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多肉植物

多肉植物(英文名:succulent plant),又称紫丁香花、肉质植物,在园艺上有时称多肉花卉;指这类植物具有肥厚多汁的肉质茎、叶或根。由于多肉植物是以其奇特的肉质器官命名,如何才算“多肉”植物,世界上尚没有一个统一的标准,植物学范畴和园艺范畴对其均有不同的标准和定义。在植物学范畴上,多肉植物通常包括仙人掌科(Cactaceae)与番杏科(Aizoaceae)的全部种类及景天科(Crassulaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、萝摩科(Asclepiadaceae)、百合科(Liliaceae)、龙舌兰科(Agavaceae)的相当一部分种类;在园艺学上又常将仙人掌科植物从多肉植物中单列出来,专称为仙人掌类植物或简称仙人掌类(cacti),而将其它科的多肉植物仍称多肉植物(succulents)。

多肉植物除南极洲之外,各大洲都有分布,但以非洲最为集中,其次为美洲;南非地区的多肉植物生境位于南非地中海气候区,而非洲干旱地区的多肉植物则分布在年雨量为100-300毫米,植被较为稀疏的干草原等。多肉植物对空气湿度的要求不高,一般相对湿度维持50%-60%即可;绝大部分多肉植物对光照的要求都较高,适合栽培在疏松透气、含一定量的腐殖质等土壤中。

在园艺上根据贮水组织部位的不同可将多肉植物可归纳为叶多肉植物、茎多肉植物和茎干状多肉植物;根据植物自然形态的不同可将多肉植物分归纳为乔木状多肉植物、灌木状多肉植物、藤本多肉植物和草本多肉植物;根据生长习性的不同可将多肉植物归纳为冬型种多肉植物、夏型种多肉植物和中间型多肉植物。根据用途的不同可将多肉植物归纳为传统时令花卉、观叶植物、大型景观布置植物和家庭盆栽花卉。

少数多肉植物花美丽而繁茂,一直作为一种时令花卉批量生产,如蟹爪兰(Schlumbergera truncata)、假昙花(Hatiora gaertneri)等;在叶多肉植物中,有很多种类叶色美丽或叶形奇特,被视为一般观叶植物而大量栽培,如虎皮兰属(Sansevieria trifasciata)系列、宝石花(Echeveria secunda)等;适合家庭盆栽的多肉植物一般株型小、形态奇特,晚上还可吸收二氧化碳,为一类非常理想的室内盆栽花卉。多肉植物中的许多植物具有重要的食用营养用途,如仙人掌科中的木麒麟属(Pereskia)、仙人掌属(Opuntia)和量天尺属(Hylocereus)多数种的浆果可供生食,木麒麟(Pereskia aculeata Mill.)的叶和量天尺(Hylocereus undatus)的花可作蔬菜来食用。多肉植物中的许多植物具有重要的经济效益,如龙舌兰亚科中的多肉植物为重要的纤维用植物,在墨西哥有些种类可酿酒;大戟科大戟属的种子含量达50%,是较好的工业油料等。根据中国药用典籍《中药大辞典》记载,多肉植物中有许多植物具有药用作用,如仙人掌科中的仙人掌(仙人掌属 dillenii)主要用来治疗胃痛、吐血、蛇虫咬伤、烫伤及冻伤等病症;百合科中的百合(Lilium brownii)主要用来治疗阴虚久咳、精神恍惚等病症。

多肉植物中的部分类群或物种因受到威胁而被列为保护植物:如多肉植物中的龟甲牡丹(Ariocarpus fissuratus (Engelm.) K. Schum.)因其珍稀濒危被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》 (CITES) 附录Ⅰ中;马齿苋科的回欢草属(Anacampseros L.)和刘氏马齿范属的种类被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录ⅠⅠ中等。2004年,多肉植物中大戟科的皱叶麒麟(Euphorbia decaryi)被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》列为濒危(EN)物种。此外,仙人掌科的圆盘玉属(Discocactus)、斧突球属(Pelecyphora)等的全部物种,大戟科中的皱叶麒麟(Euphorbia decaryi)、勒崖麒麟(Euphorbia cremersii)等被列为中国国家一级保护植物

名称概念

多肉植物或称多浆植物、肉质植物,此系瑞士植物学家琼·鲍汉(Jean Bauhin)在1619年首先提出。词义来源于拉丁词succus(多浆、汁液),意指这类植物具有肥厚多汁的肉质茎、叶或根。大部分生长在干旱或一年中有一段时间干旱的地区,所以这类植物多有发达的薄壁组织以贮藏水分。由于多肉植物是以其奇特的肉质器官命名,如何才算“多肉”植物,世界上尚没有一个统一的标准。植物学范畴和园艺范畴对其均有不同的标准和定义

植物学范畴

全世界多肉植物共约1万余种,都属于维管植物,大多为多年生草本和木本,少数为一、二年生草本植物。在植物学范畴上,多肉植物通常包括仙人掌科(Cactaceae)与番杏科(Aizoaceae)的全部种类及景天科(Crassulaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、萝摩科(Asclepiadaceae)、百合科(Liliaceae)、龙舌兰科(Agavaceae)的相当一部分种类。此外,在菊科(Asteraceae)、马齿苋科(Portulacaceae)、夹竹桃科(Apocynaceae)、西番莲科(Passifloraceae)等几十个科中也有一部分为多肉植物。

园艺范畴

由于仙人掌科中的多肉植物种类较多,除极个别种类外,多原产在美洲;另外其在形态和习性上也与其它科的多肉植物不尽相同,它们具有刺座(areole)这一特有的器官,因而为方便起见,在园艺学上又常将仙人掌科植物从多肉植物中单列出来,专称为仙人掌类植物或简称仙人掌类(cacti),而将其它科的多肉植物仍称多肉植物(succulents)。

