酵母目
酵母目（Saccharomycetales Kudrjanzev, 1960），隶属于子囊菌门，酵母纲。截至2023年，国际综合分类信息系统（Integrated Taxonomic Information System）收录的酵母目共分14科，已经发现的酵母菌（本词条以易于理解的表述“酵母菌”指代“酵母目”）有1000多种，其中大部分为有益菌，广泛用于多种工业产物的发酵、食品、禽畜饲料、、酿酒、制作面包和基因工程中。酵母菌具有典型的真核生物结构，有细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、微粒体和细胞质等。酵母菌大小一般为1-5μm×5-30μm。
酵母菌主要分布在含糖量较多和偏酸性的环境中。酵母菌的生殖方式包括有性生殖和无性生殖（出芽生殖、分裂生殖、无性孢子），根据物种的不同存在三种不同的生活史类型。
虽然大部分酵母菌是有益菌，但是也有部分酵母菌会对人体或者是水产动物产生危害。念珠菌病（假丝酵母属）感染会引起外阴阴道假丝酵母菌病（vulvovagina candidiasis，VVC）；水产动物致病酵母菌会在患病动物各组织中大量增殖，并引起组织发生以坏死为主的变质性病变。
历史
人类利用酵母菌的首次记载被认为是古代啤酒的酿造。考古学家推测，早在公元前6000年后不久，苏美尔人和巴比伦人已经掌握了酿酒技术。在公元前3000年左右，酿酒技术逐步传播扩展到古波斯、古巴比伦和古埃及等地。
在公元前1200左右，埃及人已经证实了发酵和不发酵面包之间存在差别，使用发酵过的面团/葡萄酒接种后次的面包材料/葡萄汁可以以生产面包/发酵葡萄酒。该技术后续先从埃及传到希腊，然后又传播到罗马和罗马帝国。
在公元前1000年左右，中国也出现了蒸馏酒。2016年，斯坦福大学的研究人员在《美国国家科学院院刊》上发文，报道了在中国米家崖遗址遗址的考古发现，该遗址距今约5000年，在出土的陶器中发现了大麦、黎米等用于酿造啤酒的作物的残留物。
虽然古人掌握了酿酒/发酵技术，但是具体是什么物质在酿酒/发酵中发挥作用在19世纪才被肯定。1680年，安东尼·列文虎克（Leeuwenhoek）使用显微镜观察酵母菌的形态，将其描述为呈淀粉粒样的圆形小颗粒。1938年，拉脱（Latour）证明酵母菌是具有繁殖能力的圆形物体，指出葡萄酒酵母是有生命的。同年，施旺（Schwann）发表了类似观点，并且进一步指出在任何酒精发酵中均有酵母菌存在。
分类
1952年，娄德（Lodder）将酵母菌分为3科，包括内孢霉科（Endomycetaceae）、隐球拟酵母科（Cryptococcaceae）、掷孢酵母科（Sporobolomycetaceae），分类依据主要是根据其繁殖方式。能形成子囊孢子的种被归属于内孢霉科，产生掷孢子的种被归属于掷孢酵母科，其他既不形成子囊孢子又不形成掷孢子的种被归属于隐球拟酵母科。
1970年，娄德重新修订了酵母菌的分类系统，新增了许多新的酵母菌属种，共划分为39属372种。
1974年，巴恩特（Barneet）和班赫斯特（Pankhurst）根据酵母菌的生物化学特性，连同1970－1973年之间新增的物种，一起归纳出434种，分属于41属。
截至2023年，国际综合分类信息系统（Integrated Taxonomic Information System）收录的酵母目共分14科，分别为：浆霉科（Ascoideaceae）、头囊菌科（Cephaloascaceae）、德巴利酵母菌科（Debaryomycetaceae）、双足囊菌科（Dipodascaceae）、内孢霉科（Endomycetaceae）、假囊酵母菌科（Eremotheciaceae）、油脂酵母菌科（Lipomycetaceae）、梅奇酵母科（Metschnikowiaceae）、发夫酵母菌科（Phaffomycetaceae）、毕赤酵母菌科（Pichiaceae）、酵母科（Saccharomycetaceae）、类酵母菌科（Saccharomycodaceae）、复膜孢酵母科（Saccharomycopsidaceae）、毛红曲霉科（Trichomonascaceae）；已经发现的酵母菌有1000多种。
