，但不粘合成花粉团块；退化雄蕊通常扁平，椭圆形、卵形或其他形状，有柄或无柄，极罕舌状或线形；柱头肥厚，略有不明显的3裂，表面有乳突。
果实
果实为蒴果。
分布
分布范围
杓兰属植物主要产于东亚、北美、欧洲等温带地区和亚热带山地地区，向南可达喜马拉雅山脉地区和中美洲的危地马拉地区。中国是杓兰属植物的世界分布中心，其中以西南、西北、东北地区的资源最为集中，广布于自东北地区至西南山地和台湾高山地区。
生境状况
杓兰属植物的生境宽幅多样，从北纬70°经北纬25°至北纬14°，从低矮的丘陵到陡峻的高山，从热带、亚热带至温带地区，均可发现它们的栖息地。杓兰属植物喜欢冷凉湿润的高山、亚高山环境，多生长在针阔混交林和阔叶林下，土壤发育的母岩为石灰岩的喀斯特地貌地区也是其主要分布区域。其多群落生长，主要的群落是针阔叶混交林和硬叶常绿阔叶林。在一个完整的较为稳定的天然群落中，可找到数量较多的个体，而且往往多种混生。
生长习性
适应性
杓兰属植物属于耐阴花卉，多生长在阴暗地带，但其花期有喜光性。野生的杓兰属植物种植处的光合辐射作用可以达到所处地的最高值。然而，除了光照条件对杓兰属植物生长有影响外，所处外界环境温度对其生长亦有影响，杓兰属植物生长的适宜温度为15~20℃，露地栽培的杓兰属植物冬季可耐-30℃低温。另外，杓兰属植物是典型的高山植物，其种子在严冬来临前成熟，若种子成熟后即萌发，幼嫩的个体会在低温环境中死亡，因此在漫长的进化过程中，杓兰属植物形成了休眠的自我保护机制。
共生关系
菌根作为杓兰属植物与真菌共生而形成的一种联合体，其在杓兰属植物生长过程中有重要的作用。基于学者们对真菌和杓兰属种间关系的研究，指出真菌和杓兰植物间有一种平衡互利的共生关系，且在一定条件下该种关系可变化为寄生关系。例如，真菌和高山环境下的杓兰属植物彼此间形成共生关系，即杓兰属植物为真菌提供了生长和扩大侵染面积所需的有机营养物质，而真菌则增强了植物吸收养分的能力，二者是互利的，能够使其更好地在营养物质获取较难的高山环境区获得生存和繁衍。
繁殖
在杓兰属植物中，雄蕊与雌蕊融合成蕊柱，花粉被包裹成花粉块，以及花瓣特化为各种性状的唇瓣，而漏斗状的唇瓣则可以引诱昆虫进入其中，并从合蕊柱下面的空隙中爬出，在此过程中完成授粉。膜翅目（Hymenoptera）昆虫为杓兰属植物的主要传粉者，但有研究发现蝇类也可作为杓兰属植物的传粉者，例如暖地杓兰就是由食蚜蝇科辅助授粉传粉的。另外，大多数杓兰属植物都会产生陷阱花，出现欺骗性授粉的情况。例如铜鬃胸蚜蝇（Ferdinandea cuprea）雌虫的胸部背侧均携带了丽江杓兰（Cypripedium lichiangense）的花粉块，帮助了丽江杓兰传粉授粉。
栽培
育苗方式
杓兰属植物传统的人工繁殖方式为分株繁殖，但繁殖系数低、速度慢。而杓兰属植物的组培受技术、母体数量等因 素制约一般需用种子为外植体进行种子的无菌萌发。例如有学者对授粉15周后的黄花杓兰（Cypripedium flavum）种子进行无菌萌发试验20周后种子最高萌发率可以达到90％，对培养基、激素和种子进行预处理能提高杓兰属植物的萌发率。
基质选择
杓兰属植物的栽培基质中腐殖质含量越高越好，以厚达25cm的疏松透气且有一定保水能力的腐殖土为宜，田土不适合于栽培杓兰属植物。若用盆栽栽培，则可以先用三分之一基质的花盆固定杓兰苗，然后扶正苗再轻提、填充基质至苗基部，再墩实盆土即可。
栽培养护
以杓兰属植物大花杓兰为例，其生长适温在12℃~18℃，白天最好不要超过25℃。每年春季是其生长期，在生长期内，夜晚温度低于10℃对其影响不大。基质可选择山泥或腐叶土，花盆栽培不宜选择过深的筒盆，以免植株下部积水过多影响其生长发育。待叶片钻出土面，可浇水，但不能浇透水，以免低温加上基质过湿导致植株根部腐烂，浇水时需注意不要洒到叶面，以防病害发生。可以交替施用通用型肥料及开花肥，植株开花后则以氮肥为主，能促使其地下茎的生长。
病虫害防治
杓兰属植物的病虫害应以预防为主。大花杓兰和黄花杓兰的病害主要是叶斑病，多发生于展叶期，一般可用多菌灵喷施防治。而危害杓兰属植物的虫害主要是兰，可用杀灭菊脂可溶性湿剂喷施。
保护
类群现状
杓兰种子极为细小，无胚乳，自然条件下需与适宜的真菌共生，形成共生菌根才能萌发。由于自然环境的破坏和人为过度采挖，加上种子休眠机制等自身因素，野生杓兰资源日趋减少，野外种群自然更新缓慢。
致危因素
杓兰属植物栽培和繁育困难，成活率低，许多观赏性植株多是通过对野生杓兰乱采滥挖获得，致使杓兰属植物许多种类濒危灭绝。除了栖息地丧失外，森林砍伐导致的植物个体减少也是杓兰种群减少的原因之一，森林砍伐导致的光照强度增加会导致呼吸成本增加和光合产物积累减少，从而导致植物生长衰退。。再加上人工清林，农业开垦殖等人类活动的开展，导致杓兰属植物的原生境被破坏 ，使杓兰属植物种群量急剧下降，处于严重濒危水平。
保护等级
