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天门冬目

天门冬目是维管植物离瓣花亚纲(Magnoliopsida)下的一目,也是核心被子植物门下、单子叶植物中最大的一个分支,根据Catalogue of Life显示,截止2024年3月,天门冬目共有14科,3291属,约41000种,包含兰花、天门冬、鸢尾属等物种,其中,该目下的兰科是被子植物中最大的两个科之一。资料记载,本目祖先可能起源于140~130百万年前,到白垩纪第三纪(6600~260万年前)时其多样性演化显著加速,起源中心位于西冈瓦纳大陆或澳大利亚

天门冬目植物广泛分布世界各地,大多位于热带亚热带温带撒哈拉以南非洲地区、南亚、东南亚、大洋洲等是主要的分布地区。该目植物多为多年生草本,叶基生或茎生,具根状茎、块茎或鳞茎;花单生,多两性,辐射对称或两侧对称;果实为蒴果浆果。大部分天门冬目植物依赖生物媒介授粉,常见由膜翅目蜂类、双翅目蝇类传粉,部分由鞘翅目鳞翅目昆虫、雀形目鸟类等辅助授粉,也有一些自花授粉植物,如多花脆兰

天门冬目植物具有广泛的应用价值。如其下的许多兰科是世界花卉荷之冠,具有很高的商业价值;鸢尾科鸢尾属花卉色彩鲜艳、形态美丽,中国已经引进了多个观赏物种。该目植物在加工产业中也具有很高的经济价值,如鸢尾科植物西红花(Crocus sativus)可作食品着色剂。某些天门冬目植物是家庭烹饪的日常菜品,如韭菜、西亚火葱。此外,该目植物作为药用历史悠久,如中国常用中药材玉竹、山麦冬、鸢尾等,主要以干燥根状茎、块茎入药,其相关炮制技术、功效用途在2020年版《中华人民共和国药典》中都有记载。某些植物在科研领域也具有研究价值。

由于受到各种致危因素的影响,如对生物资源的人为利用、小农农业以及住宅、城市地区的开发等,截至2024年,已有3252个天门冬目物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中,有1106个物种种群数量呈现下降趋势,近半数收录植物保护等级在近危(NT)及之上。2021年,《国家重点保护野生植物名录》中,天门冬门目中有8个兰科物种被列为国家一级保护野生植物,如大黄花虾脊兰、美花兰等;有8个百合科物种、29个兰科物种、1个鸢尾科物种、2个天门冬科被列为二级。

起源

天门冬目(Asparagales)基于现代分子生物学而建立,资料记载,本目祖先可能起源于140~130百万年前,到白垩纪第三纪(6600~260万年前)时其多样性演化显著加速。系统发育学分析显示,天门冬目与鸭跖草类植物(Commelinids)可能是百合目(Liliales)的姐妹分支,其干群(复系群,是冠群共同祖先最近的亲戚且现已灭绝的类群)可追溯到99~113百万年前,冠群(单系群,包括现生以及灭绝的,是所有现生成员的共同祖先)可追溯到93-101百万年前;研究认为,天门冬目大部分家族分化时间大约在90百万年前。其中,兰科(Orchidaceae)是天门冬门目下最大的一科,也是该目内其他科的姐妹类群,分子系统进化树研究表明,现存兰科植物的最近共同祖先可能早在白垩纪晚期(76~84百万年前)就已出现。鸢尾科(Iridaceae)是该目第二大科,研究推断该科是从分化时间约为82百万年前的矛花科(Doryabthaceae)演化而来,其冠群在白垩纪晚期(约66百万年前)分化。

据估计,天门冬目起源中心位于西冈瓦纳大陆或澳大利亚,前者是最主要的演化中心,该目在非洲地区具有明显多样性。根据隔膜蜜腺相关研究,认为天门冬目内有多个花被的进化起源,可能反映了不同的发育起源。对于聚星草科(Asteliaceae)、火铃花科(Blandfordiaceae)、耐旱草科(Boryanthaceae)、仙茅科(Hypoxidaceae)、雪绒兰科(Lanariaceae)这些星状分支,有证据表明他们起源于南极洲澳大拉西亚陆块;主要的两个分支:聚星草科起源于澳大利亚新西兰,仙茅科起源于非洲,从两者的分布现状推测,它们可能是以长距离扩散的方式形成的。