此外，随着脱氧核糖核酸测序技术的发展，酵母菌的分类除了形态学以及生长反应外又增加了一种可靠的依据。
形态结构
大多数酵母菌为单细胞，一般呈球形、椭圆形和圆柱形，有的形状特殊可呈瓶形、三角形和弯曲形等。酵母菌细胞大小不同种类差别很大，一般宽约1-5微米，长约5-30微米。
酵母菌具有典型的真核生物结构，有细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、微粒体和细胞质等。
细胞壁：细胞壁结构坚韧，重量约占细胞干重的30%左右，厚度约为0.1－0.4微米，细胞壁的厚度受菌种、营养、细胞老幼程度等因素影响。一般来说，幼细胞的细胞壁较薄，老细胞则较厚。细胞壁主要成分是葡聚糖和甘露聚糖，同时，还含有甲壳质和蛋白质。葡聚糖是细胞壁的主要结构成本，去除后细胞壁会完全解体；甘露聚糖主要分布在细胞壁的外层；几丁质是N-乙酰葡萄胺多聚物，以环状形式分布在芽痕周围；蛋白质占细胞壁干重的10%左右，其中一部分是和细胞壁结合的酶，另外还有很多蛋白质是结构蛋白。
细胞膜：细胞膜与细胞壁的内层紧密相连，是细胞重要的保护屏障。具有半透性，是具有选择透过性的通透屏障，控制着水和溶质的进出。细胞膜主要由大体相等的脂类和蛋白质以及少量糖类构成。
细胞核：酵母菌细胞核控制着遗传特性。核中含有大量的脱氧核糖核酸和少量核糖核酸。细胞核被一层半透性的核膜包裹，核膜是双层结构，膜上间隔分布有核孔。在酵母菌细胞核中，不存在高度浓缩的染色体；在细胞分裂时，核膜保持其完整性；出芽时，会有部分核进入子细胞中。在核质中含有多种酶，例如RNA合成酶和DNA合成酶。
液泡：酵母菌细胞中含有一个或多个大小不等的液泡，直径约为0.3－3微米，在非繁殖期细胞中特别明显。在出芽时，大的液泡会分成小液泡，随着芽的形成分类到母细胞和子细胞中；出芽完毕后，小的液泡重新融合成大的液泡。液泡的作用：①调节渗透压；②贮存某些化合物；③起分隔作用。
线粒体：酵母菌细胞质中含有线粒体，呈杆状，通常分布在核膜周围。线粒体具有双层膜，内膜内陷折叠成嵴；内膜所包围的空间内充满着线粒体基质。
分布与菌落特征
分布
酵母菌主要分布在含糖量较多和偏酸性的环境中，例如浆果、蔬菜、花蜜和果园土壤中较多。在油田和炼油厂周围的土壤中可以发现降解石油的酵母菌。在牛奶和动物排泄物中也可以发现酵母菌，空气中也有少数存在。
菌落特征
大多数酵母菌在适宜培养基上形成的结构与细菌的相似，但是比细菌菌落更大且厚，菌落表面湿润、粘稠、易被挑起。部分物种培养时间过长时，菌落表面会皱缩。菌落颜色大多为乳白色，少数物种呈红色，如红酵母（Rhodotorula）、掷孢酵母（Sporobolomyces）等。在液体培养基中，有的生长在培养基底部；有的均匀分布在培养基中；有的生长在培养基表面形成菌膜或菌，厚薄程度因种而异，有的甚至干且皱。酵母菌的菌落特征也受培养环境中氧气含量有关。
生殖方式及生活史
生殖方式
有性生殖
酵母菌的有性生殖方式为子囊孢子。两个性别不同的单倍体营养细胞接触后发生质配、核配，形成一个双倍体细胞。在一定条件下，双倍体细胞进行减数分裂形成子核，子核与附近的原生质形成子囊孢子；原来的细胞成为子囊。子囊破裂将孢子释放出去，在适宜的条件下，孢子可以萌发形成新的菌体。
无性生殖
出芽生殖
出芽生殖，是酵母菌最常见的一种无性生殖方式。当环境条件适宜时，酵母菌生长繁殖迅速，几乎所有成熟的酵母菌细胞上都长有芽体。开始时，在细胞表面形成一个小的突出体；水解酶分解母细胞形成芽体部位的细胞壁多糖，使细胞壁变薄；母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质在芽体起始部位堆积，成熟后两者分离，芽体自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。生长旺盛期的酵母菌，在老的芽体还没有从母细胞上脱落之前，在芽体上又长出来了一个新的芽体，芽体和芽体连接成串，呈现假菌丝状。
分裂生殖
