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棘皮动物门

棘皮动物门

棘皮动物门（食虫类：Echinodermata）是动物界下一门，简称棘皮动物。棘皮动物之所以得名，是因为它们拥有由中胚层发育而来的内骨骼，这些内骨骼经常突出于体表，形成各种棘、棘钳或皮鳃，使得皮肤显得尤为粗糙。在动物界系统演化中，棘皮动物始于古生代寒武纪，到志留纪、石炭纪、泥盆纪最繁盛。演化后期具五辐射对称等特征。与半索动物门亲缘近，同为无脊椎与脊索动物门过渡类群。截止至2024年，生物分类（Catalogue of life）将棘皮动物门分为5个纲，53个目，335个科，2386个属，11695种。

该门动物具有独特的水管系统，形态种类较多，有星形、球形、简形、放射形等。身体为辐射对称，且多数为五辐对称。棘皮动物全部海产，从潮间带至数千米的深海都有分布。它们对海水的盐分变化极为敏感，属于狭盐性动物。虽然极少数棘皮动物采用大洋性浮游的生活方式，但绝大多数种类仍然选择底栖生活。棘皮动物的摄食习性丰富多样，它们多数还有特定的昼夜活动节律，特别是摄食活动，这受到多种环境因子的影响。一些棘皮动物如海胆，拥有独特的棘刺作为防御手段。此外，某些棘皮动物如海参，在受到外界刺激时还会迅速自溶。

截至2024年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，在统计的373种棘皮动物中，约有0.3%的物种被列为极危（CR），1.9%的物种被列为濒危（EN），2.4%的物种被列为易危（VU），0.3%的物种被列为近危（NT）。该门动物除了具有一定的食用价值与生态价值外，还具有一定的药用价值与科研价值，如对棘皮动物神经肽的功能进行研究可以为高等动物提供更多的参考。但是，其也会刺伤人类、对牡蛎科等软体动物门养殖场以及藻类养殖业带来一定的危害。

起源演化

在动物界系统演化中，棘皮动物为一支古老而特殊的类群，始于古生代寒武纪，到志留纪、石炭纪、泥盆纪最繁盛。现代棘皮动物的祖先原本是两侧对称的，其五辐射对称、钙质骨板和复杂的水管系统应该是演化的后期产物。大量古化石和现存种类的胚胎学研究表明，它们最初的成体和现存的美国白灯蛾都是两侧对称的。成体的口不是由胚胎发育中的原口形成的，而是另行产生的，故称为后口，这与脊索动物门相似。棘皮动物的幼虫与半索动物门的幼虫非常相似，说明两者亲缘关系密切，都是无脊椎动物和脊索动物之间的过渡类群。近代学者将棘皮动物与毛颚动物、须腕动物科、半索动物和脊索动物同列为高等的后口动物。

分类

截止至2024年，生物分类（Catalogue of life）将棘皮动物门分为5个纲，53个目，335个科，2386个属，11695种。在《中国生物物种名录》2023版中，棘皮动物门共收录了5个纲，24个目，588个物种。其中5个纲分别为海星纲（Asteroidea）、海百合纲（Crinoidea）、海胆（Echinoidea）、海参纲（Holothuroidea）、蛇尾（Ophiuroidea）。截止2024年，国际综合分类信息系统（ITIS）认为棘皮动物门下有6纲，33目，145科，3998个物种。棘皮动物门动物下的部分分类情况如下：

形态特征

外形

棘皮动物的形态种类较多，有星形、球形、简形、放射形等。身体为辐射对称，且多数为五辐对称，即通过身体中轴（口面与反口面的轴）有5个切面可将身体分成对称的两部分。美国白灯蛾期左右对称，辐射对称是后来形成的，因此称次生性辐射对称。棘皮动物没有头、胸、腹等分区，身体不分节，也没有前后之分，但可区分出口面与反口面。