形态特征

天门冬目大部分植物为多年生草本,部分品种高度不超过15厘米,但某些攀缘植物,以及龙舌兰属(Agave)、朱蕉属(Cordyline)、丝兰属(Yucca)、龙血树属(Dracaena)、芦荟属(Aloe)中的部分树木高度可超过10米。

叶、茎

天门冬目植物叶基生或茎生,茎生叶多为互生,较少为对生或轮生;多具有根状茎、块茎或鳞茎;部分植物具有菌根

天门冬目花单生,或形成总状花序穗状花序聚伞花序等;花多两性,辐射对称或两侧对称,花被片6枚,呈2轮,多花瓣状。雄蕊多6枚离生,部分1~2枚形成合蕊柱和花粉块;雌蕊3心皮合生,子房下位或上位,多中轴胎座或侧膜胎座,胚珠常多数。

果实、种子

天门冬目植物果实为蒴果浆果,极大多数蒴果和极少数浆果的外种皮具有黑色化学物质;种子有时很小。

生长分布

分布范围

天门冬目是热带亚热带温带森林草本层单子叶植物的主要成员之一,分布较广泛,其中,撒哈拉以南非洲地区、南亚、东南亚、大洋洲等是主要的分布地区,物种多样性显著。截至2024年,天门冬目物种数量分布如下:

生境

天门冬目植物生境差异较大。如部分科因鳞茎、球茎的存在,能够适应温带地区的季节性干旱;兰科常见于林下砾石腐殖质较多的地方,也有部分物种生于岩石裂缝中;鸢尾科植物则喜欢干燥的地中海型气候,最具代表性的地区为西南部的冬季降雨区,其最适生境为南非东部、斯威士兰莱索托等地的山地草原上,也有少量植物生存于北方的热带稀树草原或半干旱地区;天门冬科沿阶草族(Ophiopogoneae)植物适应性强,在热带雨林、亚热带阔叶林、温带混交林下及较为干旱的草坡、灌丛和路边均有分布,尤以石灰山地区种类最为丰富,分布海拔范围为100米~3750米。

生长习性

不同天门冬目植物的生长习性各不相同,其下各类科属的生长都具偏好性。如天门冬科植物对温度要求从极耐寒至不耐寒,喜半阴或明亮的散射光环境,适生于肥沃和排水良好的土壤;兰科种类非常丰富,具有生长多样性,在海拔较低地区,温度较高,但降雨和通风不足,是部分万代兰族兰花(Orchids)喜爱的闷热环境,在高海拔地区,温度较低、湿度大、光照充足且十分通风,与沼兰族和部分粉药兰族植物的生长习性相适应,而中海拔段的典型生长条件为高温度、高湿度以及适中的光照及通风条件,适合大部分兰科植物生长;部分鸢尾科植物能够耐寒地,如玉蝉棒束孢鸢尾属 ensata Thunb.)喜光、耐半阴, 在湿润、中性偏酸而富含腐殖质的疏松肥沃土壤中生 长良好,因其耐寒性良好,成为东北地区较为珍贵的观赏花卉资源。

繁殖方式

天门冬目物种类型丰富多样,其繁育方式也呈现多样化。作为该目下最大的一个类别,兰科几乎都是依靠生物媒介传粉,但也有特例,如无融合生殖的南方玉凤花(Habenaria malintana),自动自花授粉的大根槽舌兰槽舌兰属 amesianum),还有不依赖生物媒介的自花授粉植物多花脆兰(Acampe rigida);在生物媒介传粉系统中,兰科植物大部分都是以昆虫作为传粉者,以膜翅目蜂类和双翅目蝇类传粉最为常见,也有部分由鸟类辅助传粉。鸢尾科两性花,该科大多数物种都是由膜翅目(主要是蜜蜂属)授粉,也有部分物种借助鞘翅目甲虫),双翅目(短长鼻蝇)和鳞翅目凤蝶总科和蛾)昆虫、雀形目鸟类(花蜜鸟科)授粉;鸢尾科植物的花具有特别复杂的打开和关闭模式,可根据不同的时间段、天气条件、植物油的分泌、花的对称性等特征的改变,以此来吸引昆虫完成授粉。