少数酵母菌会进行和细菌的二分裂相类似的分裂生殖，分裂生殖是一种无性生殖。酵母菌的细胞先逐渐伸长，细胞核分裂成两个，然后一个隔膜出现在细胞中央，将细胞分成两个大小相等、各含有一个细胞核的子细胞。进行裂殖的酵母菌种类很少， 裂殖酵母属的八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces octospora）就是其中一种。
少数酵母菌 （如掷孢酵母） 可以产生无性孢子。掷孢酵母可在卵圆形的营养细胞上长出一个小梗，掷孢子就形成在小梗上。这种酵母菌有一种特殊的喷射机制，会在孢子成熟后将孢子喷射而出。用倒置培养器培养掷孢酵母时， 器盖上会出现掷孢子发射形成的酵母菌菌落的模糊镜像。有的酵母菌如白假丝酵母属（Canidia albicans）等还能在假菌丝的顶端产生具有厚壁的厚垣孢子。
生殖特征
酵母菌的生殖方式并不是一成不变的，而是根据环境不同做出的不同选择。如果营养条件充足， 酵母菌进行无性生殖的方式；如果营养不足， 它则倾向于采取有性生殖的方式。例如酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）可以进行出芽生殖或者是接合生殖。单倍体营养细胞可分为α和a两种接合型，这两种细胞都可以独自进行出芽生殖，产生与母细胞接合型一样或者是相反的子细胞，也可以和接合型相反的营养细胞接合，产生α/a型的双倍体细胞。这种双倍体细胞可以出芽生殖产生α/a型的子细胞，在一定的外界条件下，还可以进行减数分裂，形成4个单倍体细胞，也就是配子；原来的母细胞被称作为子囊，子囊中的配子被称作为子囊孢子。子囊可裂解而释放子囊孢子，后者萌芽后又可开始一个新的生活周期。
生活史
单倍体型
代表物种为八孢裂殖酵母；特点：营养细胞是单倍体；双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂，双倍体细胞不能独立生活；无性繁殖以分裂生殖方式进行。
双倍体型
代表物种为路德类酵母（Saccharomycodes ludwigii）；特点：营养体为双倍体，不断进行出芽生殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，不能独立生活。
单双倍体型
代表物种为酿酒酵母；特点：营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行出芽生殖；在特定条件下进行有性生殖。 单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替。
酵母菌用途
食用
在欧美等发达国家和地区，很多人会直接食用营养酵母，食用酵母中含有丰富且均衡的营养，食用酵母有一定的保健作用。中国居民营养知识越发普及、人们对酵母菌的认识越发加深，食用酵母的营养价值将会慢慢被大众所接受。食用酵母的营养成分主要包括蛋白质、维生素B、多种矿物质、碳水化合物还有麦角固醇、谷胱甘肽等活性物质。食用酵母的蛋白质含量达到了40%-60%，比肉类、蛋、大豆等常见的补充蛋白质的食物中蛋白质的含量要高得多。此外，酵母菌的成分中几乎不含有脂肪和淀粉，可以在满足食欲的条件下合理补充营养。
部分食用酵母：①富集微量元素酵母，例如锌酵母、铁酵母、酵母、碘酵母等；②富含维生素酵母。
工业生产
酿酒酵母广泛用于生物医药、食品、轻工业和生物能源等领域，生产重组蛋白、天然活性物质、有机酸和燃料乙醇等产品。
其他部分酵母菌具有良好的耐性（例如耐盐耐热耐高渗透压等）或者特殊的生理特征，可以用于生产生物乙醇和多种化学品等，例如，马克斯克鲁维酵母（Kluyveromyces marxianus）是一种具有很好高温耐性的酵母菌，可以在较高温度下生长繁殖，作为宿主可以用于表达生产异源蛋白，也可以用于乙醇的发酵或者是生产酶和其他一些风味物质。
德巴利酵母（Debaryomyces hansenii）是一种具有较好的高渗透压耐受性的酵母菌，它们可以在高达4 mol/L的氯化钠环境中生长存活，除了在食品工业中的大量使用，这种酵母菌也可用于油脂的生产，并且也可以生产诸如水解酶和糖醇等精细化学品；解脂耶氏酵母（Yarrowia lipolytica）是一种可以生产多种化学品的酵母菌，它的产物包括但不限于聚酮化合物、萜类化合物和类胡萝卜素等，同时它也是一种良好的油脂生产酵母。
饲料用