体壁与骨骼

棘皮动物体壁由外胚层起源的表皮细胞与中胚层起源的真皮细胞和内胚层起源的体腔膜组成，皮肤由真皮构成，真皮下为肌肉层，肌肉层下面有体腔膜围成的体腔（体腔囊法形成），体腔内充满体腔液，内有变形细胞。靠体腔内壁上的纤毛打动，使体腔液流动。此外，棘皮动物具有中胚层形成的内骨骼。这些内骨骼常突出体表，形成棘、棘钳或皮鳃，使皮肤变得粗糙，棘皮动物即由此而得名。棘是圆钝突起，有保护功能；棘钳为钳状突起，能清除污垢；皮鳃是中空薄膜状指形突起，具排泄和呼吸功能。内骨骼有大有小，排列方式因种而异。如海星纲和蛇尾的内骨骼为分散的骨板，是通过肌肉和结缔组织彼此连在一起的；海胆的骨板则嵌合成完整的囊；海百合的内骨骼之间形成可动的关节。

水管系统

水管系统是棘皮动物特有的结构，是由次生体腔的一部分特化形成的管道结构，并延伸至管足。水管系统包括筛板、石管、环管、辐管、侧管、管足和。海水通过筛板上的小孔经石管流入环管。环管发出5条辐管，每一辐管向两侧发出侧管。侧管连接伸出体表的管足和罍。管足内水压的变化能使管足缩短或伸长，以此完成运动。此外，管足还有呼吸、排泄及辅助摄食的功能。

血系统与围血系统

棘皮动物血系统极度退化包括环血管和幅血管，与水管系统并行，环水管之下有环血管，辐水管之下有辐血管，与石管平行的有一深褐色海绵状腺体，称轴腺，有一定的搏动能力。在接近反口面有胃血管环并分支进入幽门自囊，到达反口面时又形成反口面血管环，并分支到生殖腺。在筛板附近有一背囊，也具搏动能力。在以上的血系统之外包围一套与之相应的管状系统，称为围血系统。血系统和围血系统均由次生体腔特化而来，营养物质由体腔液输送。在中央盘和各腕中都有发达的体腔围绕在内脏器官的周围，充满体腔液，体腔膜上纤毛的摆动能驱使体腔液流动。

消化系统

棘皮动物的消化系统可分为2类，一类呈囊状如海星纲、蛇尾等，其消化管无肛门或有肛门但无功能，消化后的残渣仍由口排出；另一类消化管较长，并在体内盘曲，以肛门开口于体外，如海参、海胆、海百合等。海参的直肠呈树状结构，有呼吸和排泄的功能，故又称呼吸树或呼吸树。

神经与感官

棘皮动物的神经系统不发达，无神经节或神经中枢，主要由3个神经系组成，即外（口面）神经系、下神经系和内（反口面）神经系。其中外神经系起源于外胚层，而下神经系和内神经系则起源于中胚层。如海盘车包括起源于外胚层的外神经系（主要起感觉作用），起源于中胚层的下神经系（分布于管足及腕部的肌肉，主要起运动作用）、起源于中胚层的内神经系（只有辐神经，主要分布于体壁和肌肉）。棘皮动物的感觉器官也不发达。整个身体上皮散布有触觉、温度和化学感觉细胞，在腕的端部有一个可感光的眼点，口神经系的辐神经基部（如海参等）有许多平衡器。

分布栖息

分布范围

棘皮动物全部海产。其中，海星纲在中国主要分布在渤海以南海域，蛇尾全球海域都有分布，多栖于深海地带。

栖息环境

棘皮动物对盐分的高低颇为敏感，是狭盐性动物，在低盐海区很少分布。在适盐范围内它们的垂直分布辐度很广，从浅海至深海皆有分布，除少数是大洋性浮游生活种类外，绝大部分是底栖生活。栖息环境多种多样，岩岸、珊瑚礁和各种不同的石底、沙底、泥沙底中都有它们栖息。主要为底上生活，匍匐于海底。有些种营底内生活。还有少数营固着生活或浮游生活。自由生活的种类能够缓慢移动。除板蛇尾外，棘皮动物没有寄生的种类。

生活习性

觅食行为

棘皮动物的摄食习性多种多样，许多种类以碎屑为食，从海床和柔软的沉积物中获取食物，有的是杂食性的，有的则是捕食性的（大多数为海星纲），还有一些是植食性的（主要为海胆）。

