鲈鲤
鲈鲤,又称花鱼,为鲤形目鲤科鲈鲤属(学名:Percocypris)的鱼类的统称,主要分布在亚洲部分地区,如中国和越南等国家,多见于萨尔温江与湄公河流域。鲈鲤体型延长,侧扁,头后背部稍隆起,体长约为15~40cm。其背为青黑色,腹部灰白色,体侧有零星不规则的黑褐色斑点。头长而尖,其长大于体高;上、下唇肥厚,具须2对,都较发达,可延伸至眼后。鲈鲤是底中水层性亚热带淡水鱼类,不同物种的外形特征与其栖息环境相适应,如花鲈鲤栖息于水草丛生之处,深体色和浓密的斑点与环境十分和谐。
鲈鲤为肉食性鱼类,以捕食小型鱼类为主,也食部分甲壳亚门与水生昆虫。其体色和斑纹作为了保护色,以利于蒙蔽猎物并将之捕获。鲈鲤还有一定的洄游习性,在干流和支流间洄游。鲈鲤属鱼类繁殖期多集中在每年的第二季度,如金沙鲈鲤和后背鲈鲤约3~4龄性成熟,繁殖期为每年的4~6月。但花鲈鲤的产卵时间为每年的12月至次年3月。
鲈鲤属鱼类有较高的经济价值和生态价值,如金沙鲈鲤鱼肉口感鲜美,营养丰富,是上等优质食用鱼类;后背鲈鲤肉可入药;且鲈鲤属是大型肉食性鱼类,对维护水域生态平衡也有着重要作用。由于过度捕捞,外来物种入侵,人类活动增加以及自然生态环境和鱼类天然产卵场遭到破坏等,鲈鲤属的野生资源急剧下降。根据中国2021年《国家重点保护野生动物名录》,该属在中国生物物种名录2023版中记录的4个种的野外种群均被列为国家二级保护野生动物。截至2024年,鲈鲤属中的3个物种被列入了《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中后背鲈鲤于2024年被列为濒危(EN)物种,张氏鲈鲤和金沙鲈鲤和分别在2010年和2023年被列为数据缺乏(DD)物种。
命名与分类
1935年,中国鱼类学家朱元鼎(Chu, Y.T.)在其发表的博士论文《中国鲤科鱼类之鳞片、咽齿及其牙齿之比较研究》中,首次将鲈鲤属命名为“Percocypris”。
鲈鲤属是中国鲤科鱼类中的一个特有属。鲈鲤属被首次命名的同年,Tchang描述了来自抚仙湖的花鲈鲤,命名为“Barbus regani”(即后来的Percocypris pingi regani);1990年,Cui & Chu又描述了一个新种“Percocypris pingi retrodorsalis”,并提出了鲈鲤属为1个物种与3个亚种的分类系统,即Percocypris pingi和其下亚种Percocypris pingi pingi、Percocypris pingi regani、Percocypris pingi retrodorslis。然而,另有学者认为这3个亚种应提升至种的分类地位,学名则调整为Percocypris pingi、Percocypris regani和Percocypris tchangi,“Percocypris pingi retrodorsalis”被视为“Percocypris tchangi”的同义词。因此鲈鲤属的分类存在争议,即其是由1个物种和3个亚种组成的,还是由3个物种组成。
截至2024年,根据国际综合分类学信息系统(ITIS),鲈鲤为鲤形目鲤科鲈鲤属鱼类的统称,属下共有3个种,分别为金沙鲈鲤(Percocypris pingi)、花鲈鲤(Percocypris regani)、后背鲈鲤(Percocypris tchangi)。但在中国生物物种名录2023版中,鲈鲤属下有4个种,分别为金沙鲈鲤、花鲈鲤、后背鲈鲤(Percocypris retrodorslis)和张氏鲈鲤(Percocypris tchangi),3个亚种也被接受为了3个物种,且Percocypris retrodorslis和Percocypris tchangi被视为了2个独立的有效种。本文根据国际综合分类学信息系统(ITIS)的数据行文。