物种保护

物种现状

截至2024年,天门冬目中有3252个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中,1106个物种种群数量呈现下降趋势,占总物种的34%;496个物种种群数量稳定,占总物种的15.3%;仅Asparagus umbellatus、Dactylorhiza foliosa、Oeceoclades 中斑拟鲈、Aloe camperi4个物种的种群数量呈上升趋势,其余物种种群数量未知。

保护等级

截至2024年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,7个物种被列为灭绝(EX)等级,占0.2%;3个物种为野外灭绝(EW),占0.1%;368个物种为极危(CR),占11.3%;707个物种为濒危(EN),占21.7%;418个物种为易危(VU),占12.9%;171个物种为近危(NT),占5.3%;1160个物种为无危(LC),占35.7%;418个物种数据缺失,占12.9%。

2021年,《国家重点保护野生植物名录》中,非洲天门冬门目中有8个兰科物种被列为国家一级保护野生植物,分别为大黄花虾脊兰(虾脊兰属 sieboldii)、美花兰(Cymbidium insigne)、文山红柱兰(Cymbidium wenshanense)、暖地杓兰杓兰属 subtropicum)、曲茎石斛石斛属 flexicaule)、霍山石斛(Dendrobium huoshanense)、兜兰(所有种,被列入二级保护的带叶兜兰硬叶兜兰除外,Paphiopedilum spp.)、象鼻兰蝴蝶兰属 zhejiangensis);有8个百合科物种、29个兰科物种、1个鸢尾科物种、2个天门冬科被列为国家二级保护野生植物。

2023年,天门冬目中的一些物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中,见下表:

致危因素

根据2024年《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》统计,天门冬目的主要致危因素是生物资源的人为利用、小农农业、住宅和城市地区开发,其次是火灾影响、采矿采石、农业变更,以及旱灾、旅游业、无意作为影响等。如由于栖息地被破坏以及园艺贸易采集,石蒜科雪滴花雪花莲属 nivalis)在东喀尔巴阡山脉的某些地区已经濒临灭绝,种群数量呈现下降趋势;兰科白花兜兰(Paphiopedilum emersonii)由于住宅商业开发等威胁,种群数量逐步减少,目前只存在于中国贵州、广西壮族自治区以及越南

保护措施

为保护天门冬目的物种多样性,很多国家政府相继采取了一系列措施,通过出台各种法律法规、宣传教育、就地保护等途径来维护天门冬目植物。

法律法规:2023年,天门冬目中多科植物被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)的附录Ⅰ和附录Ⅱ中,该公约旨在管制国际贸易的物种,以达成野生物种市场的永续利用性。天门冬科天门冬属(Asparagus L.)被列入《粮食和农业植物遗传资源国际条约》附件一中,其中部分物种如Asparagus nesiotes 在1989年被种植在拉斯帕尔马斯的卡纳里奥植物园给予保护,同时也是马德拉群岛的 100 大优先管理物种之一。2001年,中国启动了“全国野生动植物保护及自然保护区建设工程”,将兰科植物列为15大重点保护类群之一,并专门编制了《中国重点兰科植物保护工程规划》。

就地保护:石蒜科泰国洋葱(文珠兰属 thaianum)是泰国的濒危物种之一,为了保护该植物的野生栖息地,当地保护团体采取了一系列行动,如易地繁殖、抢救落水植株并在野外重新种植等。2010年,兰科植物长瓣兜兰(Paphiopedilum dianthum)被ICUN列为濒危物种,已对其采取就地保护,并通过建立观测系统,对物种的生长繁殖环境进行详细记录和监控。