2013，杓兰属共有35种被收录于《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中，其中长瓣杓兰（Cypripedium lentiginosum）、丽江杓兰等被列为极危（CR）等级。2014，杓兰属共有39种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中保护。2019年，杓兰属所有物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ中。2021年，除被列为一级保护植物的暖地杓兰以及未收录的离萼杓兰外，其他杓兰属植物均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，为二级保护植物。
保护措施
2019年，杓兰属所有物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ中，在国际贸易上（包括部分和衍生物）已受CITES许可制度的监管。此外，迁地保育和就地保育都可以有效缓解杓兰属植物大花杓兰的濒危状况。
用途
园艺观赏
杓兰属植物是观赏兰花中的“旗帜”类群。株型秀美，花形较奇特，花瓣一般多呈杓状、拖鞋状及兜状，颜色鲜艳，受到全世界花卉爱好者们的喜爱。毛杓兰就是杓兰属一种良好的观花观叶草本植物，可以栽植于公园、林下或水边；还可以作室内盆栽。
医学药用
杓兰属植物西藏杓兰、紫点杓兰、毛杓兰以及大花杓兰可作为中药材入药。西藏杓兰味甘、涩，性平，具有活血调经、清热解毒等作用，可用于治疗月经失调、痛经等病症；紫点杓兰具有镇静止痛、发汗解热等作用，可用于治疗神经衰弱、癫痫等病症；毛杓兰及大花杓兰味苦、辛，性温，具有利水消肿、祛风活血等作用，可用于治疗全身浮肿、类风湿性关节炎疼痛等病症。
代表物种
以下的杓兰属植物物种或品种已获得英国皇家园艺学会的花园优异奖：
台湾杓兰
台湾杓兰（Cypripedium formosanum）是一种小而耐寒的兰花，高度约为10厘米。产生两片顶端，卵形至圆形的叶子，其叶脉像扇形一样向外辐射。细长的茎在春天开出白色的花朵，带有浅色至深粉红色的斑点。
汉克小
汉克小（Cypripedium Hank Small gx）是一种落叶兰，卵形至椭圆形，明亮的绿叶和直立的茎，通常在春末最多开两朵花;每朵花都有一个突出的黄色袋，深紫色至褐色，花被片长而扭曲。
迈克尔
迈克·泰森（Cypripedium Michael gx）是一种落叶兰花，椭圆形，茎上生出突出的绿色叶子，高达40厘米。花在春末产生，包括一个大的圆形白色袋，带有深粉红色至紫色条纹，周围环绕着三个紫色和白色条纹的花被片。
皇后杓兰
皇后杓兰（Cypripedium reginae）是一种落叶兰花，高约60厘米，椭圆形，鲜绿色，突出的脉状和毛茸茸的叶子，长10-25厘米。在春末和夏季，长达5厘米的白色花朵，带有袋状的白色条纹粉红色的嘴唇，可以单独或以两到三个为一组生。
萨宾
萨宾（Cypripedium Sabine gx）是一种落叶，耐寒的兰花，高50厘米，椭圆形，突出的脉状，春季在直立的茎上开出大而鸡蛋大小的花朵;每朵花都包含一个象牙白色的袋子，袋子上用紫色和紫色条纹包围，周围环绕着紫色和白色条纹花被片。
相关研究
保育研究
中国学者徐可等人于2020年对杓兰属植物种子成熟度、培养基成分、有机添加物、激素等进行了研究，选出了适宜杓兰属植物人工繁殖的条件，并采用适度破坏种皮以及低温处理等预处理方法打破了杓兰属植物种子的休眠保护机制，促进其种子萌发。有利于为高山兰科种子萌发提供指导依据，推动珍稀濒危高山兰科植物的保育研究工作。
遗传多样性研究
中国学者赵国英于2013年利用ISSR分子标记技术调查中国长白山地区野生杓兰属植物的基因资源，发现不同种类的野生杓兰属植物存在花期、花色和形态的多样性。例如在大花杓兰中，发现有白色单花型和双花型、淡粉色单花型和双花型 以及各种侧花瓣和中萼片颜色不同的种类；在紫点杓兰中，则发现了纯白色和白色带粉色斑点的生态类型。这些丰 富的生物学多样性对杓兰属植物的育种和丰富园林植物种类有着重要的意义。
参考资料
杓兰属.多识植物百科.2023-06-21
杓兰属.植物科学数据中心.2023-06-21
国家林业和草原局 农业农村部公告(2021年第15号)(国家重点保护野生植物名录).国家林业和草原局 国家公园管理局.2023-06-21
杓兰组.植物科学数据中心.2023-06-21
无苞组.植物科学数据中心.2023-06-21
杓兰属.植物科学数据中心.2023-06-21
网脉组.植物科学数据中心.2023-06-22
扇脉组.植物科学数据中心.2023-06-22
双叶组.植物科学数据中心.2023-06-22
离萼组.植物科学数据中心.2023-06-22
钝瓣组.植物科学数据中心.2023-06-22
关于发布《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》的公告.生态环境部.2023-06-21
IUCN红色名录.物种评估与保护.2023-06-21
2019年CITES附录中文版.国家濒科委.2023-06-21