多肉植物分类

园艺分类

按肉质变态部位分类

根据贮水组织部位的不同,多肉植物可归纳为三大类:叶多肉植物、茎多肉植物和茎干状多肉植物。

叶多肉植物

叶多肉植物的株形通常矮小,叶排成莲座状或两列重叠;一些叶多肉植物为亚灌木,肉质叶在较细的茎上互生、对生或轮生。但也有少数种类株形高大,常具木质化的茎而仅在茎端簇生一些肥厚的叶片,如二岐芦荟,其茎高8-10米,基部直径达1米,俨然如大乔木。

茎多肉植物

茎多肉植物都有明显肉质化的地上茎,高的如大戟科的峦岳、冲天阁和三棱大戟,在原产地可长到10米以上,而矮的只有10厘米左右,如同为大戟科的布纹球、贵青玉等。一些种类茎分枝很多,形成很大的株丛,如白角麒麟和大豹皮花等,但布纹球和铁甲球等则几乎没有分枝。茎多肉植物一般仅具较薄的叶,且常早落,贵青玉和法利达等则没有叶。大多数茎多肉植物为直立的株形,但也有一些种类如垂枝大戟和萝科肉珊瑚属的种类为悬垂株形。

茎干状多肉植物

茎干状多肉植物的根颈处形成特别膨大的茎干,形状各不相同,这茎干也可能大部埋入地下。茎干顶端有木质化的细枝或蔓性缠绕茎,在早季枝条可能枯萎或脱落。一些种类的莲座叶丛在旱季时常蜷缩成球形,而奇鸟菊有两对形状更奇特的叶在雨、旱季交替长出。

按植株形态分类

按植物自然形态不同,可将多肉植物分为乔木状多肉植物、灌木状多肉植物、藤本多肉植物和草本多肉植物4种。

乔木状多肉植物

指植株为乔木性状的多肉植物。这一类植物基本都是茎干状多肉、主干粗大、形态奇特。由于原产地气候干旱、降雨量少,茎干状多肉植物的膨大茎中储存大量水分,因此常被当地居民视为食用植物,如木棉科猴面包树(Adansonia digitata)等。

灌木状多肉植物

指植株为灌木性状的多肉植物。这一类植物分支多,有的品种耐修剪,可用作绿篱,如大戟科虎刺梅(Euphorbia splendens)。

藤本多肉植物

指植株为藤本性状的多肉植物,藤本多肉植物又可分为茎多肉和叶多肉两种。茎多肉植物往往枝干纤细、叶片飘逸柔美,与膨大的底部茎形成鲜明的对比,景观效果极佳,如百合科大苍角殿(Bowiea volubilis);叶多肉的藤本多肉植物往往具有形状奇特的肉质叶,如葫芦科碧雷鼓(Xerosicyos danguyi)等。

草本多肉植物

草本多肉植物中又可分为一二年生草本和多年生草本多肉植物。许多草本多肉植物是很好的铺地盖土树种,耐干旱瘠薄且枝叶茂密,有的品种花朵硕大、色彩丰富,为较好的景观植物,如马齿苋科大花马齿苋(Portulaca grandiflora Hook)。

按生长习性分类

按照生长习性的不同,又可将多肉植物分为冬型种多肉植物、夏型种多肉植物和中间型多肉植物3种。

冬型种多肉植物

指冬季冷凉季节生长、夏季高温时休眠的种类;其生长期主要为气候较为凉爽的晚秋、冬季和早春,不耐酷暑;但在栽培中,若冬季温度不能满足其生长的要求,植株也会呈现休眠的状态;如景天科黑法师(莲花掌属 arboreum 'Atropurpureum')就是冬型种的典型代表。

夏型种多肉植物

指夏季温暖时生长、冬季寒冷时休眠的种类;其生长期主要在入春天气转暖至秋季这一段较为温暖的时期,不耐寒;仙人掌科的绝大部分植物就是夏型种。

中间型多肉植物

指在夏季高温、冬季寒冷时都处于休眠或半休眠状态,春、秋季节生长的种类;其喜温暖凉冷的气候,不耐寒,也忌高温天气;如景天科和番杏科等多肉植物。

按用途分类

传统时令花卉

有少数多肉种类花美丽而繁茂,栽培历史长,长期来一直作为一种时令花卉批量生产。如蟹爪兰(Schlumbergera truncata)、假昙花(Hatiora gaertneri)、长寿花(Kalanchoe blossfeldiana)等,种类虽不多,但有相当多的栽培品种。

观叶植物

在叶多肉植物中,有很多种类叶色美丽或叶形奇特,栽培繁殖简便,被视为一般观叶植物而大量栽培,如虎尾兰(Sansevieria trifasciata)系列、石莲花(Echeveria secunda)系列、莲花掌莲花掌属 arboreum)系列、玉吊钟伽蓝菜属 fedtschenkoi)系列等;还有一些不但叶形奇特,而且具有蔓生枝,吊挂布置非常美观,如球兰(Hoya carnosa)系列、吊金钱(Ceropegia woodii)系列等;由于栽培历史长,还出现了许多花叶变异品种,如金边虎尾兰(Sansevieria trifasciata var. laurentii (De Wildem.) N. E. Brown)、黑法师(莲花掌属 arboreum 'Atropurpureum')等。此外,景天科的银波锦(Cotyledon orbiculata var. oblonga (Haw.) DC.),叶色也非常美丽,由于白色叶较稀少,这些种类很有发展前景。

