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接合菌亚门

接合菌亚门(学名:Zygomycota),又称接合菌门,是真菌界的一个已不再被承认的分类,其成员现属于两个门:Mucoromycota和Zoopagomycota。接合菌门真菌的共同特征是有性生殖产生接合孢子,因此通常称为接合菌。这些真菌的菌丝体无隔,少数在幼嫩时产生隔膜,细胞壁甲壳质和壳聚质构成。无性繁殖主要产生在孢子囊内的孢囊孢子,少数种类还可形成虫菌体、节孢子、变形细胞等。有性生殖由相同的或不同的菌丝所产生的两个同形等大或同形不等大的配子囊,经过接合后形成球形或双锥形的接合孢子。接合菌门真菌大多数是陆生的,生活在土壤或腐烂的植物或动物物质上,一些是植物、昆虫和小动物的寄生昆虫,而另一些则与植物形成共生关系。

形态特征

接合菌的营养体为单倍体,大多是发达的无隔菌丝体,少数的菌丝体不发达,较高等接合菌的菌丝体有隔膜。有的接合菌菌丝体可以分化形成假根和匍匐菌丝。细胞壁的主要成分为甲壳质。接合菌是陆生的,无性繁殖不产生游动孢子,而是在孢子囊中产生孢囊孢子。较低等的接合菌产生大型的孢子囊,里面产生众多的孢囊孢子;较高等的产生小型孢子囊,里面产生几个或一个孢囊孢子。

有性生殖是以配子囊配合的方式进行质配。两个原配子囊接触后,原配子囊内分别形成一个隔膜,将原配子囊划分为两个细胞。顶端的细胞称为配子囊,与菌丝相连的细胞称配囊柄。质配时,两个配子囊相接触部分的细胞壁消失,融合成一个细胞,以后由这个细胞发育形成接合孢子

接合菌大多为腐生物。有的是昆虫的寄生物或共生物;有些接台菌是维管植物菌根菌.与高等植物共生形成菌根;而有的接合菌可以用于食品发酵和生产酶与有机酸;还有少数接合菌可以寄生植物、人和动物引起病害。接合菌亚门分2个纲,7个目,已知的约600个种。接合菌纲(Zygomycetes)除毛霉目外,还有两个目:虫霉目(Entomophthorales)真菌大都是昆虫的寄生菌;捕虫菌目(Zoopagales)真菌大都寄生或摄食土壤中的原生动物界线虫和其他小动物。这两个目的真菌都是形成内含1个孢子的小型孢子囊。毛菌纲(Trichomycetes)真菌是昆虫的寄生物或共生物,菌丝体以固着器附着在昆虫消化道或角质层上,并不侵入宿主组织内。

接合菌亚门真菌的共同特性是有性生殖产生接合孢子,通常称作接合菌。营养体为单倍体,大多是发达的无隔菌丝体。较高等的接合菌菌丝体有隔膜,菌丝体可产生假根,匍匐丝等变态结构。细胞壁甲壳质。接合菌为陆生的,无性繁殖不产生游动孢子,而是产生具细胞壁的孢囊孢子。有性生殖是以配子囊配合的方式产生接合孢子。接合菌大都是腐生的,有些种类是工业真菌,有些是虫生真菌,为昆虫的寄生菌或共生细菌;有的与维管植物根系共生形成菌根;还有少数可以寄生人和动物。寄生植物的接合菌很少。

个别毛霉目真菌如笄霉属、根霉属的某些种类可以寄生于植物上,但寄生性弱。有些毛霉目真菌如根霉属、毛霉属犁头霉属等,常引起贮藏的谷物等农产品的腐败。

接合菌亚门不再被认为是一个真正的单系群,因此不再被承认。名称“接合菌亚门”指的是该类群成员特征性形成的接合孢囊,其中在性繁殖过程中形成抗性的球形孢子。"Zygos"是希腊语,意为“连接”或“轭”,指的是两根菌丝相互融合形成这些孢子,而"-mycota"是指真菌的一个分类单位的后缀。

接合菌孢子可以通过性和无性手段形成。在萌发之前,孢子处于休眠状态。有两种类型的休眠:外源性休眠受环境因素控制,内源性或固有休眠取决于孢子本身的特性。在接合菌中,有丝孢子(囊孢子)是通过无性方式形成的,形成在专门的结构中,即有丝孢子囊(囊孢子囊),含有几千个孢子,取决于物种。囊孢子的壁很薄,容易被机械刺激破坏,导致成熟的有丝孢子的散布。这些孢子的壁在一些物种中含有孢粉素,由β-胡萝卜素形成,对生物和化学降解非常抵抗。

接合丝是接合菌的化学性气生菌丝,是其性器官。它们有两种不同的交配类型(+)和(-)。由于相对的配型向对方生长,主要是由对方菌丝释放的挥发性信息素,主要是三孢酸及其前体。一旦两种相反的交配类型建立了初始接触,它们通过多个步骤产生一个接合孢子

三孢酸是一种C-18类萜化合物,通过β-胡萝卜素和视黄醇途径在接合菌中合成。它是这些真菌物种性别分化的信息素。三孢酸于1964年被发现,作为一种代谢产物,导致三孢拟囊霉中增强胡萝卜素的产生。后来证明它是导致粘孢霉中产生接合丝的激素。这项工作是对任何真菌的性激素活性的第一个证明。

光调节在接合菌中也起着重要作用。例如,在Pilobolus crystallinus中,光负责散布机制,而粘孢霉的囊孢子梗则朝着光线生长。当光,特别是蓝光,参与真菌发育的调节时,它指导真菌结构的生长并激活代谢途径。例如,粘孢菌利用光信号促进有丝分裂繁殖和气生菌丝的生长,以促进孢子的散布。

重力性向日性是植物或真菌对重力的反应或生长运动。在真菌和植物中,重力感应机制都需要类星体。粘孢菌的孢子梗起源于专门的“基底菌丝”,并经历了几个独特的发育阶段,直到成熟的无性孢子被释放。除了正向光性向日性外,孢子梗还受到负重力反应的影响,以使其处于适合孢子散布和分布的位置。这两种反应都是生长反应,即弯曲是由孢子梗的相对相对侧的不同生长速率引起的。

亚种分类

亚门下分接合菌纲和毛菌纲2纲,约110属610种。其中许多真菌是食品、发酵、医药等工业的生产菌,有的是造林方面的重要菌根菌,有的是人、畜及其他动物的寄生菌和维管植物的弱寄生菌。条件适宜时常可引起食品、果蔬等霉烂变质。其在工业生产中能使淀粉糖化

参考资料