主要价值

经济价值

许多天门冬目植物具有较高的观赏价值,是家庭、花园、街边花卉种植的热门选择。如在中国观赏历史悠久的兰科兰花,自古就享有“王者香”与“香祖”的美誉,《诗经》中《陈风》记载“中唐有,邛有旨鷊”中的“鷊”约指兰科植物中的绶草,应是世界上最早记录的兰科植物;其下许多属种,如兜兰属(Paphiopedilum)、独蒜兰属(Pleione)、兰属(Cymbidium)、万代兰属(Vanda)、石斛属(Dendrobium)等,是世界花卉名品,具有很高的商业价值。鸢尾科鸢尾属花卉色彩鲜艳、形态美丽,中国已经引进了多个观赏物种,如狭叶豚鼻花庭菖蒲属 angustiflorum)、虎皮花(Tigridia pavonia)、肖鸢尾肖鸢尾属 iridioidea)、雪香兰(Freesia refracta)、红葱红葱属 americana)、鸟鸢尾(Ixia triticea)等。

天门冬目中很多植物在加工产业中也具有很高的经济价值。如鸢尾科植物西红花(Crocus sativus)可作食品着色剂;中国鸢尾(I.lacta var.黑枕黄鹂普通亚种)在甘肃省用作造纸原料;香根鸢尾(I.florentina)原产中欧、南欧,其根状茎含有小磨香油,可用于制作香水香精。阿福花亚科芦荟属(Aloe L.)植物因含有丰富活性成分而被广泛用于化妆品、洗涤用品和人体清洁用品制作中,在中国已经出现了一批初具规模呈发展势头的公司。

食用价值

某些天门冬目植物做成食品色香味俱全,已是家庭烹饪的日常菜品。如百合科葱属(Allium L.)多种植物具有可使用价值,韭菜(Allium tuberosum Rottler.ex Spreng)是常见蔬菜,具有丰富的植物纤维和芳香油等物质,可促进肠胃蠕动、消化及抑菌杀菌;西亚火葱(Allium fistulosum)具有辛香气味,在烹饪鸡、鸭、鱼等荤食时可作解腥调料,也是常用调味品。

药用价值

天门冬目植物作为药用的历史价值悠久,如中原地区常用中药天门冬科黄精属植物玉竹(Polygonatum odoratum (Mill.) Druce),其最早见于《神农本草经》中,被称为“女萎”和“葳”,列为上品,到汉代《名医别录》中开始被称为玉竹。2020年《中华人民共和国药典》一部中记载,玉竹通常以根状茎入药,味甘,性微寒,具有养阴润燥、生津止渴的功效,用于肺胃阴伤燥热咳嗽,咽干口燥,内热消渴;山麦冬为湖北麦冬(Liriope spicata var. prolifera Y. T. Ma)、短葶山麦冬(Liriope muscari (Decaisne) L. H. Bailey)的干燥块根,可养阴生津、润肺清心,用于肺燥干咳、阴虚痨嗽、喉痹咽喉痛、津伤口渴、内热消渴、心烦失眠、肠燥便秘。鸢尾科植物鸢尾(Iris tectorum Maxim.)在中原地区传统文化中更早是作为药材使用,在《神农本草经》中即有鸢尾“主破癥瘕积聚,去水,下三虫”的记载;《贵州民间方药集》载鸢尾能治臌胀病;在《中华人民共和国药典》中记载的川射干,即鸢尾的干燥根状茎,可清热解毒、祛痰、利咽,用于热毒痰火郁结、咽喉肿痛、痰涎壅盛、咳嗽气喘。

研究价值

某些天门冬目植物在科研领域具有研究价值,如有研究结合代谢组、进化基因组学、转录组数据分析等技术,从葱蒜的独特气味和膨大球茎出发,构建了葱属植物特有的蒜氨酸合成代谢通路,为未来实现葱属作物的分子育种提供了重要基础。

命名与分类

命名

在1829年,德国博物学家约翰·海因里希·弗里德里希·林克(Johann Heinrich Friedrich Link)正式使用了“天门冬科“Asparaginae”这一词汇,并创约翰·建了天门冬科。Asparagales由天门冬属的学名Asparagus的复合形式Asparag-加上表示目的等级后缀-ālēs构成。Asparagus来源于古典拉丁词asparagus,指该属的石刁柏(Asparagus officinalis)。