节律行为

多数棘皮动物都存在一个特定的昼夜活动节律，特别是摄食活动节律。棘皮动物的摄食节律受多种外界环境因子的影响,它们可通过自身调节做出适当的行为反应。例如：海参的摄食节律主要可分为昼夜摄食节律和季节性摄食节律。如一些海参通过白天隐蔽于遮蔽物下而选择在黑暗避开掠食者摄食，高峰时摄食，表现出显著的昼夜摄食节律。另外，一些海参存在季节性摄食节律，如在夏季随着海水温度的升高，刺参科开始逐渐进入夏眠阶段，摄食活动越来越少，直至最终停止进食。

防御行为

棘皮动物中某些种类具有防御行为，例如海胆以其独特的棘刺作为主要防御手段来抵御敌害。不同种类的海胆，其棘的结构也各具特色，呈现出多样化的形态。而当海参受到攻击时，它可以在远跑时喷出身体内部的物质来分散攻击者的注意力。此外，多种海葵目受到扰动时，它会将身体卷缩成一个直径仅30厘米的紧致球形。刺细胞仅位于柱体顶部的触手上，遇到危险时会收缩，只剩下一根光秃秃的柱体，它们的体壁上有特殊的开口，能像“炮孔”一样发射出黏性的丝状物，这些丝状物由成簇的刺细胞组成，这是一种特殊的防御机制。

自溶行为

棘皮动物中还有部分类群具有特殊的自溶行为，如海参。海参极易受到外界刺激而迅速自溶，快者可在几分钟内致使海参体壁发生局部液化，从而导致海参品质严重下降，进而造成极大的经济损失。研究表明，海参体壁自溶与即食海参的体壁失稳与海参体壁中海参多糖和胶原蛋白降解有关，而这些降解与海参体壁中的多糖酶和Caspase-3有关。海参自溶时海参会发生“吐肠”现象，这是一种自我保护的条件反射；海参体壁的可变结缔组织中的胶原蛋白纤维、微纤维间的间隙加大，胶原纤维分解为胶原原纤维和胶原纤维束，纤维间的蛋白聚糖桥消失，纤维网络解体，继而胶原纤维的形态和轮廓变模糊，部分原本坚固的体壁形成粘稠团，局部发生“溶解”，甚至最终“融化”为液态。

生长繁殖

棘皮动物除了少数海参及蛇尾为雌雄同体外，大多雌雄异体，生殖腺起源于体腔上皮。受精卵为辐射式卵裂，由肠体腔法形成体腔囊。体腔囊再分为3对，即前体腔、中体腔囊、后体腔囊。原口处形成肛门，两侧对称的美国白灯蛾经变态再形成辐射对称的幼虫，最终发育为成体。

此外，棘皮动物再生能力很强。它们常通过无性繁殖再生出因受伤、捕食或自割而丢失的器官，如腕、外附属物（棘和叉棘）及内脏（消化管和生殖腺等）等。其中，腕的再生是长腕棘皮动物的典型特征之一。这些棘皮动物的腕在自身诱导或外部因素（如高温、缺氧、污染、大浪等）作用下常常发生自割，然后迅速再生出所丢失部分。如1种砂海星（Linckia sp.），其腕在截断后不仅可长时间存活，而且还能再生出1个完整的新个体。

人工养殖

海参和海胆是珍贵的海产品，由于有限的自然资源早已不能满足人们的需求，海参与海胆的养殖已在世界范围内开展。中国海参养殖产量连续15年位居世界第一，已成为海水养殖业的重要组成部分。虾夷马粪海胆于1989年由日本引进，已知是中国人工育苗及人工养殖最多的种类，因此本节内容以海参和海胆的人工养殖进行阐述。