大型景观布置植物

世界各地花展频繁,在很多花展中往往都有多肉植物馆或沙生植物馆。展馆的布置必须考虑层次和色块,有部分种类虽不适合家庭养花,却适合景观布置,如各种高大的柱状仙人掌类、掌状仙人掌类、具灯台状株形的大戟科植物、大型龙舌兰(Agave americana)等;有许多种类虽然适合家庭养花,但集中布置景观,效果也相当好,如叶多肉植物中的石莲花(Echeveria secunda)等,也可作为大型景观布置植物。

家庭盆栽花卉

适合家庭盆栽的多肉植物花卉数量最多。由于这类花卉很多都是株型小、形态奇特、开花美丽,因而特别受到广大爱好者的喜爱;其晚上可吸收CO2,因而在居室内大量摆放不会影响人类健康,为一类非常理想的室内盆栽花卉。一些小型的茎干状多肉植物、番杏科大多数种类均适合居住环境较好、室内有较充足光照条件的家庭栽培;在光照条件不理想的居室,可以栽培十二卷属和凤梨科的肉质植物。

植物学分类

仙人掌科(Cactaceae)

仙人掌科植物原产南北美洲。它是多肉植物中最大的一个科。由于分类学家意见不统一,全科分为104-125属,约1800种(不包括变种和栽培品种)。形态分类特征是:花两性,雄蕊多数;子房下位,胚珠多数,生于侧膜胎座上;种子具双子叶;具刺座,刺集中在刺座上长出。在这些特征中最重要的是具刺座,刺座是仙人掌科植物所具有的独特器官。有很多其他科的多肉植物也具刺,但决没有刺座。截至2016年,全科分为139属,有1500-1800种(不包括变种和栽培品种)。

番杏科(Aizoaceae)

番杏科为草本亚灌木,常为肉质,叶互生或对生,形状各异,全缘或有齿,无托叶,花两性,辐射对称,花瓣数多或缺;雄蕊数少至极多,分离或基部合生成束;果或核果,种子数多。其分布广泛,但以南非最为集中;截至2003年,番杏科约120属1000余种;截至2016年,有145属,2000-2500种。

大戟科(Euphorbiaceae)

大戟科为双子叶植物纲,是一个含8000种植物的大科,但多肉植物花卉仅有600-700种,肉质草本或灌木,有白色乳汁;叶互生或退化,有托叶,叶基有时有腺体。花无花被,组成杯状聚伞花序:由1朵雌花居中,周围环以多朵仅有1枚雄蕊雄花。总苞萼状,有些具鲜艳色彩,少数种类雌雄异株。果为蒴果

常见栽培的有大戟属(Euphorbia L.)、翡翠塔属(Monadenium Pax)。截至2003年,中国共有70余种;截至2016年,大戟科有230属,5600-6400种;由于很多种类不但观赏性强,而且很适应中国气候,可以作为引种的重点

景天科(Crassulaceae)

景天科为多年生草本,叶互生、对生或轮生,常无柄,单叶或羽状复叶,花两性,稀单性,单生或排成聚伞花序,萼片与花瓣同数,通常4-5片,菁葵果。

景天科为双子叶植物纲,截至2003年,全科约1600种;截至2016年,有36属,1400余种;其广布于全球。其中多肉植物占相当大的比例,据不完全统计该科中多肉植物分布于47个属约800余种,另有属间杂交产生的杂交新属17个,是仙人掌科番杏科以外多肉植物中最重要的科。它们绝大多数为叶多肉植物,但也有如阿房宫(Tylecodon paniculatus (L.f.) Toelken)这样的茎干状种类。

景天科是多肉植物中产地最广泛的,习性不一。有些外形区别不大的种类,栽培繁殖的难易差别较大。

百合科(Liliaceae)

百合科为草本,有根状茎、鳞茎或球茎,茎直立或攀援花两性,稀单性,整齐,蒴果浆果。本科多肉植物基本上以叶多肉植物为主。

截至2003年,全科175属2000种以上;其广布于全球,其中的多肉植物绝大部分分布在非洲;截至到2016年,本科有15属640种。

萝藦科(Asclepiadaceae)

萝藦科为草本、藤本或灌木,有乳汁;叶对生、轮生或互生,无托叶;花两性,辐射对称,5基数,花冠合瓣,形状各种,顶端5裂;具副花冠,花丝、花粉粒都联合;果为2菁葵,种子有毛。

截至2003年,全科约180属2200种,广布全球。但多肉植物大部分原产非洲,少数在阿拉伯地区和印度,仅球兰属等在东南亚、澳大利亚和中国南部有分布。共56属中有多肉植物,但很多属种类数少,种类较多的主要是水牛掌属(Caralluma)、剑龙角属(Huernia)和吊灯花属(Ceropegia)

龙舌兰科(Agavaceae)

龙舌兰科具根状茎竹秆短或很发达叶聚生于茎基,全缘或缘有刺;花两性或单性,整齐或稍两侧对称,总状花序复总状花序。很多种类花序高达数米,花后植株死亡。截至2003年,全科约20属600-700种,产于热带亚热带地区。多肉植物有10属约400种。

其他重要的科

其他科多肉植物比较分散。原产于马达加斯加的树科(龙树科)植物虽然全部都是多肉植物,但种类不多;截至2003年,夹竹桃科(Apocynaceae)有3个属有多肉植物,并且知名度很高,但种类较少;菊科(Asteraceae)的多肉植物有100种左右,主要分布在2个属中。

其他重要的科还有葫芦科(Cucurbitaceae)、西番莲科(Passifloraceae )、旋花科(Convolvulaceae )、桑科(Moraceae)等。它们几乎都是茎干状多肉植物(仅指这些科中的多肉植物);马齿苋科(Portulacaceae)的多肉植物,栽培也较普遍。