分类历史

查尔斯·达尔文时代:天门冬目是依据现代分类系统而建立的一个类别,其分类变动相对较大。1753年,生物学家(Carl Linnaeus)创立了天门冬属(Asparagus),并依据植物分类系统其归为六雄蕊雌蕊(六雄蕊一心皮)类群;1763年,法国植物学家米歇尔 · 阿丹森(Michel Adanson)首次建立百合科(Liliaceae),并将天门冬属置于该科下;1789年,植物学家安托万·罗兰·德朱西厄(Antoine Laurent de Jussieu)在卡尔?冯?林奈的分类基础上进一步建立了形态学分类系统,并将天门冬属更改为天门冬科(Asparagaceae),但后来一段时间内,其他学者仍然将这一类群作为一个属。

1821年,英国植物学家塞缪尔·弗雷德里克·格雷(Samuel Frederick Gray)在《英国植物的自然分布》一书中,结合前两位学者的分类系统,将具有六个等位雄蕊、一个单一花柱和一个简单花瓣状的花被描述为一个类群,并依据果实和种子的特性进一步划分几个独立的科,包括天门冬族(Asparageae)、百合科石蒜族(Amaryllideae)、吊兰族(Asphodeleae);1846年,英国分类学家约翰 · 林德利(John Lindleyh)在Jussieu关于单子叶植物的分类基础上,划分了两个亚类,包括狭义百合科、现在的天门冬目、石蒜科在内都被归为花瓣总科(Petaloidea),现在天门冬目下的许多物种在当时都被归在百合科下。

后达尔文时代:1859年,英国博物学家查尔斯·达尔文(Charles Robert Darwin)在《物种起源》一书中,创立了进化论,并将其融合进植物分类系统中;德国植物学家奥古斯特·威廉·艾希勒(August Wilhelm Eichler)在此影响下建立了新的分类系统,此时,天门冬属仍包含在百合科下。

二十世纪:1911年,德国植物学家约翰内斯·保卢斯·洛齐(Johannes Paulus Lotsy)建议将天门冬属恢复为天门冬科;在1967年、1977年,德国植物学家赫伯特·胡贝尔(Hebert Huber)依据种皮和胚乳的结构,子叶的大小和形态,腺体及花被片颜色等特征,将百合目一分为二成为天门冬目和百合目,这里的天门冬目包括32个科;但在后续使用范围更广的克朗奎斯系统中,依然使用非常广义的百合目定义。

1985年,植物学家罗尔夫·达尔格伦(Rolf Dahlgren)继承了胡贝尔的思想,仍然采用了大天门冬目的分类,并提出以16个性状来区分天门冬目和百合目,这两者的主要区别在于:天门冬目果实为浆果或蒴果,极大多数蒴果或少数浆果的外种皮通常含有黑色化学物质,内种皮通常消失,花常具隔膜蜜腺,花被片无斑点,花柱通常单一不分裂;而百合目果实为蒴果,但外种皮不含黑色化学物质,内种皮常存在,花被片常有斑点或斑纹,基部有蜜腺,花柱常分裂,其中,蒴果外种皮是否含有黑色化学物质是最主要的区分点,因为整个单子叶植物中只有天门冬目有这一特征。

1987年,苏联植物学家亚美因·列奥诺维奇·塔赫塔江(Армен Леонович Тахтаджян)在其系统中,新建了天门冬目,并隶属于百合超目(Lilianae),此系统中的天门冬目仅包含8个科。在1998年APG系统和2003年APG II 系统中,根据分子生物学的基因检验,从广义百合科中分出葱亚科(Alliaceae)、天门冬科萱草科阿福花亚科)、风信子亚科(Hyacinthaceae),与石蒜科鸢尾科、兰科等共25科一起,正式设立了天门冬目。