据研究,鲈鲤属可能起源于中新世早期的一个单一的古水系,包括现在的长江上游、湄公河、萨尔温江、珠江上游,可能还有红河;且研究结果还强烈表明鲈鲤属可能起源于与裂腹鱼(Schizothorax)的共同祖先。
鲈鲤属3个物种中文的命名,顾名思义,金沙鲈鲤因其分布于中国云南省丽江市金沙江而得名;花鲈鲤体色最深且斑纹最浓密,故而名为“花鲈鲤”;而后背鲈鲤是因其背鳍位置偏后得名的。
形态特征
体型体色
鲈鲤体型延长,侧扁,头后背部稍隆起,体长约为15~40cm。其背为青黑色,腹部灰白色,体侧有零星不规则的黑褐色斑点。
头部
头长而尖,其长大于体高。吻尖,吻皮止于上唇基部。口亚上位,口裂稍倾斜,上颌后端达到鼻后缘的下方。上、下唇肥厚、简单,紧贴在上下颌外表,在口角处相连,唇后沟向前直伸,在颐部左右不相连。眼中等大,位于头侧前上方,距吻端较近。鼻孔在眼前上方,距眼前缘较近。具须2对,都较发达,伸至眼后缘。
鳍和鳞片
鳞较小,侧线鳞50或较多,胸腹部鳞片变小且埋于皮下,侧线完全,向后伸入尾鳍基的中点。背鳍起点稍在腹鳍起点之后,末根不分枝鳍条基部变粗,成为硬刺,后缘具锯齿,但顶端柔软分节,分枝鳍条7~9根。臀鳍短,起点紧接于肛门之后,有分枝鳍条5根。
鳃与鳔
在头侧面的前上方,鳃孔大,鳃孔上角在眼上缘水平线上,鳃膜在眼窝后缘之后下方与鳃峡相连,其间一般非常小,下咽齿3行,鳃耙短小且排列稀疏。鳔2室。
不同的生态型
鲈鲤属鱼类不同生态型的形态特征有一定分歧,与其栖息的环境有关。例如,同属于Percocypris retrodorslis(即中国生物物种名录2023版中的后背鲈鲤)一个种的分别来自萨尔温江和湄公河的不同个体,背鳍第一近端翼骨的插入位置就有所不同,其在萨尔温江个体的第18和19脊柱的神经棘之间,而对于湄公河个体,其位置在第16和17或17和18脊柱的神经棘之间。
物种对比
分布范围
鲈鲤主要分布在亚洲的中国和越南,其中金沙鲈鲤分布于中国云南省丽江市金沙江;花鲈鲤分布于中国云南省境内的抚仙湖;后背鲈鲤分布于怒江与湄公河流域以及越南,即包括中国的澜沧江、怒江水系。
栖息环境
鲈鲤是底中水层性亚热带淡水鱼类。不同物种的外形特征与其栖息环境相适应,如花鲈鲤栖息于水草丛生之处,深的体色和浓密的斑点与环境十分和谐;金沙鲈鲤和后背鲈鲤栖息于江河中,一般水草很少,水色浑黄,所以体色较浅,头背部的斑点稀少,其幼鱼一般生活在支流中,成鱼则生活在干流的中上层。金沙鲈鲤最适宜生长的水环境温度为11~17℃。
生活习性
觅食行为
鲈鲤为肉食性鱼类,以捕食小型鱼类为主,也食部分甲壳动物和水生昆虫。其体色和斑纹作为了保护色,以利于蒙蔽猎物并将之捕获。
其他行为
部分鲈鲤会有跳跃的行为,如花鲈鲤易受惊吓而跳跃;金沙鲈鲤反应机敏,行动迅速,弹跳能力极强。除此以外,鲈鲤属的部分鱼类常集小群活动,如后背鲈鲤。鲈鲤还有一定的洄游习性,在干流和支流间洄游。
生长繁殖
繁殖