历史

人类对多肉植物的利用和栽培已有相当长的历史,美洲美洲原住民利用和栽培仙人掌科仙人掌属 dillenii (Ker Gawl.) Haw.)和龙舌兰(Agave americana L.)作为生活资源至少已有9000年历史。公元前1500年,埃及已有芦荟(Aloe vera (L.) Burm. f.)治病的记载,但没有说明是利用野生芦荟还是已开始原始条件下的栽培;公元前4世纪,马其顿王国国王亚历山大用芦荟治治疗外伤和水土不服。

公元1世纪,某些非洲土著就已将马齿苋科回欢草属(Anacampseros)植物作为吉祥物来栽培;1496年克里斯托弗·哥伦布加勒比海岛屿上采集了一些仙人掌科花座球属(Melocactus Boehm.)的种类带回欧洲;继而,其他属的仙人掌类植物陆续进入欧洲;1535年西班牙出版了一幅仙人掌属(Opuntia)种类的版画;1576年伦敦出版柱状仙人掌类植物图;1588年德国一为海德堡医生在其草药的著作中对一些高大和球状的仙人掌类植物作了记述;1651年西班牙的一本出版物首先提到令箭荷花(Nopalxochia ackermannii)并有图示;1689年荷兰莱顿大学一位教授首先发表了县花属(昙花属 Haw.);1703年法国一本植物学文献首先发表了叶仙人掌属;18世纪中叶英国的米勒和霍沃思在园艺辞典上记载了数十种仙人掌类植物;1753年林耐记载了22种仙人掌类植物和许多其他科的多肉植物;19世纪初,法国出现了专门种植仙人掌类植物的植物园;1829年瑞士植物学家奥古斯丁·彼拉姆斯·德·堪多记述了164种仙人掌类植物;此后,多肉植物的栽培迅速扩大到俄罗斯日本及其他一些国家和地区。

中国何时开始栽培多肉植物至今尚不能肯定。宋朝的《宋本草》及明朝李时珍的《本草纲目》上有仙人掌的药用介绍,通过观察《本草纲目》上的附图,可知那时的仙人掌是一种具掌状叶的藤本植物,与当今所说的仙人掌不同。中国现代比较系统地阐述多肉植物的著作始于章守玉的《花卉园艺学》;1964年,中国科学院北京植物园编写的《温室工作手册》中的多肉植物科属较齐全、种类名称及栽培方法也较可靠,1966-1976年,中国花卉园艺事业受到重创,但多肉植物的栽培却在民间流行;1991年,中国经济出版社出版了徐民生和谢维称合作的《仙人掌类及多肉植物》说明中国多肉植物栽培进入一个新的发展期;20世纪90年代,中国各地多肉植物的专业种植场相继建立,在北京、厦门市上海市深圳市等植物园内都有了相当规模的专类展览温室。

形态特征

多肉植物的根以须根为主。但一些大树状的芦荟、棒捶树属的高大种类及茎多肉类型的大型种类具有较粗的木质主根。一些高大的叶仙人掌属种类也具木质主根。大多数种类的根系只分布在土壤表面以下30厘米的范围内,很多仅在10厘米的土层中有根,但它们的根系发达,常常伸展得很远。

多肉植物由于原产地生境大多比较干旱,为适应生存环境,一部分种类的叶已完全退化,尤其是仙人掌科植物,只有一小部分种类还保留有叶,其叶很少呈扁平状,不同于一般植物的叶,只有最原始的叶仙人掌属种类具椭圆形或披针形叶,其他一些较原始的属则具锥状或圆柱状叶。

仙人掌科以外的多肉植物,有叶的种类占有相当大的比例,大致可分为三种情况:以龙舌兰亚科景天科百合科等为主的叶多肉植物,叶始终存在但明显肥厚多汁,其常排列成莲座状,叶面被蜡或毛。第二种情况是以木棉科、辣木料、梧桐科等多肉植物为代表的茎多肉型种类,其具异常粗大的树干,叶和一般植物相似或略细小,一般不肉质化,干旱期有的落叶,有的则能保留嫩叶。第三种情况是以薯预科、葫芦科旋花科多肉植物为代表的茎干状多肉植物,其依靠膨大的半地下茎干贮水,叶数量很多,叶质通常很薄,干旱期叶和嫩枝常全部枯萎。总之,多肉植物的叶的形状大致有圆形或椭圆形、匙形、剑形、披针形、线形、心形,而豆科酢浆草科辣木科等的叶为复叶

所有的多肉植物都能开花,如美丽日中花(Lampranthus spectabilis)、长寿花(Kalanchoe blossfeldiana)等,易于开花,但有些种类即使在原产地也要在株龄几十年以后才能开花,如观峰玉(福桂树科 columnaris)等高大的种类的开花年龄较晚、笹之雪(Agave victoriae-reginae)需要45年才开花,有几种龙舌兰要长至60年以上才开花。根据科属种类的不同,花有单生的,也有排列成各种花序的。番杏科和萝摩科通常为单生花,大戟科是杯状聚伞花序菊科头状花序,还有聚伞花序、假伞形花序总状花序穗状花序复总状花序等。花的形态有漏斗形、钟形、杯状、简状和高脚碟状等。萝蘼科很多种类的花具副花冠,形状各种各样,其中国章属的某些种类花很大,大戟科的一些花并不美,但总苞色彩很鲜艳,番杏科和牛儿苗科的花,色泽艳丽,而百合科十二卷属的花,色泽较淡,国章属的花恶臭,而有些花有香味,如丝兰属的种类