历史与现状

刺参科又称仿刺参，是中国最主要的养殖海参种类。20世纪初，日本开始刺参生物学与养殖的研究，在1937年成功对刺参进行了人工授精，并在1950年在实验室内培育出刺参苗种。中国河北省海洋水产实验场1953年在北戴河区建场后开始将刺参增养殖研究列入研究计划，并于在1955年培育出2月龄体长为1mm的稚参，浮游期所用饵料为菱形藻和滴虫性阴道炎。这是中国第一次成功培育出刺参人工苗种，后又逐渐确定亲参的采捕时间以及刺参生长与温度的关系等。1977年山东省海水养殖研究所和中国科学院海洋研究所利用人工培育的海洋红酵母作为刺参浮游幼体期的饵料获得成功，育苗成活率达到生产要求，为海参幼体饵料找到了新的途径。1990年隋锡林出版了《海参的增养殖》，是中国出版集团有限公司的第一部关于海参人工增养殖的专著，全面总结了海参的人工育苗技术。从中国养殖产量来看，2004年，仅山东和辽宁省两省的刺参池塘养殖面积即达到354。2019年，全国海参总产量达到了171700吨。海参养殖在世界范围内具有发展前景，不仅具有可观的经济价值，还可以推动相关产业和学科发展，世界范围内的海参养殖技术正在持续性发展，出现了多种技术创新。

对海胆生物学的研究可追溯到19世纪，早在19世纪，赫维（O.Hertwig）便揭示了海胆（Paracentrotus lividus）精子与卵原核生物在卵中的融合现象，为受精卵机制的研究奠定了基础。随后，久米又三等进一步深入研究了海胆的个体发生及发育过程，并做出了详尽描述。日本自20世纪60年代起便着手人工育苗技术的研究，至80年代，对经济海胆类的人工育苗技术的研究更为深入且广泛，取得了显著成果，并已广泛应用于海胆的人工苗种生产。中国学者张凤瀛（1957）、隋锡林（1981）、王子臣（1997）、常亚青（1997）等深入研究了中国海胆的种类、分类、生态习性及光棘球海胆、马粪海胆、虾夷马粪海胆的人工育苗技术，涵盖种海胆培育、诱导采卵、幼体培育及稚海胆培育等多个方面。这些成果已广泛应用于海胆的人工育苗生产中，推动了相关产业的发展。

养殖技术

海参的主要养殖技术有海底网箱（或网笼）养殖、虾池养殖、陆上养殖，其中虾池养殖已形成生产规模并取得成效。也有部分单位开展了海底网箱或网笼养殖，即将吊绳加长，使网箱及网笼沉入海底层（大枯潮时网箱及网笼不触海底），根据参苗大小更换不同网目的外罩网衣，以防参苗逃逸，采取投饵及不投饵方式进行养殖。海胆的主要养殖技术有筏式养殖和陆上工厂化养殖，其中陆上工厂化养殖，可以实现在天然海胆采捕的淡季供应市场，因此在中国、日本、法国等已开展了陆上工厂化养殖，且已形成一定规模。

病害防治

在海参养殖期间，要注意各种病害的防治，做好各项消毒与监测工作。每年高温季节，海参养殖就很容易出现各种各样的病害。要合理使用消毒药品不可同时使用次氯酸钠溶液、生物制剂。提高换水频率，找出生病的海参，对其采取针对性治疗，确定海参恢复健康后再继续正常养殖。加强水质监测，避免出现赤潮和黄潮问题。

保护情况

种群现状

截至2024年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，棘皮动物门下约有13种物种的数量处于下降趋势，342种物种数据未知，仅有10种处于稳定趋势。

致危因素

截至2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》数据显示，威胁棘皮动物门物种生存的因素主要是生物资源的利用，其次是住宅和商业开发。此外，过度捕捞也成为威胁棘皮动物门物种生存的主要因素，如海参生长缓慢，野外种群很容易因过度采捕而数量锐减。而对于海星纲物种的最大挑战是疾病，特别是在2013至2017年间，海星消耗综合征病毒大规模爆发，致使海星数量锐减。虽然全球范围内的SSWS疫情已得到控制，但局部地区疫情仍在持续。令人担忧的是，海星消耗综合征的病原体至今尚未明确，而气候变化可能进一步加剧了这一疫情的发展。

保护级别

截止2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，0.3%的物种被列为极危（CR），1.9%的物种被列为濒危（EN），2.4%的物种被列为易危（VU），0.3%的物种被列为近危（NT），29.8%的棘皮动物门物种被列为无危（LC），另有65.4%数据不足。具体名单情况如下：