在仔猪的生产中应用啤酒酵母，具有一定的保健作用，同时还可以提高猪的平均日采食量，提升生长性能；在日粮添加适量的啤酒酵母，可以提高肉鸡的生产性能，同时肉鸡对肠道病原体感染的抗性也有增加；在日粮中添加酿酒酵母可以提高兔子的平均体重以及日采食量。啤酒酵母具有较高的营养价值，在畜禽日粮中适当添加啤酒酵母可以提高畜禽的消化率，改善畜禽的肠道健康，进而提高生产性能，扩大经济效益。
发酵功能
工业酿酒就是利用酵母菌的无氧呼吸原理，在无氧条件下通过酵母菌的无氧发酵过程，把果汁或麦芽汁发酵成为各种的酒类。另外， 酵母菌还能使面粉中游离的糖类发酵，进而产生二氧化碳气体。在蒸煮的过程中，随着温度上升，二氧化碳受热体积变大，在馒头中撑开许多孔洞，使馒头就变得松软。
生态净化
通过酵母菌降解废水中的有机化合物，减少污染物的含量，例如使用发酵性丝孢酵母处理精炼大豆油废水，可以大幅减少该废水的化学需氧量和含油量；在水产养殖水体中使用酵母菌处理可以大幅去除水体中的COD、N、P等，使其达到可以排放的标准，例如利用酵母菌-微藻共培养系统处理水禽养殖废水，使用诺卡氏菌与假丝酵母属融合细胞处理养殖水体可以改善养殖生态环境 ,促进养殖生产。
相关研究
在基因工程中，可以将酵母菌的染色体改造后作为运载体，携带目的基因进入受体细胞。但是与其他环状质粒载体不同的是，酵母人工染色体（Yeast Artificial Chromosomes，YAC）是一种线状载体，可用于克隆大片段脱氧核糖核酸（\u003e100kb），它高度稳定，已在制作生物体的基因组DNA的物理图谱、大转录单位的分析、构建生物体的单个染色体的特殊文库等方面普遍应用。
酿酒酵母可以通过农杆菌介导的DNA转化，将目的基因通过同源重组或者是非同源末端连接整合到真核生物染色体中。
酵母双杂交系统（yeast two hybrid system）是在酵母菌体内分析蛋白质-蛋白质相互作用的基因系统，是一个基于基因转录因子模块结构的遗传学方法。该系统是研究蛋白互作最常用、最有效的工具之一，不但可以检测已知蛋白间的相互作用，还能结合cDNA文库发现新的与已知蛋白有相互作用的未知蛋白。
四分体分析也是酵母菌研究中常用的科研手段，例如，西班牙科学家Fernández-González Mónica等人通过一系列测试（如孢子形成能力、孢子活力和四分体分析）来确定酿酒酵母对几种胁迫条件的耐受性。
危害
对人类
念珠菌病（假丝酵母属）感染会引起外阴阴道假丝酵母菌病（vulvovagina candidiasis，VVC），VVC是世界第二大阴道感染性疾病，75%-80%的女性一生中至少会感染一次。VVC的临床表现通常为外阴的瘙痒和灼热、排尿时带有疼痛和阴道出现豆腐渣样分泌物。30%以上的健康人的口腔、消化道以及泌尿生殖道等潮湿部位均寄生有假丝酵母菌，一般情况下并不会发生感染；只有当假丝酵母菌和机体局部的黏膜免疫系统间发生了相互作用，进而引发了假丝酵母菌的异常增殖，才会产生病理状态。
对水产动物
水产动物致病酵母菌有梅奇酵母属（Metschnikowia）、隐球酵母属（Cryptococcus）、假丝酵母属（Candida）、毕赤酵母属（Pichia）、内孢酵母属（Endomyces）、德巴酵母属（Debaryomyces）和球拟酵母属（Torulopsis）等。这些酵母菌可独自或与其他病原菌共侵染罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）、中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）、三疣梭子蟹科（Portunus trituberculatus）、帝王鲑（Oncorhynchus tshawytscha）、天鹅绒蟹（Necora puber）及欧洲食用蟹 （Cancer pagurus）等多种水产经济动物。致病酵母菌侵染水产动物后，酵母菌会在患病动物各组织中大量增殖，并引起组织发生以坏死为主的变质性病变，其病理特征主要表现为细胞变性、坏死，细胞核碎裂、崩解，严重时会导致机体死亡。
参考资料
Saccharomycetales Kudrjanzev, 1960.ITIS.2023-07-29