果实

多肉植物的果实类型较多,但通常不大,其中以蒴果居多。番杏科的大部、大戟科的全部、龙舌兰科、百合科、景天科的一部分种类,都是果,成熟时通常开裂。芦荟属为3裂、大戟科2-4裂。番杏科的蒴果近圆形,成熟时辐射状裂成9片。菁葵果也是多肉植物果实中常见的,如萝藤科为一对披针形或线形的葵果,夹竹桃科的菁葵果较大,其他类型有菊科瘦果西番莲科浆果葡萄科为肉质浆果等。

种子

多肉植物的很多种子有毛,如萝蘼科的种子褐色纺锤状,一端有毛,芦荟属的种子周围有一层薄羽毛,夹竹桃科的种子也有毛。此外,薯蓣科的种子有翅。西番莲的种子有肉质假种皮,可食用。而龙舌兰亚科的种子黑色扁平、大戟科的某些种子为白色纺锤状景天科青锁龙属、番杏科春桃玉属、生石花属等的种子非常细小,肉眼几乎看不清。

分布

地理分布

多肉植物除南极洲之外,各大洲都有分布,但以非洲最为集中,其次为美洲。景天科有几个属主要分布在亚洲欧洲的高寒地带;大戟科、萝蘼科和马齿苋科有少数种类也分布在亚洲、欧洲和大洋洲;南非有多肉植物3000多种,主要为番杏科,其余百合科、大戟科、景天科、萝蘼科和菊科等也有相当多的数量;美洲的多肉植物以墨西哥为主要分布区,龙舌兰亚科和福桂花科的种类几乎全部集中在此;景天科中的拟石莲花属、仙女杯属和厚叶草属,也分布在墨西哥;而凤梨科和胡椒科等多肉植物则主要分布在南美大陆。此外,马达加斯加岛加那利群岛北非地中海沿岸和东非高原等也是多肉植物的主要分布区。

生境

南非地区的多肉植物生境位于南非地中海气候区,气温低于北半球的地中海气候区:以开普敦为例,其年雨量为496毫米,但10-3月的夏季仅94毫米,最热的1月平均气温为21℃,最冷的7月平均气温12℃;沿海地带为红壤,母质为钙质岩石风化物,缺少有机质,中性;较干燥的高原JU区为栗钙上,有机质含量较高,中性或微碱性,土壤内有钙积层。而非洲干旱地区的多肉植物则分布在年雨量为100-300毫米,植被较为稀疏的干草原等。

习性

温度

大部分仙人掌类植物原产于热带、亚热带地区,因而一般都在温度为18℃以上时才开始生长,而蛇鞭柱属的一些种类要求气温达到28℃以上才开始生长,而生长在南美巴塔哥尼业地区和一些高山地带的仙人掌类植物、南非的多肉植物和北半球高纬度地区的多肉植物一般在12℃以上才开始生长。对大部分多肉植物而言,生长最适温度为20-30℃,少数种类生长适温在25-35℃,而冷凉地带原产的种类维持15-25℃生长才好,绝大多数陆生类型的仙人掌类在生长期间保持较大的昼夜温差(白天30-40℃,晚上15-20℃);大部分仙人学类和多肉植物都不能忍受5℃以下的低温,如果温度继续下降到0℃以下,将发生冰冻使细胞失水,细胞膜变性和细胞壁破裂,最后引起植物死亡。

光线

多数仙人掌科和多肉植物,都喜欢充足的阳光,而而原产沙漠、半沙漠地区及高海拔山区的种类尤喜阳光充足,仙人掌属、大轮柱属、龙打兰属的种类,夏季可放到室外而不予遮荫;原产草原地带及其他地区栖息于禾本科杂草、灌丛中的一些小球形种类,如丽花球属、子孙球届、孔突球属等均要求夏季稍予遮荫;昙花属、丝节厉和蟹爪属等热带雨林所产的附生类型则要求半阴的条件,夏季放到室外树荫下生长最好。在栽培种,按照不同种类的特性,选择与创造合适的栽培场所,充分满足它们对光照的不同要求非常重要,不仅喜阳光的种类在荫蔽的条件生长柔弱,剌、毛稀疏,而且开花很少或者完全不开花;喜半阴的附生类型种类,栽培在过分荫蔽的条件,也会造成徒长并不开花。

水分

仙人掌类和多肉植物与其他盆栽花卉不同,大多数较耐于早;除土壤水分外,空气湿度对其也很重要,原产于热带雨林的附生类型的种类,特别要求较高的空气湿度;而陆生类型的仙人掌类植物和其它多肉植物,对空气湿度也有一定的要求,一般相对湿度维持50%-60%即可;如果植株长时间处在空气过于燥的环境中,植株的茎、叶颜色暗淡没有光泽,有些多肉植物则会发生叶尖或叶缘干枯,或齐叶面出现焦斑。

土壤

多肉植物对土壤(栽培介质)的基本要求是疏松透气、含一定量的腐殖质、没有过细的粉尘、呈弱酸性;在符合基本要求的前提下,不同类型的种类又有各自独特的需要。如附生类型的仙人掌类可另加一些腐烂的木质物,而少数仙人掌类和番杏科的天女、肉黄菊等则喜石灰质多一点的培养土。

繁殖方式

很多多肉植物不易开花结子或只开花不结子,比较容易开花结子的主要是番杏科的一些种类,大戟科的一些小型种类也容易开花,但它们常常是单性花甚至雌雄异株。在原产地,仙人掌类和多肉植物常成片成丛地开花,吸引了大量昆虫和其它动物;美洲的仙人掌类植物有昆虫(蜜蜂属、黄蜂及蛾类)、蜂鸟科和蝙蝠进行传粉而结实;南非的番杏科植物靠蝶类传粉;萝蘼科的种类虽两性花,但通常自花不孕。在原产地,当地的一些蝇类喜欢在它们的花中活动,替它们异花传粉结实