截止2023年2月23日，在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）中，棘皮动物门收录情况如下：

截止2024年3月，《中国物种红色名录》将黑乳海参、穴居海参、黑海参、独特海参、扣环海参、褐绿海参等被评估为濒危EN。

保护措施

2013年，南太平洋许多海参出产国已经注意到海参资源面临过度捕捞的问题，并对海参的采捕和出口做了严格的规范和限制。建立海洋保护区，其中最重要的是尽快确认海星消耗综合征的病原体，华盛顿哥伦比亚特区美国奥林匹克国家公园及其其他机构的研究人员，为了尽快确认病原体，他们建立了专用网址，使得科学家、管理者、研究人员以及公众之间可以自由交换信息，从而达到尽快确认病原体的目的。

主要价值

科研价值

棘皮动物具有一定的科研价值，例如研究棘皮动物种质资源保护技术、核心种质库的构建和评价技术，有助于实现重要种质资源的保存和利用。此外，在两侧对称动物中，棘皮动物连接起原口动物与脊索动物门之间进化的“桥梁”。相较于原口动物，与脊索动物亲缘关系更近，因此，棘皮动物神经肽的功能研究将为高等动物提供更多的参考。

棘皮动物门中海胆的科研价值也较高，例如海胆繁殖时会将成熟的配子排放到海水中，在体外完成受精卵及胚胎发育的过程；海胆的胚胎在发育初期对一些有机污染物比较敏感；在整个胚胎发育的时间较短且在胚胎发育初期受到的毒性效应会逐步积累并在发育后期放大。因此，海胆的配子和胚胎是一种用于筛选环境污染物的理想的生物模型。

食用价值

棘皮动物是海洋生物中的重要组成部分，其具有较高的食用价值。如棘皮动物门中的海胆，可食用海胆在繁殖期生殖腺肥满，含有大量的蛋白质、氨基酸、高度不饱和脂肪酸、糖类和其他生理活性物质，具有较高的食用价值。海胆不但可以鲜食，还可加工成各种高档食品，如“云丹”。

再例如由于海参具有高营养价值的特点，所以早已被用于传统食品、医药和功能性食品。海参的体壁是食用的主要部分，也是功能营养成分富集的组织，其富含结缔组织，体壁厚薄因海参类型的不同而不同，体壁厚度也可用于判断海参的食用价值，通常可食用的海参个体大，体壁肥厚而软糯，而体壁薄的海参品种则不具备食用价值。

药用价值

棘皮动物中某些种类具有较高的药用价值，例如刺参科和海参。其中刺参主要是由大量的黏蛋白及多种氨基酸组成，具有抗肿瘤、抗凝血药、防衰老作用，具有很高的营养保健和药用价值。而海参也是一种营养丰富、药用价值极高的深海棘皮动物，其中刺参、黄玉参、梅花参、巨梅花参和白底辐肛参是最有价值的物种，是开发生物活性肽、胶原蛋白、明胶、硫酸软骨素等高附加值化合物的潜在来源。现代生理药理学分析也发现海参含有硫酸软骨素、胶原蛋白等多种生物活性成分，具有很高的药用功能。

生态价值

由于海参个体较大，多数以底泥或底沙为食，属于“海底清道夫”。对于海底的净化及营养盐的循环有重要作用。白棘三列海胆是珊瑚礁区的关键种，以礁岩上的藻类为食，对藻类生物量的调节，以及生活在珊瑚礁的其他海洋无脊椎动物的多样性影响颇大。

经济价值

棘皮动物中一些种类具有较高的经济价值。2019年，刺参的增养殖面积达到24.67万公顷，年产量达到17.17万吨，直接经济产值逾300亿元，成为中国海水养殖单品种产值较高的种类之一，刺参养殖也成为继藻、对虾属、贝、鱼之后第五次新的海水养殖浪潮的主体部分，成为沿海渔业经济结构的支柱性产业。2020年前后，中国整个海参产业海参产量规模已达到22万吨，第一产业产值将近300亿元。据不完全统计，截止2021年，刺参科养殖业吸纳从业人员70万人，积聚了较大的资金投入，同时也带动了加工、饲料、保健食品等相关产业的发展，为沿海经济结构调整和渔民就业、增收开辟了一条新的途径。截止2021年，中国已报道的海参种类有147种，确定可食用的有20多种，其中10种具有较高的商品价值。