鲈鲤属部分鱼类约3~4龄性成熟,繁殖期为每年的4~6月,如金沙鲈鲤和后背鲈鲤。鲈鲤的产卵时间存在差异,如花鲈鲤产卵时间为每年的12月至次年的3月,集中产卵时间为2月份。不同种的鲈鲤产卵地点也有所不同,如金沙鲈鲤产卵地点都在急流河段中,怀卵量一般为3万~8万粒;后背鲈鲤性成熟的亲鱼在繁殖期由干流向支流上溯,在支流多砾石处产卵,受精卵在砾石间孵化。
胚后发育
以金沙鲈鲤为例,成熟的金沙鲈鲤卵外观呈圆球形,桔黄色,卵黄丰富,具黏性,为沉性卵,平均卵径2.2mm。卵受精后,卵膜吸水膨胀,卵径约3.2~3.8mm;受精卵动物极向上,植物极向下,细胞质从植物极向动物极流动,使得动物极出现一个暗斑。而后胚盘逐渐隆起,色素累积。受精后126h,仔鱼出膜,体长约为10mm;仔鱼侧卧水底,偶尔向一侧弯曲身体做抬头运动。
仔鱼期
从初孵到卵黄囊消失为金沙鲈鲤仔鱼的卵黄囊期。卵黄囊期仔鱼从出膜约8h后开始,眼球周围黑色素细胞出现,背部向上弯曲呈弧形,尾部逐渐伸展,卵黄囊梨状,头部血管明显,古维尔氏管和总主静脉清晰;尾鳍褶向体前端延长,腹方达梨状卵黄囊和棒状卵黄囊交界处。再之后,口凹形成、鳃丝出现、体色素出现、背鳍原基出现、鳔充气、肠管贯通、尾鳍分化、鳔前室充气,直至出膜第11天,卵黄囊吸收完全,肠管明显,由内源营养转为外源营养,背鳍条原基出现。部分仔鱼静伏于池底,并于夹角处聚集,部分于上层平游。
从卵黄囊消失至各鳍鳍条发育完整鳞片形成为金沙鲈鲤的仔鱼晚期。出膜12天后,仔鱼于上层平游觅食,消化道内有大量内容物;尾索末端上翘,尾褶开始变成不对称的上下叶,上叶稍长。再之后,臀鳍和腹鳍原基出现、尾鳍和背鳍形成,到出膜第48天,体长约34mm,可见须1对,尾丙末端出现黑斑。
稚鱼期
从鳞被出现到鳞片完整为金沙鲈鲤的稚鱼期。出膜第57天,体半透明,鳔室下方及鳃盖上出现闪光质鳞片;出膜第69~81天,侧线及侧线以下体侧鳞片逐渐增多,且鳞片逐渐向背部和腹面生长,身体逐渐变得不透明,尾丙背部半透明;至出膜第93天,稚鱼体长约为59mm,鳞被已覆盖完毕,背部呈青黑色,腹部灰白色。稚鱼畏光,集群于水体下层阴暗处。
人工养殖
鲈鲤属部分鱼类具有较高的食用、药用以及生态价值,而由于各种因素的影响,鲈鲤的野生资源急剧下降,所以其被广泛进行了人工繁育技术的研究,如金沙鲈鲤,其养殖内容以该物种为例。
饲养管理
环境与饵料
金沙鲈鲤苗种培育的用水取自自然栖息地的水源。鱼苗放养前可适当在池中培育浮游生物,作为鱼苗适口的天然饵料。其仔鱼期以浮游动物为食 , 幼鱼期以水蚯蚓和其它鱼类苗种为食,摄食高峰在黎明前后。
日常管理
鱼苗投食后需开始定时清理水池,并在驯养过程中定期加注新水,以改善水环境,保持水质清新;控制冷热机组,合理调整各阶段的养殖水温。
催产孵化
选择健壮无伤、性腺成熟的金沙鲈鲤作为亲鱼,催产水温稳定在16℃以上;对雌、雄鱼注射催产药物,出现雄鱼不断追逐雌鱼现象后开始进行人工授精。采用干法授精,将排出的精、卵充分结合,并用清水反复漂洗;授精全程避免强光照射。
病害防治
车轮虫病:患病金沙鲈鲤身体瘦弱,常浮于水面,体表粘液增多,或在水面打转,急促不安,镜检有车轮虫。可用硫酸铜铁合剂全池泼洒。
肠炎疾病:金沙鲈鲤生长到3cm时,其肠炎死亡率比较高。防治方法坚持以预防为主,防重于治,内外用药相结合的原则。
物种保护
物种现状
鲈鲤属的野生资源不容乐观,野外已很难见到金沙鲈鲤与后背鲈鲤,即使是低龄鱼和幼鱼的数量也极其稀少;花鲈鲤数量急剧减少的同时,个体有逐渐变小的趋势。
致危因素
过度捕捞,外来物种入侵,人类活动增加以及自然生态环境和鱼类天然产卵场遭到破坏等,是鲈鲤野生资源急剧下降的原因。
保护等级