栽培技术

育苗方式

扦插

插繁殖是多肉植物最常用的方法。由于多肉植物的营养器官较肥厚,大多数种类的再生能力较强,采用此方法,成活率较高。根据取材部位的不同,扦插分为叶插和茎插两种。在多肉植物的繁殖中,以茎插最常用,叶插应用较少

叶插应选择粗壮的叶柄、叶脉和叶肉肥厚的种类,选取发育良好、生长充实的叶片作为插穗。根据方法不同还可以分成全叶插和片叶插,全扦插是以完整的叶片为插穗,依扦插位置又分两种方法:一种是平置法,如景天科的风车草、东美人等,另一种是直插法,如景天科的翡翠木(Crassula ovata)等。

茎插在方法上又有些小的区别。如大戟科、萝蘼科的一些种类,有较粗壮的茎,可将其截成一定长度的小段,但必须待切口完全惊干后,才能插入基质;顶端的一段生根后,就可移植长成新株,其余各段生根后,先长出侧芽,移植后待侧芽长成一种一定大小的侧枝,再将侧枝取下扦插,生根后才能长成完整的新株。扦插的时间与环境条件扦插主要在生长季节进行。根据种类习性不同,冬季休眠的种类主要应在春季进行,而夏季休眠的种类主要在秋季进行。一些喜高温的大戟科和部分萝藤科的种类,在夏季也可以扦插,特别是在插穗伤口较大的情况下,夏季扦插更好。

分生

在多肉花卉中,很多种类具有自然分生能力,如芦荟属、石莲花属、十二卷属和雀舌兰属的种类,根际处常自然生出短缩的莲座状的短枝,植物上称之为吸芽。吸芽的下部常能自然生根,将它们从母株上分离出来另行栽植即可成为新株。有些种类如龙舌兰属和莲花掌属等,一般情况下很少产生吸芽,但当其开花后母株茎叶枯萎时,在根际处常会长出很多吸芽;景天属的某些种类,常在叶腋间产生短缩枝,也容易繁殖;伽蓝菜属的某些种类叶腋间也经常长出小植株,在需要时也可以取下种植。

播种

多肉植物的种子寿命,通常在两年左右。但据资料介绍,马齿苋科一些多肉种类的种子,寿命不超过两个月。 播种的时间,仍以春、秋两季温差较大时最合适;夏季休眠的种类应尽可能在秋季播种,冬季维持较高的温度使幼苗继续生长,当翌年夏季来临时,就有较强的抵抗力,使成苗率高;播种应先对种子进行消毒,采用点播法,保持一定的行间距。生石花属和肉锥花属的种子细小,为使播种均匀,可混些细沙撒播。

分株

分株就是将一些大丛的植株分掰开,单独培养成新的植株。在许多科多肉植物中都可以用到。如仙人掌科锦绣玉属的英冠玉(Parodia magnifica)等常易长成群生株,只要将子球分掰开稍稍晾干即可种植;一些龙舌兰(Agave americana)和芦荟(Aloe vera (L.) Burm. f.)植物利用翻盆换土,将母体基部较大的吸芽取下单独上盆,很快能长成与母株一样的小植株。

嫁接

嫁接繁殖应用最广泛的为仙人掌科,大戟科植物。嫁接影响的因子很多,与砧木的选用和接穗的生长状况等关系密切,但植物种类不同,要求又有所区别,如中国南方嫁接仙人掌科,砧木选用三角柱(量天尺属 undatus),而北方则选用短毛丸(Echinopsis eyriesii)、短毛麒麟(Pereskiopsis velutina)等。

压条

将多肉植物体的一部分压入土中一段时间,便可在植株的茎上长出根来。此法比较适合一些藤蔓型生长的多肉植物种类,如将葫芦科笑布袋(Ibervillea sonorae)的藤蔓埋入土壤中,很快能长出新根扎入土中,然后将茎切断即可培养成新植株。

养护管理

冬型种多肉植物

春季应给予充足的阳光,按照"不干不浇,浇则浇透"的原则进行浇水,同时要控制空气湿度,空气过于湿润易引起植株腐烂。并根据不同种类的要求进行施肥,以促进生长;4月下旬后随着气温逐渐升高,植株的生长开始趋于缓慢,应停止施肥,并控制浇水;随温度逐渐升高,植株生长趋缓并进入休眠,应进行遮阴,避免强烈阳光的直射,加强通风,节制浇水并避免雨淋,停止施肥,否则极易引起植株腐烂。初秋的阳光仍比较强烈,一般仍需进行遮阴,但生石花、肉锥花、对叶花等具有极端肉质叶片的种类,则需给予充足的阳光,以使植株生长健壮。

夏型种多肉植物

初春需通过开闭门窗来调节室温,避免植株遭受寒害;至3月底植株开始生长时,宜进行翻盆;整个春季,都应给予充足的光照,以利植株的生长;早春植株开始生长时应控制浇水,但应随着气温的升高和植株生长的加快逐步增加浇水的数量;当气温稳定在20℃左右时,植株进入生长旺盛期,应进行正常的浇水。同时适当追施薄肥,施肥宜薄不宜浓;每月应追施1-2次肥料,以促进植株生长;10月后植株逐渐进入休眠,要控制浇水,并停施肥料。

中间型多肉植物

春季应根据气候变化情况,并给予充足的阳光;浇水根据"干湿相间"的要求进行,同时追施稀薄的液肥,以促进植株生长;3月应进行翻盆;适于室外生长的种类,可在春暖且气温稳定时搬至室外;春季易发生病虫危害,应及时预防和防治;夏季应进行遮阴,避免强烈阳光的曝晒,但必须要有充足的散射光;6月下旬植株生长基本停止后,要控制浇水,保持盆土较为干燥的状态,同时停止施肥。百合科十二卷属、沙鱼掌属等植物喜较高的空气湿度,空气干燥时,可在早晚适当向植株喷些水。