主要危害

刺伤人类

棘皮动物门某些种类的棘刺入人类皮肤后会引起的皮肤炎症和全身中毒症状，如海胆。海胆常呈圆形或椭圆形，种类繁多，是海洋中较常见的水生动物，其中一部分能伤害人类，海胆通常包藏在骨质的贝壳内其表面有许多细长的棘刺。当接触到人体后可将棘刺刺入皮肤并注入毒液，引起皮炎和中毒。海胆致人体伤害分2种，一种为毒性作用，另一种为机械性损伤，后者如时间过长还可引起局部异物肉芽肿反应。常见的临床表现取决于海胆的种类，刺伤的部位范围、时间和机体的敏感状态等，可出现皮炎（炎性红斑、水痘）和结节性皮疹（异物肉芽肿），后者属迟发性变态反应；如海胆体内的毒液注入人体，可出现不同程度的中毒症状，表现为头晕头痛、心悸病、呼吸困难、血压下降、面瘫，偶尔可因全身瘫痪而死亡。

阻碍生产

棘皮动物门中的某些种类如海盘车，喜食软体动物门，是牡蛎科等软体动物养殖场的大敌。而某些海胆会大量吃海藻，为害海带和裙带菜的幼苗，给藻类养殖业带来一定的危害。

代表类群

海星纲

截止2024年，国际综合分类信息系统（ITIS）所收录的海星纲种类共1835种，该纲动物广布全球，中国主要分布在渤海以南海域。身体扁平，多呈五角星状，小的直径有1cm，大的直径可达1m，身体中央是体盘，由体盘向四周伸出5个腕，腕中具有步带沟，沟内有排列整齐的管足（管足末端有吸盘），是其运动器官。体盘有口的一面称口面（腹面），另一面称反口面（背面）。反口面比较粗糙，有许多突出体表的棘刺，具保护功能，这是由其体内石灰质的骨板形成的。海星纲的体表还分布有许多小的突起，称皮鳃，具有呼吸和排泄功能。

海百合纲

截止2024年，国际综合分类信息系统（ITIS）所收录的海百合纲种类共26种，身体呈植物状，可分为体盘、腕和柄3部分。反口面向下，有一柄，用以固着在海底或其他物体上。口面向上，口位于体盘中央，体盘周围分出许多小羽支。腕上的管足失去了运动的功能。

海胆纲

截止2024年，国际综合分类信息系统（ITIS）所收录的海胆纲种类共137种，分布世界各地的海洋中，身体呈球状、盘状、心形等，无腕；内骨骼愈合为一坚固的壳，体表具可活动的长棘。多为雌雄异体，1~2年达到性成熟，以藻类、水螅、植物病原线虫等为食。其中，马粪海胆生活在石灰质的胆壳内。外形酷似马粪球，因此得名。体表有许多可活动的棘刺。

海参纲

截止2024年，国际综合分类信息系统（ITIS）所收录的海参纲种类共1709种，广布世界海域，这一纲的动物与其他棘皮动物形态大不一样，口面与反口面的距离大大拉长，身体呈长简形，骨片退化，无腕，口的周围有一圈触手，肛门在后端。海参再生能力很强，当受到外界刺激时，会引起身体强烈收缩，将内脏排出体外并弃掉，损失的部分会很快再生出来。

蛇尾纲

截止2024年，国际综合分类信息系统（ITIS）所收录的蛇尾纲种类共291种，全球海域都有分布，多栖于深海地带。本纲动物外形似海星纲，但体盘与腕的分界明显，腕细长，有很强的伸曲能力。无步带沟，步带沟为骨板所遮盖形成了神经外管。管足两行，管足不具坛囊和吸盘，只司感觉和呼吸功能。有口无肛门，筛板在口面。胃较小，仍呈囊状，结构简单。雌雄异体，幼虫称为蛇尾幼虫。腕的肌肉很发达，能自如活动，如真蛇尾等。