根据《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷(2020)》,鲈鲤属在中国生物物种名录2023版中的4个种均被列入,其中金沙鲈鲤为濒危(EN)、花鲈鲤和后背鲈鲤为易危(VU)、张氏鲈鲤为数据缺乏(DD)。
根据中国2021年《国家重点保护野生动物名录》,记录在中国生物物种名录2023版中鲈鲤属的4个种的野外种群均被列为国家二级保护野生动物。
截至2024年,鲈鲤属中的3个物种被列入了《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中后背鲈鲤于2024年被列为濒危(EN)物种,张氏鲈鲤和金沙鲈鲤和分别在2010年和2023年被列为数据缺乏(DD)物种。
保护措施
2000年,中国建立了长江合江一雷波段珍稀鱼类国家级自然保护区,2005年对保护区面积和功能分区调整,并更名为长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区,其中鲈鲤属省重点保护野生动物。2006年,在中国云南省建立了剑川剑湖省级自然保护区,区内记录有许多云南高原湿地或当地的特有种,其中就包括了后背鲈鲤。为了保护和开发利用花鲈鲤资源,2008年开始,云南省一研究团队持续在抚仙湖沿岸收集花鲈鲤原种,开展鱼池人工驯养繁育试验的研究,至2017年底,人工繁殖取得初步成功。
主要价值
食用价值
鲈鲤属鱼类食用价值很高,如金沙鲈鲤鱼肉口感鲜美,营养丰富,是上等优质食用鱼类。其含肉率为79.93%,高于许多淡水鱼类,且在其肌肉的生化成分中,蛋白质、氨基酸和脂肪酸含量均较高,成分组成合理,胆固醇和脂肪含量低,故具有较高的营养价值。
药用价值
鲈鲤属鱼类肉可入药,如金沙鲈鲤肉可入药,有祛痰、止血、镇静的功效,主治急性与慢性支气管炎、胃溃疡出血、子宫出血、月经过多等。
生态价值
鲈鲤属大型凶猛肉食性鱼类,所以对维护水域生态平衡有着积极的作用。其原因是肉食性鱼类能够通过捕食关系调节其它水生生物的丰度, 从而对水域生态系统的结构和功能产生重要影响。
相关研究
鲈鲤属鱼类的分布格局十分独特,即在青藏高原南部的每个主要水系中只分布一种或亚种,这种特殊的地理格局,为验证青藏高原东南缘古水系形态及其对生物物种的影响的假说提供了理想模型。然而,该属最基本的分类问题,仍然存在着争议。
2013年,昆明动物研究所杨君兴研究员和陈小勇副研究员指导博士研究生王茉通过较为全面的抽样和综合选取线粒体基因和核基因作为分子标记,采用分子系统学的研究手段,首次对鲈鲤属的系统发育关系进行研究。该属的单系性得到证实,其姐妹群为裂腹鱼,属内各类群之间的系统发育关系得以阐明,填补了该类群的系统发育研究空白。另外,通过多变量形态度量学分析和骨骼特征分析对鲈鲤属鱼类各主要支系的形态特征进行了比较。结合分子系统学和形态学分析结果,认为鲈鲤属的分类体系应该进行重新修订,应包括六个种。并且,基于新的分类框架,该属每个物种的保护等级应被重新评估。通过分化时间估计和祖先水系推断,对鲈鲤属的起源和演化进行重构,提出如下假说:鲈鲤属起源于中新世的一个青藏高原东部的古水系。由青藏高原隆起造成的水系格局变化的隔离作用可能在其物种分化过程中起着重要作用。此外,还探讨了该属鱼类不同生态型的形态分歧与其环境的相关性。
参考资料
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