病虫害防治

多肉植物上主要发生的病害为腐烂病、炭疽病、煤烟病等,害虫主要为介壳虫红蜘蛛、鼠妇、潮虫、蚜虫、线虫等;多肉植物的病虫害防治和其它花卉一样,应以预防为主;首先应控制病虫害随引进的植株一起带入,播种前应将种子消毒。其次,加强栽培管理,减少病虫害蔓延的机会,如红蜘蛛的大量繁殖,常和环境的干燥闷热有联系;鼠妇的危害和盆土过湿、环境湿度过大有关;根部和茎部的腐烂病,常和盆土的渍水、环境高温高湿有关;白绢病的发生和土壤酸性过大有关。最后可选用乐果、代森锌等化学药剂来防治。

保护

物种现状

以多肉植物中的大戟科中的皱叶麒麟(Euphorbia decaryi)为例,其分布范围明显小于5000平方公里,分布严重分散。而龟甲牡丹(岩牡丹属 fissuratus (Engelm.) K. Schum.)等原产于美国和墨西哥,其生长在气候干燥、土壤贫瘠的荒野地带,受气候及自身生长习性等因素影响,其生长极其缓慢,一株球体直径在15-20厘米大小的野生龟甲牡丹,至少需要生长100年,因而其自然繁殖也十分艰难,部分野生种在野外已经灭绝绿玉树(Euphorbia tirucalli L.)在中国除西双版纳傣族自治州香港特别行政区的少数地点外,在昆明市等地都无法露地越冬,只能在温室中栽培。

致危因素

多肉植物的致危因素主要为生境丧失、栖息地退化、火灾、农业和木炭的栖息地清理及园艺贸易的收集等。多肉植物的生境条件比较特殊,为了适应环境,其许多形态已经在生物进化过程中“特化”,也就意味着对其生存环境的相对专一和对其它生境条件的不适应,因而许多种类分布地域十分狭窄,再加上人类的过度采掘和对其生境的破坏,许多种类已成为稀有或濒危种。此外,随着网络交易的普及,一些多肉植物玩家通过网络渠道以非法走私的方式进口国际濒危植物,造成其原产地野生个体的大量减少,个别种已因此而灭绝。

保护等级

多肉植物中的部分类群或物种因受到威胁而被列为保护植物:如多肉植物中的龟甲牡丹(Ariocarpus fissuratus (Engelm.) K. Schum.)因其珍稀濒危被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》 (CITES) 附录Ⅰ中;大戟科中的绿玉树(Euphorbia tirucalli L.)和虎刺梅(Euphorbia milii Ch. Des Moulins)于2013年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ中;马齿苋科的回欢草属(Anacampseros L.)和刘氏马齿范属的种类被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录ⅠⅠ中等。2004年,多肉植物中的大戟科的皱叶麒麟(Euphorbia decaryi)被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》列为濒危(EN)物种。此外,仙人掌科牡丹属圆盘玉属、斧突球属、尤伯球属全部,龙舌兰亚科中的亚利桑那龙舌兰、小花龙舌兰、中叶酒瓶兰,夹竹桃科中的巴罗棒树、德氏棒棰树等,景天科中的匍地仙女杯、特氏粉叶草大戟科中的皱叶麒麟(Euphorbia decaryi)、勒崖麒麟(Euphorbia cremersii)等被列为中国国家一级保护植物。

保护措施

世界在20世纪70年代就签订了《濒危野生动植物种国际贸易公约》(The CITES),其中把仙人掌科列为重点保护科;国际多肉植物研究组织(The International Organization for Succulent Plant Study,简称IOS)为了保护野生的仙人掌类和其它多肉植物免遭掠夺性采集和受灭亡的威胁,在70年代制定了《多肉植物栽培知识及收集者的行为守则》,IOS并于1982年制定该行为守则的新版本,以加大保护力度;美国政府在80年代初就已将21种仙人掌科植物列入受威胁和濒危植物(the threatened and endangered 物种),南非约有750种多肉植物被严格地认为是濒危种,原产地国家也纷纷制订法规,禁止这些稀有种类出口。许多国家的植物园和公园通常都建立专门的温室来保存多肉植物,如英国皇家植物邱(KEW)园、意大利B·帕兰卡仙人掌植物园、美国汉廷顿植物园、日本仙人掌植物公园和日本伊豆多肉植物公园等,中国也建有北京植物园、庐山植物园、厦门植物园、深圳植物园等。以龟甲牡丹为例,中国仅有少数的植物园、科研院所等单位通过正常合法渠道进行龟甲牡丹等岩牡丹属植物的园林引种栽培,暂无规模化的园林生产及应用;中国各地海关缉私局已加大对非法走私濒危保护植物的打击力度,通过国际执法、联合办案等方式从源头上打击了一些跨国走私濒危植物团伙。。

物种毒性

有毒成分

大部分多肉植物无毒,但还存在一些多肉植物有毒。如绿玉树的白色乳汁有剧毒,其细胞毒活性的主要成分为高度不饱和的大戟二醇;虎刺梅的汁液具有中等毒性,有毒成分主要为佛波酯。