下级分类

截止2024年3月,根据Catalogue of Life数据显示,天门冬目共包含14科,3291属,约41000种。

文化延伸

天门冬目下的兰科、鸢尾科等植物蕴含着丰富的文化底蕴,其传统文化历史源远流长。其中,兰科兰花是中国十大名花之一,所谓“竹有节而啬花,梅有花而啬叶,松有叶而啬香,唯兰独并有之”,兰花并占竹、梅和松的精神与气节,成为诸“君子花”中最为典型的代表,形成了一种独特的兰文化;其雅致、清幽、洁净的风格与中原地区人推崇忠贞、廉洁、坚韧的情操相吻合,多年来承载着中国传统文化底蕴;自北宋开始,兰花绘画文化逐渐发展,在中国的绘画技法中,还有一种专门用墨来表现兰花的方法,叫“墨兰”。

鸢尾科植物香根鸢尾(Iris pallida)是法国的国花,当地人尤其偏爱蓝色鸢尾花,他们将其视为宁静、忠诚的象征,代表着“光明和自由”;基督教兴起后,鸢尾也被奉为伊甸园之花,又因其三片花瓣的形象,被认为是圣父、圣子、圣灵三位一体的象征,受到广泛的尊重。

代表类群

天门冬目植物具有广泛的应用价值。其中,天门冬科是一类最具药用代表性的物种,其下许多植物是中原地区常见的中药材,药用历史悠久。而兰科是天门冬目下最大的一个科,物种数目多达3万个,其经济用途非常广泛,同时也是极具文化底蕴的一个类别。

天门冬科

保护级别:天门冬科中的2个物种,柬埔寨龙血树(Dracaena cambodiana)、剑叶龙血树(Dracaena cochinchinensis)被列为国家二级保护野生动物。

形态特征:多年生草本半灌木,直立或攀援,常具粗厚的根状茎和稍肉质的根,有时有纺锤状的块根;叶退化成鳞片状;花小,两性或单性,有时杂性,排成总状花序伞形花序;浆果较小,球形。

地理分布:天门冬科约有300种,除美洲外,全世界温带至热带地区都有分布。我国有24种和一些外来栽培种,广布于全国各地。

药用价值:2020年《中华人民共和国药典》一部中,记载了许多天门冬科植物的药用品种及相关技术、功效,如通常以根茎入药的玉竹可养阴润燥、生津止渴,以块茎入药的山麦冬可养阴生津、润肺清心,以块根入药的天门冬可养阴润燥,清肺生津,以根茎入药的黄精可补气养阴、健脾、润肺、益肾。

兰科

保护级别:兰科中的8个物种被列为国家一级保护野生植物,29个物种被列为国家二级保护野生植物。

形态特征:多数为地生或附生草本,罕腐生草本,极罕为攀援藤本;叶基生或茎生,花序顶生或侧生,常排列成总状花序复总状花序;果实通常为蒴果,具有极多种子。种子细小,无胚乳,种皮常在两端延长成翅状。

地理分布:产于全球热带地区和亚热带地区,中国有171属,1247种以及许多亚种、变种和变型。

经济用途:兰科的观赏价值很高,如兰花被广泛应用于园林、庭院的美化造景中,作为盆栽或插花用于室内观赏、装饰,以头花、胸花等形式作为人体点缀也较常见;云南省湖南省的一些少数民族地区有食兰的习惯,如高黎贡山独龙族人采集白及(Bletilla striata (Thunb. ex Murray) Rchb. F.)的假鳞茎炖肉等。部分兰科植物也具有药用价值,如天麻(Gastrodia elata Bl.)的干燥块茎可息风止痉、平抑肝阳、祛风通络生骨胶囊,用于小儿惊厥、癫痫抽搐、破伤风、头痛眩晕、手足不遂、肢体麻木、类风湿性关节炎痹痛。

文化价值:在世界六大洲中,官方设立的国花最多的当属兰科植物,如以石豆兰属(Bulbophyllum auricomum)、蝴蝶兰属(Phalaenopsis amabilis)为国花的缅甸、以鸽子兰(Peristeria elata)为国花的巴拿马共和国、以圣诞节兰(Cattleya trianae)为国花的哥伦比亚等。在中国,“兰文化”的形成始于古人对兰花的栽培,在宋代时普及兴起,各种养兰、赏兰之风盛行,咏兰、画兰之风也随着兴起,且出现各种兰花品种分类和专著。现在世界各地城市也在举行各类规模的兰展,以此进行兰花栽培技术交流和文化传承。

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