中毒症状

皮肤接触绿玉树的乳汁会引起严重的刺激、发红和烧灼感;若乳汁进入眼睛,会引起剧痛,甚至失明,皮肤接触会引起严重的刺激、发红和烧灼感;在气温高于30℃时,白色乳汁接触较老的皮肤,如成人手背,也会引发红肿,甚至水泡;若摄入,则会导致口腔、嘴唇和舌头灼伤。铁海棠的汁液与人类的皮肤或眼睛接触会引起刺激;若摄入,则会引起严重的胃痛喉咙和口腔刺激及呕吐等;其对家养动物如马、羊、猫和狗有剧毒;对人类为轻度毒性,只起刺激作用。此外,虎刺梅中所含物质激活正常细胞转为癌症细胞的突变率为强阳性,较易诱发疾病;其可诱发鼻咽癌和食管癌。

治疗措施

中国学者何觉民等研制出的绿玉树乳汁解毒药,不仅可以很快治愈绿玉树乳汁引起的红肿,而且成本十分低廉。铁海棠一般外用不宜内服,需内服时应严格掌握剂量,谨防误服;若服后泻不止,可用甘草15-30克,水煎服以解毒。

物种入侵

多肉植物中仙人掌科中的仙人掌(仙人掌属 dillenii (Ker Gawl.) Haw)已经成为南非澳大利亚和斯里兰卡的入侵物种,并且是世界上100种最严重的入侵物种之一。澳大利亚在控制仙人掌的传播方面取得了巨大的成功,使用飞蛾类(Cactoblastis cactum)来控制入侵仙人掌;南非、斯里兰卡和印度也使用另一种昆虫Dactylopious opuntiae成功的控制了入侵的仙人掌。

用途

园林观赏

少数多肉植物花美丽而繁茂,一直作为一种时令花卉批量生产,如蟹爪兰、假昙花、长寿花等。在叶多肉植物中,有很多种类叶色美丽或叶形奇特,栽培繁殖简便,被视为一般观叶植物而大量栽培,如虎皮兰属系列、宝石花等;在很多花展中几乎都有多肉植物馆或沙生植物馆,有部分种类虽不适合家庭养花,却适合景观布置,如各种高大的柱状仙人掌类、掌状仙人掌类、具灯台状株形的大戟科植物、大型龙舌兰等。此外,适合家庭盆栽的多肉植物数量最多,这类植物一般株型小、形态奇特、开花美丽,晚上还可吸收二氧化碳,为一类非常理想的室内盆栽花卉,受到广大爱好者的喜爱。

食用营养

多肉植物中的许多植物具有重要的食用营养价值,如仙人掌科中的仙人掌的果实中含有丰厚的维生素a维生素c蛋白质多糖、铁、矿物质、有机酸黄酮类物质等,其肉质茎比较鲜嫩,含纤维较少、低钠、无草酸等;仙人掌科中的木麒麟属(Pereskia)、仙人掌属(Opuntia)和量天尺属(Hylocereus)多数种的浆果可供生食,木麒麟(Pereskia aculeata Mill.)的叶和量天尺(Hylocereus undatus)的花可作蔬菜来食用;百合科中的葱(葱属 fistulosum)、蒜(Allium sativum)、韭(Allium tuberosum)、黄花菜(萱草属 citrina)、百合(Lilium brownii)等也为较好的菜蔬食品。

工业原料

多肉植物中的许多植物具有重要的经济效益,如龙舌兰亚科中的多肉植物为重要的纤维用植物,在墨西哥有些种类可酿酒,也有少数种类已作为观赏植物栽培已久;大戟科大戟属的种子含量达50%,是较好的工业油料仙人掌科中的仙人掌可以被加工制成药品、饮料、保健品、化妆品、酱菜、蜜饯、果脯等一系列产品,还可用于生产可食性涂料等。此外,多肉植物中的萝藦科植物通常有毒,乳汁及根部毒性较大,如牛角瓜属(Calotropis)、马利筋属(Asclepias Linn.)、三分丹(Tylophora atrofolliculata Metc.)、七层楼(Tylophora floribunda Miq. )等,可用来毒杀农业害虫和虎豹。

医学药用

根据中国药用典籍《中药大辞典》记载,多肉植物中有许多植物具有药用作用,如仙人掌科中的仙人掌(Opuntia dillenii)味苦,性寒;具有行气活血、凉血止血、解毒消肿的功效,主要用来治疗胃痛痢疾、喉痛、肺热咳嗽、痨瘵咳血、吐血、蛇虫咬伤、烫伤及冻伤等病症;百合科中的百合(Lilium brownii)味甘、微苦,性微寒;具有养阴润肺、清心安神的功效,主要用来治疗阴虚久咳、余热未清、失眠多梦、肿、精神恍惚等病症。此外,阿福花科中的芦荟(Aloe vera (L.) Burm. f.)等及大戟科中的虎刺梅等为著名的中药材。。

产业

产业发展

进入21世纪以来,多肉植物已由小众的爱好者规模逐渐发展成为中国范围内的多肉植物产业。多肉植物在中国的栽培推广由最初的少量引种和栽培,由多肉植物爱好者为主,逐渐转向专业化生产和销售,生产规模并逐年扩大,市场上的品种由少数品种发展为涉及多个科、属植物的多肉植物类型,并且每年从荷兰韩国日本等国引入新的品种。2016年,多肉植物在世界上如日本、韩国及欧洲等已形成一系列的产业链条;2017年,中国多肉植物的生产量达5000万盆以上,且数量和价格呈逐年增加的趋势,已形成云南省漳州市青州市等主要产区。

产业规模

20世纪90年代末有一批爱好者开始收集、繁育多肉植物;截至2013年,上海市有50家左右的多肉植物种植户,每家都有十几个至几十个大棚的生产规模;2005年,成立的上海西萍园艺有限公司占地面积8亩,建有温室大棚20多个,先后从世界引进了几千个多肉植物品种;广州正欣园艺有限公司是广东省最大的仙人掌科和多肉植物生产商之一,生产面积100多亩,年产各种多肉植物盆栽超过300万盆。

参考资料

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